Se recogieron 2.083 excrementos de liebre en cuatro medios (1.169 heces en la Vera; 374 heces en las Vetas; 171 heces en las Dunas y 571 heces en la Marisma). Las heces fueron re- cogidas a lo largo de las cuatro estaciones, en el periodo comprendido entre 1981 y 1985, sien- do agrupadas para su posterior análisis en dos categorías: época seca, que comprendió el pe- riodo entre mayo y septiembre; y época húmeda, que abarcó los meses de octubre a abril. La metodología de estudio ha sido expuesta en el capítulo 2.
Se calculó el índice de diversidad de Shannon, mediante la fórmula H´:- ∑ (pilog2pi), donde pies el porcentaje de especies consumidas. Este índice es cero cuando existe sólo una especie, y su valor máximo es igual a log2S cuando todas las especies tienen igual abun- dancia.
5. 3. RESULTADOS
5. 3. 1. ESPECIES VEGETALES PRESENTES EN LA DIETA DE LA LIEBRE EN DOÑANA
Las especies que mostraron mayor frecuencia de aparición fueron Cynodon dactylon (8.2 %), seguida de Hordeum sp. (5.1 %), Aeluropus littoralis (3.2 %), Paspalum sp. (2.6 %) y Malcomia sp. 2.4 %). Todas son gramíneas, a excepción de Malcomia sp., que es una crucí- fera y Cressa cretica (3.3 %) que es una convolvulácea.
Se observaron también un número importante de especies, que contribuyeron en una fracción muy pequeña, con porcentajes menores al 1 %.
Especie % ocurrencia Especie % ocurrencia
Alga 0.1 Illecebrum verticillatun 0.1
Eleocharis multicaulis 0.3 Suaeda sp. 0.3
Eleocharis sp. 0.7 Anthemis cotua 0.1
Schoenus lacustris 0.3 Senecio sp. 0.1
Scirpus maritimus 4.7 Tolpis sp. 0.1
Scirpus sp. 1.1 Leontodon sp. 0.1
Schoenoplectus lacustris 0.8 Cressa cretica 3.3
Cyperaceae sp. 0.3 Malcolmia sp. 2.4
Aeleropus littoralis 3.2 Dicot. n.i. 11.6
Bromus sp. 0.2 Dicot semilla 1.0
Cynodon dactylon 8.2 Frankenia sp. 0.3
Graminea n i 20.1 Mentha sp. 0.1
Glumas 5.0 Plantago sp 0.8
Hordeum sp. 5.1 Plantago sp semilla 0.8
Lolium sp. 1.4 Armeria sp. 0.2
Panicum repens 1.3 Rumex sp. 0.3
Paspalum sp. 2.6 Rumex sp. Semilla 0.2
Phragmites australis 1.1 Scrophularia frutescens 0.1
Polypogon sp. 2.1 Damasonium sp. 0.1
Vulpia sp. 0.4 Trifolium sp. 0.3
Ammophila arenaria 2.5 Ononis subspicata 0.2
Briza sp. 0.6 Juncus sp. 1.0
Chaeturus sp. 0.2 Juncus sp. Semilla 0.4
Corynephorus sp. 0.5 Juncus mucronatus 0.2
Urginea maritima 0.1 Rosmarinus sp. 0.1
Asphodelus sp. 0.1 Corema album 0.5
Monocotiledonea NI 0.1 Artemisia sp. 0.2
Staurucanthus genistoides 0.2 Arthrocnemun sp. 0.5 Tabla 5. 1. Especies presentes y porcentajes en la dieta de la liebre en el PND.
Las gramíneas, fueron muy importantes en la dieta de la liebre ibérica, ya que fue el gru- po taxonómico mejor representado, presentes en todos los medios considerados, consumidas generalmente vivas en forma de tallo, inflorescencias y semillas, seguido de las dicotiledóne- as y las ciperáceas (Figura 5.1).
5. 3. 2. DIVERSIDAD TRÓFICA POR HÁBITAT Y ÉPOCA
Figura 5. 2. Porcentaje de aparición de grupos de plantas en la dieta en la Vera en el periodo seco y en periodo húmeda.
Figura 5. 4. Porcentaje de aparición de grupos de plantas en la dieta en la Duna en el periodo seco y en periodo húmeda.
Las gramíneas tuvieron porcentajes elevados, siempre superiores al 25 %, en todos los hábitats y en todas las épocas consideradas, a excepción de la época seca en la Marisma, donde el consumo más elevado fue de ciperáceas (33.4 %). Las dicotiledoneas no identifi- cadas también presentaron frecuencias de aparición elevadas, sobre todo en el periodo seco en la Veta (36.1 %), Vera (20.8 %), Marisma (26.5 %) y por último en las Dunas (36.2 %), (Figuras 5.2- 5.5).
Figura 5. 3. Porcentaje de aparición de grupos de plantas en la dieta en la Marisma en el periodo seco y en periodo húmeda.
Figura 5. 5. Porcentaje de aparición de grupos de plantas en la dieta en las Vetas en el periodo seco y en periodo húmeda.
La mayor diversidad del espectro trófico (especies diferentes consumidas por la liebre ibérica) se encontró en la Vera calculada mediante el índice de Shannon (H´: 7.5), éste es el medio donde se encontró el índice mayor de diversidad, seguido de la Marisma (H´: 7.2). La menor diversidad se observó en las zonas de Dunas (H´: 6.1) seguido de las Vetas (H´: 6.1) (Figura 5.6).
La mayor diversidad del espectro trófico, se encontró en el periodo seco, para los pares, época seca- época húmeda en la Vera, Marisma, Veta y Dunas; siendo la Vera con H´: 4 el medio donde se encontró el índice mayor, seguido de la marisma con un H´: 3.7. La menor diversidad presentó la Veta en la época húmeda (H´: 2.7).
Figura 5. 6. Índice de Shannon de diversidad de la dieta de la liebre en los medios considerados y en época seca y húmeda.
5. 3. 3. VARIACIÓN TEMPORAL DE LA DIETA EN LA VERA DURANTE 1985
Durante el año 1985 se muestrearon los meses de enero, febrero, marzo, mayo, junio, ju- lio, octubre y diciembre en la Vera de Doñana (Figura 5. 7).
El consumo de gramíneas fue constante a lo largo de todo el año, siendo Cynodon dacty- lon la especie más consumida durante todos los meses, menos en febrero, con picos impor- tantes en diciembre, octubre y enero, le siguieron en nivel de consumo, Paspalum sp. y Hor- deum sp., consumidas de mayo a diciembre, no estando presentes en la dieta en los restantes meses invernales. Lolium sp. fue consumida en los meses de mayo y julio. Las glumas de gra- míneas se observaron en el periodo de de mayo a diciembre.
Figura 5. 7. Evolución mensual de la dieta en el PND en 1985
5. 4. DISCUSIÓN
El uso de excrementos como método para el análisis de la dieta de vertebrados ha sido utilizado por diferentes autores (ver una revisión en Putman, 1984). Se han observado algu- nos problemas asociados al análisis de excrementos a la hora de determinar la dieta en mamí- feros (Putman, 1984 en Dingerkins & Montgomery, 2001). Uno de los principales problemas está motivado por la dificultad en la identificación de los diferentes fragmentos vegetales pre- sentes en los restos fecales.
La dieta absoluta no puede conseguirse mediante el análisis de excrementos, pero si es una buena estima (índice relativo) en la determinación de la composición de la dieta en ver- tebrados (Putman, 1984).
Los resultados obtenidos sobre la alimentación de la liebre ibérica en el PND parecen ser muy consistentes, debido a la utilización de un elevado tamaño muestral. En hábitats homo- géneos, es suficiente analizar 5-10 excrementos de liebre para estimar la dieta; en hábitats he- terogéneos, se necesitan entre 15 y 30 (Homolka, 1987 a; Katona & Altbäcker, 2002). Un po- sible problema que pudo haber surgido debido a la proximidad e interrelación de los hábitats, es que algún alimento de un excremento depositado en un hábitat pudiera haber sido consu- mido en otro adyacente, especialmente en la Marisma, que es un hábitat desfavorable, aten- diendo a los requerimientos tróficos de la especie. Este fenómeno ha sido descrito por (Ho- molka, 1985), donde las liebres europeas pueden recorrer hasta un kilómetro en busca de alimento en medios desfavorables.
Uno de los aspectos, que determinan la selección de las especies vegetales en la alimen- tación de los herbívoros, son las propiedades bioquímicas de las plantas, la biomasa y dispo- nibilidad de éstas, el tamaño del herbívoro, su sistema digestivo y la función digestiva.
La liebre ibérica en el PND se alimentó, durante el periodo de estudio, de las especies ve- getales disponibles en los diferentes hábitats en los que habita, seleccionando positivamente especies de gramíneas, las cuales pueden ser diferentes en función de si estaban en la Maris- ma, Veta, Vera y Dunas (Carro, 2005). En la Marisma, debido a la baja presencia de gramí- neas, consumió principalmente Scirpus maritimus, quedando éstas relegadas a un segundo plano. La liebre ibérica consumió un número limitado de plantas en la mayoría de los hábitats tipo, al igual que la liebre europea (Homolka, 1987b).
Otras especies como L. californicus presentan una dieta selectiva influenciada por el es- tado fisiológico de la planta en crecimiento (Hayden, 1966), mostrando ésta, preferencias por plantas suculentas en todas las épocas del año, motivada esta elección, por la energía almace- nada en las plantas (Church. 1972, en Uresk, 1978). Randal & Anderson (1984), expusieron que la dieta de la L. californicus variaba a lo largo del año en respuesta a la madurez y dispo- nibilidad de especies vegetales. Así consumían herbáceas en la primavera-verano; “inflores- cencias” a finales de verano y matorral en el periodo de otoño- invierno. Estos mismos auto- res consideraron a la especie como herbívora generalista, la cual no parece seleccionar hábitats por la presencia de especies herbáceas, sino que seleccionaban hábitats abiertos con herbáceas. Además, existía una correlación entre las diferentes especies vegetales consumidas y el porcentaje de la especie en ese hábitat.
Casi todos los estudios acerca de la dieta de la liebre europea, hacen referencia a los há- bitos alimenticios en medios agrícolas, donde consumen frecuentemente gramíneas propias de zonas cultivadas, aportando las herbáceas hasta el 50% del porcentaje de los fragmentos en- contrados en los excrementos (Chapuis, 1990). Se han identificado cuarenta y seis especies di- ferentes en la dieta de la liebre ibérica en el PND, frente a las treinta y cinco especies de her- báceas detectadas por Pauperio y Alves (2008) en hábitats de montaña, número menor que las setenta y siete especies consumidas por la liebre europea encontradas por Frylestam (1986) de ciento veinticuatro especies de plantas identificadas. Uresk (1978) en L. californicus, encon- tró consumo de trece especies diferentes en dos medios, que albergaban veintiún y veintiocho especies vegetales susceptibles de formar parte de la dieta de la especie. Wolf (1978) encon- tró, en el interior de Alaska, que L. americanus consumía veintiuna especies de plantas en
contraste con las cuarenta y cuatro especies que consume en Ontario (Vos de, 1964) y atribu- yó este fenómeno a que hay un número menor de especies vegetales disponibles en Alaska. El patrón de consumo estacional de la liebre ibérica en el PND está motivado por dos ca- racterísticas principales: 1.-preferencias de dieta de la liebre, que consumió selectivamente es- pecies presentes en su medio y 2.-en función de la disponibilidad de pasto, recursos tróficos mensuales, caracterizados por una variación temporal y espacial en la disponibilidad de éste, unido a una variabilidad en su calidad trófica. Entre febrero y julio la oferta de biomasa se in- crementó e hizo máxima (Soriguer et al., 2001). A partir de agosto esta biomasa disminuyó y perdió calidad, teniendo que seleccionar las liebres, plantas que le aportaron los recursos ne- cesarios para mantener sus demandas metabólicas.
Al igual que en los trabajos de Chapuis (1990) no se ha encontrado consumo de especies arbóreas, aunque si de alguna especie de matorral en la zona de dunas, contrariamente a lo que sucede en el este de Europa y a otras especies de liebres (Kaluzinski, 1976; Szukiel, 1976; Ho- molka, 1982), éstas consumían frecuentemente matorrales, fenómeno que pudiera deberse ,a la ausencia en nuestra zona de estudio de inviernos rigurosos que limiten el acceso de las lie- bres a las herbáceas, por lo que no necesitarían consumir estos taxones leñosos. Pauperio y Alves (2008) también encontraron consumos de matorral en las liebres ibéricas que habitan hábitas de montaña
Chapuis (1990) también encontró la mayor diversidad trófica en los meses de verano, aunque su máximo está próximo a 2.5, mientras que el máximo encontrado en este estudio es de 3.9, también encontrado en los meses comprendidos entre mayo y septiembre. Este mismo autor consideró a la liebre europea como un herbívoro selectivo, que selecciona el alimento de acuerdo a su disponibilidad en la zona de alimentación.
En la Vera del PND, las liebres tuvieron a su disposición un número elevado de taxones vegetales sobre los que alimentarse, era un medio muy diverso en comunidades vegetales y las liebres podían elegir una amplia variedad de éstas, de ahí su mayor diversidad de espectro trófico. Por el contrario, en las Dunas, zonas de substrato de arena no fijada y suelos pobres, el número de comunidades vegetales existentes es menor que en la Vera, Marisma y Veta, por lo que el espectro de especies vegetales disponibles en la dieta de las liebres fue menor que en los otros medios, y por tanto, su índice de biodiversidad también menor.
La menor diversidad encontrada en las Vetas en la época húmeda fue motivada por la pérdida de superficie útil para la alimentación de la especie, debido a fenómenos de inunda- ción. Las Vetas se convirtieron en verdaderas islas rodeadas por agua, y el índice de diversi- dad pasó de 3.6 en el periodo seco, a 2.7 en el periodo húmedo.
Frylestam (1986) demostró que la liebre europea prefiere gramíneas naturales a cultiva- das. Nuestros datos concordaron con los expuesto por Peroux (1995) y Chapuis (1990) para la liebre europea, destacando en la alimentación de ésta, al igual que en la ibérica, las herbá- ceas, sobre todo gramíneas y leguminosas, con alto porcentaje de inflorescencias de gramíne- as cuando éstas están presentes en el medio. Wansi et al., (1992), encontraron también para L. californicus, que las especies de matorral eran menos consumidas que las gramíneas, com- portándose como oportunista, consumiendo 5 o 6 especies mayoritariamente.
Chapuis (1990) encontró una dieta similar para la liebre y el conejo que vivían en sim- patría en un agrosistema de Francia. Sin embargo, este mismo autor encontró a la liebre como una especie más selectiva, comparándola con el conejo. Soriguer (1988) encontró en una zo- na de Vera que el conejo consumía más de un 60% de gramíneas en su dieta, destacando los géneros Lolium y Vulpia. En este mismo medio la liebre se alimentó principalmente de gra- míneas, destacando el consumo de los géneros Hordeum y Lolium.
Según observaciones personales, la liebre no parece competir con el conejo a la hora de alimentarse, aunque claramente solapaban sus dietas, porque al igual que lo encontrado por Chapuis (1990), estos Lagomorfos no explotaban los mismos hábitats, explorando los cone- jos los entornos próximo a sus madrigueras, en las zonas de borde entre el monte y la maris- ma (con elevada cobertura, no separándose de las zonas de refugio), mientras que la liebre ex- plotó medios más abiertos. Además, las especies de gramíneas eran muy abundantes y disponibles, casi sin límite, en este medio.
La elección de los espacios abiertos, con vegetación de baja altura, dominada por espe- cies de gramíneas, juega un papel decisivo en el comportamiento antidepredatorio de la lie- bre, frente a ciertas especies depredadoras como el zorro (Vulpes vulpes). Las liebres escapan de los depredadores a la carrera y tienen buena vista, estas ventajas podrían perderse si se ali- mentase en zonas de elevada cobertura vegetal (Hewson, 1977).
Los cambios en la dieta, que se producen a lo largo del año, permiten a las liebres hacer un buen uso del potencial trófico existente en el medio en cada hábitat, adaptando sus prefe- rencias a la fenología de las plantas consumidas, fenómeno también descrito en liebres europeas que habitaban zonas cultivadas (Chapuis, 1990).
Las especies de liebres de distribución norteña, como es el caso de L. timidus se mues- tran más generalistas en sus hábitos alimentarios, consumiendo, durante el verano, un alto por- centaje de herbáceas, mientras que en invierno, especies de matorral y arbóreas, ya que las herbáceas no están disponibles en estos ambientes extremos (Pullianen, 1972; Flux, 1970). Además Hulbert et al.,(1996) encontraron que L. timidus era más flexible a la hora de utilizar diferentes hábitats que el conejo, en función de la estación, y seleccionaba una dieta más va- riada en función de lo que el medio le ofrecía, mientras que el conejo consumía a lo largo de todo el año herbáceas como dieta dominante.
El PND presenta una zona caracterizada por un ambiente extremo (dominado por una co- bertura vegetal escasa, organizada en función de la profundidad de la capa freática), es la zo- na de Dunas, en el que las liebres se alimentan de una planta muy abundante, Ammophila are- naria.
El medio dunar está caracterizado por una baja diversidad de especies vegetales que pu- dieran ser consumidas por la liebres, aquí la especie llega a consumir incluso especies arbus- tivas como Corema album y Stauracanthus gensitoides, al igual que sucede en ambientes ex- tremos norteños, donde las liebres de otras especies, como la L. timidus, llegan a consumir Calluna y Erica.
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