La descripción tripartita del mundo viviente desarrollada por Woese ha sido rechazada por varios investigadores, que arguyen que los dos grupos procariontes (es decir, las eubacterias y las arqueobacterias) son en realidad uno solo, ya que independientemente de las diferencias al nivel molecular, ambos son procariontes (Mayr, 1990; Margulis y Guerrero, 1991; Cavalier, 1992). Además, debido a su naturaleza cladista, los árboles fi logenéticos moleculares no permiten representar los procesos de anastomosis que se dieron entre los linajes durante la for- mación de los diferentes componentes de la célula euca- rionte. Así, Margulis y Guerrero (1991) han argumentado que si bien la cladística molecular es la principal herra- mienta en la reconstrucción fi logenética, las clasifi cacio- nes taxonómicas no se pueden basar únicamente en la comparación evolutiva de macromoléculas, sino también en la información que brindan las vías metabólicas, la citología, la morfología ultraestructural, los datos bioquí- micos, los ciclos de vida, y, cuando estén disponibles, el registro paleontológico y la evidencia geoquímica.
En 1967, Margulis propuso que las células eucariontes eran en realidad minúsculas comunidades microbianas que habían resultado de una serie de sucesos endosim- bióticos, es decir, que las células nucleadas habían sido precedidas por procariontes que luego se asociaron sim- bióticamente.
Aunque había circulado en algunos medios científi cos desde fi nales del siglo XIX la idea de que mitocondrias y
cloroplastos eran descendientes de bacterias de vida libre, Margulis (1993) no sólo revivió de manera independien- te la teoría endosimbiótica, sino que la articuló y apoyó con una serie de evidencias morfológicas, bioquímicas, genéticas e incluso geológicas tan contundentes, que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados incluso por sus críticos más severos.
Cuando Margulis propuso por primera vez su teoría endosimbiótica, no estaba clara la naturaleza biológica del hospedador que había alojado a las bacterias que lue- go se convirtieron en mitocondrias, cloroplastos y undu- lipodia, es decir, no se tenía una idea precisa sobre el origen del nucleocitoplasma. Los micoplasmas, parásitos intracelulares que carecen de pared celular, parecían ser buenos candidatos, debido a su metabolismo estricta- mente fermentativo (como el del citoplasma eucarionte), y a que la ausencia de pared hubiera facilitado la entra- da de los endosimbiontes. La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez más adeptos y pronto se convirtió en una de las bases de la clasifi cación de los seres vivos en cinco reinos. Así, a pesar de que para entonces era cada vez más evidente la existencia de algunas diferencias en los procesos de replicación y expresión genética entre
los procariontes y los eucariontes, hacia mediados del decenio de 1970 casi todos los biólogos consideraban que todos los componentes de las células nucleadas prove- nían de un mismo linaje bacteriano.
Las fi logenias moleculares han determinado, sin duda, el origen endosimbiótico de los plástidos y la mitocon- dria. Sin embargo, un número importante de árboles fi lo- genéticos sugieren que buena parte del nucleocitoplasma eucarionte se originó de una célula arqueobacteriana (y no de una bacteria tipo micoplasma) cuyos descendien- tes conforman al grupo monofi lético de los eucariontes (Gogarten-Boekels y Gogarten, 1994). Como afi rmaron Woese et al., aunque la presencia de endosimbiontes es de importancia central para los eucariontes, es innegable que éstos tienen una única fi logenia principal (Wheelis et al., 1992). Mientras este punto de vista asume una continuidad absoluta entre el nucleocitoplasma y su antepasado directo, los argumentos holistas de Margulis y Guerrero (1991), Cavalier-Smith (1992), y otros más, destacan la emergencia evolutiva de un nuevo tipo de célula como resultado de fenómenos endosimbióticos. Por tanto, el suceso principal de transición a eucariontes fue la adquisición evolutiva de simbiontes intracelulares y, en consecuencia, se puede afi rmar que la rama de los eucariontes de los tres linajes celulares propuesta por Woese no representa a las células eucariontes en su con- junto, sino únicamente parte de su compleja historia.
CONCLUSIONES
Aunque en los últimos años la relación entre la biología molecular y el estudio de las fi logenias celulares ha enfren- tado un número enorme de críticas y confl ictos, el rápido desarrollo de las bases de datos de secuencias molecula- res ha proporcionado una visión única de la evolución de las células procariontes y eucariontes, abriendo nuevas perspectivas en varios campos de las ciencias natura- les. La evolución molecular resultó originalmente de la unión de la biología molecular con las ideas neodarwi- nistas, pero hoy en día se ha transformado en un campo con identidad propia. Sin embargo, su desarrollo pleno requiere no sólo de la puesta en práctica de técnicas de secuenciación menos caras y más rápidas, de algoritmos y computadoras más poderosas para la reconstrucción de hipótesis fi logenéticas, sino, sobre todo, del incremento del conocimiento de su objeto de estudio, así como defi - niciones más precisas de su marco conceptual.
Pocas tareas resultan tan complejas y difíciles, como la reconstrucción del pasado biológico. Si bien es cierto que en el marco de la teoría evolutiva es fácil aceptar la existencia de sistemas ancestrales más simples de los cuales descienden los organismos actuales, su estudio no es una tarea fácil, sobre todo si, como ocurre en el caso del cenancestro, hay que remontarse a épocas precám-
bricas. La reconstrucción de etapas ancestrales es una tarea multidisciplinaria e interdisciplinaria que tiene que recurrir a actitudes eclécticas que apelen a metodologías que van desde las discusiones sobre el medio primitivo, hasta la anotación automatizada de las secuencias de genomas completos.
Los resultados pueden ser confusos. Por ejemplo, la conservación de las secuencias de las ATPasas implica la existencia de membranas de lípidos y fosfolípidos, aunque no podemos saber cuál era la naturaleza quími-
ca de estas últimas. A pesar de estas difi cultades, resulta asombroso que haya secuencias, estructuras y funciones, como las que participan en la expresión de la informa- ción genética, que se han conservado a lo largo de miles de millones de años. La lectura de estas crónicas molecu- lares que se han mantenido desde épocas precámbricas nos permite asomarnos, aunque sea de manera limitada, al interior de los procesos biológicos de las células que antecedieron a todas las formas de vida que existen hoy en nuestro planeta.
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A
Ácidos nucleicos, 17-30 biomoléculas, 17 composición, 17-19
ácido desoxirribonucleico (DNA), 17 ácido ribonucleico (RNA), 17
componentes característicos, 17-19, 18f bases nitrogenadas, 17 fosfato, 19, 19f pentosas, 18-19, 18f descubrimiento, 19-20 “ácido nucleico”, 19 cronología, 20, 20c
diferencias entre DNA y RNA, 20
factor transformante de S. pneumoniae, 20
“nucleína”, 20 perspectivas, 30
secuencias de varios genomas, 30 Adenoasociados, virus (AAV), 125 cura eventual para la hemofi lia, 125 Alfaaminoácidos, 5
Alimentaria, industria, 118-119 de bebidas, 118
bioluminiscencia, 119
clonación de enzimas usadas en alimentación, 118 detección de patógenos, 119
levaduras, producción de nuevas cepas, 118 mejoras para los productos lácteos, 118 plantas, 119-120
capacidad de regeneración, 119 biobalística, 119
cultivos transgénicos de mango y tomate, 120 fuente de medicamentos valiosos, 119 ingeniería genética de semillas, 119 mejora de cultivos, 119
microorganismo Agrobacterium tumefasciens, 119
primeras pruebas de ensayo, 119
propiedades bioquímicas de los cultivos, 119 resistencia a insectos, virus, hongos, 120 productos que incluyen aditivos alimentarios, 118 seguridad microbiológica de los alimentos, 119 uso de microorganismos lácticos, 118
Alzheimer, enfermedad de, 138-140 aspectos moleculares, 138-139
cascada de la degeneración neuronal, 138, 139f precursor de la proteína amiloide, 138 aspectos neuroquímicos, 139-140
activación de receptores muscarínicos, 139 elementos citoesqueléticos, 140
patología de la proteína τ, 140 curso clínico, 138
aspectos morfopatológicos, 138 neurofi brillas intracelulares, 138 placas seniles, 138
pérdida progresiva de neuronas con atrofi a cerebral, 138 reducción de marcadores colinérgicos, 138
modelos de estudio, 140
estrategias para intervenir en transmisión colinérgica, 140 mecanismos de inducción de la EA, 140
Aminoácidos, 5-7 alfaaminoácidos, 5 cadenas laterales ácidas, 7 aspartato y glutamato, 7, 8f cadenas laterales, 6
alanina, 6, 6f glicina, 6, 6f prolina, 6, 7f
valina, leucina e isoleucina, 6, 6f cadenas laterales aromáticas, 7, 7f cisteína, 7, 7f histidina, 7, 8f lisina y arginina, 7, 7f serina y treonina, 7, 7f tirosina, 7, 7f triptófano, 7 enlace peptídico, 5 estereoisómeros, tipos, 6 estructura básica, 6, 6f propiedades acidobásicas, 6 simbología y propiedades, 6, 6c Aminoacilsintetasa, 72
interacción del brazo aceptor y del anticodón, 72, 72f Aminoglucósidos, 83-84
efecto bactericida, 84