6 5 RITMO DE ACTIVIDAD
6.5.2. RITMO MENSUAL
La liebre 610 fue seguida durante agosto, septiembre y octubre de 1996 (Figura 6.25). Este animal presentó un patrón típico de actividad-descanso para los tres meses considerados, con un periodo de actividad que empezaba sobre las 19:30 y se continuaba hasta las 8:00 ho- ras, cuando iniciaba un periodo de descanso (en el mes de octubre). Desgraciadamente, se per- dió la señal de inicio de actividad y de inicio de descanso para los meses de agosto y sep- tiembre, por lo que no se puede apreciar si hubo desfase en los inicios de actividad y descanso en los tres meses considerados.
Figura 6. 25. Ritmo horario de actividad de una liebre hembra, medidos en periodos de 1 minuto el día 15/08/96, el día 15/8/96 (Lg 610 a) y el día 11/09/96 (Lg 610 b) y el día 25/10/96 (Lg610c).
6. 5. 4. RITMO GLOBAL
En el patrón de actividad a nivel global (Figura 6.26), las liebres empezaron el periodo de descanso entre las 7:30-8:00h, para la mayoría de los individuos considerados. El periodo de actividad comenzó sobre las 19h, estando todas las liebres activas a las 21:00 horas.
Los periodos de actividad, por tanto, abarcaron para la mayoría de las liebres, desde las 21h hasta las 8:00h.
Al sumar los porcentajes de horas de actividad-descanso, a nivel global, las liebres estu- vieron activas la mitad del día (12 horas) e inactivas o descansando las doce horas siguientes.
Figura 6. 26. Ritmo horario de actividad a nivel global de las liebre ibéricas, medidos en horas.
6. 6. DISCUSIÓN
La información existente sobre el área de campeo de la liebre ibérica, como se ha co- mentado anteriormente, es escasa.
En los dos informes inéditos citados en Rodríguez et al., (1997) las áreas de campeo ex- puestas son mucho más elevadas que las encontradas por nosotros (Tabla 6.13).
No se pueden comparar nuestro datos con los publicados por Rodríguez et al., (1997), ya que estos autores trabajan sobre ejemplares traslocados, que pudieron sufrir alteraciones de comportamiento importantes, como movimientos erráticos.
Existe una marcada variación inter e intraespecifica entre las áreas de campeo. Estas va- riaciones son debidas a varios factores, el peso corporal (Harestad & Bunnell, 1979), la dieta y los requerimientos energéticos específicos (Mcnab, 1986).
Los ejemplares adultos de liebre europea son un 25-35% mayores que los ejemplares de liebre variable (L. timidus), por lo que deberían tener áreas de campeo de mayor superficie.
País Especie Descriptor del área de campeo Tamaño (Ha)
Nueva Zelanda (1) L.europaeus Contorno circular 53
Polonia(2) L.europaeus Contorno circular 330
Francia (3) L.europaeus 100% Kernel 111
Francia (4) L.europaeus 95% Mínimo polígono convexo 190 Inglaterra (5) L.europaeus 90% Media armónica 38 Hungría (6) L.europaeus 100% Mínimo polígono convexo 37.4
Países bajos (7) L.europaeus 100% Mínimo polígono convexo 29 Escocia (8) L.timidus 100% Mínimo polígono convexo 22
Escocia (8) L.timidus MPP Hulbert 11.7
Escocia (9) L.timidus 100% Mínimo polígono convexo 112.9 machos 88.9 hembras Escocia (9) L.timidus 90% Mínimo polígono convexo 63.9 machos
62.1 hembras (10) L.europaeus 90% de las radiolocalizaciones 38.6 machos
37.9 hembras
Alaska (11) L. americanus Recaptura 5.8
5.7 Canadá (12) L. americanus 90% Mínimo polígono convexo 35 (1979)
28 (1981) 20 (1978) España (13) L. granatensis 100% Mínimo polígono convexo 123 machos
237 hembras España (14) L. granatensis 100% Mínimo polígono convexo 143 machos
105 hembras España (14) L. granatensis 100% Mínimo polígono convexo 300 machos
208.1 hembras España (15), PND L. granatensis 90% Mínimo polígono convexo 28.32 machos
23.6 hembras Tabla 6. 13. Áreas de campeo de diferentes especies de liebres. Ha: hectáreas 1. Parkes (1984); 2: Pielowski (1972); 3: Reitz & Leonard (1994); 4: Marboutin & Aebischer (1996); 5: Tapper & Barnes (1986); 6: Kovacs & Buza (1988); 7. Broekhuizen & Maaskamp (1982); 8: Hulbert et al., (1996); 9: Hewson & Hinge (1990); 10: Dixon & Chapman (1980). 11: O’ Farrell (1965). 12: Boutin (1984); 13,14: Rodriguez et al., (1997); España (15) Presente memoria, PND.
Este fenómeno puede variar en función del medio donde habiten. Las liebres europeas que viven en zonas bajas, con mayores cualidades nutritivas de los alimentos, y con una ma- yor diversidad de cultivos y zonas de refugio cercanas, tendrán menor área de campeo, que las que viven en medios de peor calidad (Tapper & Barnes 1986). Así, en zonas de mosaico con abundancia de matorrales, bosques, prados y cultivos, las liebres pueden encamarse en luga- res con cobertura y comer en zonas abiertas cercanas, sin tener que desplazarse en demasía.
L americanus requirió grandes áreas de campeo, debido a sus preferencias tróficas moti- vadas por el tipo de crecimiento de los brezales, que condiciona una distribución en parches, pudiendo no estar accesibles para éstas debido a la presencia de nieve. En pastizales pueden competir con el ganado. Las liebres necesitan áreas de refugio y se desplazan a grandes dis- tancias en busca de éste. Se mueven entre una variedad de hábitas de alimentación y de zonas de refugio adecuados para la protección contra el viento e inclemencias atmosféricas (Hew- son & Hinge, 1990).
Usando el mínimo polígono convexo, para la liebre variable y la europea, tienen mayo- res áreas de campeo las hembras que los machos. Hewson & Finge (1990), encontraron ma- yores áreas de campeo en época de reproducción debido a que los machos vigilan a las hem- bras. Los rangos de los machos se solapan, y comparten las mismas áreas de campeo. En nuestro caso también presentaron mayores áreas de campeo las hembras que los machos, aun- que las diferencias no fueron significativas. Esta variación en el tamaño del área de campeo, pudiera ser debido a un comportamiento exploratorio por parte de los machos en busca de hembras, ya que las áreas de campeo de machos y hembras, en la Marisma, estaban menos so- lapadas que en la Vera (Figura 6.5).
Como sucede en otras especies de liebres (Hewson, 1986), machos y hembras superpo- nen sus áreas de campeo, (zonas de refugio y zonas de alimentación), tanto en el periodo se- co como en el húmedo, por lo que no existieron evidencias de territorialidad. Sin embargo, de- ben existir conflictos entre machos, que conducen a una jerarquía para el acceso a las hembras. En la zona de la Vera de Doñana, zona de ecotono, las liebres encontraron todos los ti- pos de medios necesarios para llevar a cabo su ciclo vital, por lo que necesitaron menos su- perficie de campeo que en grandes zonas cerealístas, como las ocupadas por la liebres en la meseta (Calzada & Martínez, 1994). Estos autores observaron que, en terrenos netamente agrícolas, sus áreas de campeo responden a cambios cíclicos, que se producen en estos me- dios mediante reestructuraciones poblacionales, que se traducen en desplazamientos de los sectores poco apropiados a otros más propicios.
Rodríguez et al., (1997) obtuvieron tamaños de campeo elevados, abarcando varios tipos de hábitat, seleccionando el más adecuado según sus necesidades.
El tamaño del área de campeo varía en función del tipo y grado de monotonía del hábi- tat (Marboutin & Aebischer, 1996), y según el horario de la actividad (Reitz & Léonard, 1994). Nuestros datos concuerdan con los aportados por Boutin (1984) para la L. americanus. La diversidad paisajística es clave en el mantenimiento de poblaciones lebreras. Las lie- bres prefieren como hábitat las zonas agrícolas abiertas: cultivos de cereal, viñedos, oleagi- nosas y cultivos arbóreos de frutales, que son, junto con las zonas de pasto para el ganado, sus medios preferidos según este autor, destacando en Andalucía, el olivar como un medio espe- cialmente interesante (Duarte, 2000).
Las variaciones encontradas entre la estación seca y la húmeda, aunque no significativas, fueron mayores para el periodo seco que para el periodo húmedo, debido a que en el periodo húmedo, a causa de la inundación de una parte de la Vera, la superficie útil para la especie se redujo, y además desplazó a las liebres a zonas más elevadas y secas. Wolf (1980), encontró que L. americanus ocupó lugares que le proporcionaban refugio (cobertura densa de bosque)
en invierno, y zonas más abiertas en verano, que le permitían respuesta ante los cambios del medio. Además, la existencia de un mosaico vegetal, proporciona un hábitat óptimo y subóp- timo para la especie.
Nuestros datos coincidieron con Litvaitis et al., (1986), en la selección de los encame. Estos autores observaron que L. americanus, en invierno, hacía uso de coberturas densas pa- ra evitar pérdidas metabólicas y por depredación. Además Angelici et al., (1999), en liebres en cautividad, encontraron que la posición elegida por L. europeus para la ubicación del en- came, estaba motivada por fenómenos antidepredatorios, eligiendo zonas de elevada cobertu- ra, situadas junto a zonas que presentaban elevada visión para poder escapar de los depreda- dores.
Existieron diferencias entre las áreas de campeo calculadas, según la utilización de uno u otro estimador, debido a los diferentes estadísticos usados por cada estimador.
Las liebres mantienen patrones de actividad obligadas por sus requerimientos fisiológi- cos y biológicos, pudiéndose encontrar variaciones entre individuos. La liebre ibérica tiene un patrón de actividad diaria similar a la liebre europea. Observaciones directas de animales no marcados, posiblemente durante las horas de luz, mostraron a la liebre europea como un ani- mal de hábitos típicamente nocturnos, al igual que lo observado por nosotros para la liebre ibérica. Durante el periodo diurno, las liebres estuvieron descansando, a excepción de cortos periodos de acicalamiento o de interacción con otros individuos (Schneider, 1977; Pepin & Cargnelutti, 1994; Flux, 1981 y Homolka, 1986). Para esta especie, los límites entre los pe- riodos de descanso y actividad, variaron estacionalmente, dependiendo de la longitud de la fa- se diurna, así por ejemplo, Homolka (1986) encontró en verano una marcada disminución de la actividad, mientras que en invierno la actividad empezaba una hora antes de la puesta de sol. Este fenómeno también acontece en la liebre ibérica, aunque de una manera tímida, debi- do quizás, a que nuestro seguimiento se ha realizado en verano-otoño, donde los patrones de luz diurnos son similares, aún así se notó una tendencia al cambio entre la entrada y/o salida entre el periodo actividad -reposo en función del mes en curso.
Siguiendo los patrones de actividad, nuestros datos se asemejaron a los encontrados por Pepin & Cargnelutti (1994), donde las liebres presentaron bajos niveles de actividad en las ho- ras previas al encame matinal, frente a un alto nivel de actividad nocturno.
Sin embargo, este avance estuvo frenado por la presencia de áreas tupidas de castañuela, que fueron evitadas debido a su cobertura y densidad, formando una barrera en el avance de la especie hacia enclaves favorables de la marisma.
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