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DE LA SECCIÓN Luvunduloideue DEL GÉNERO

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(1)

A L U M N A : Chew Taracena Tania Laura

..

.

MATRfCUtA: 96225264

f

TELÉFONO: 53 97 98 60

f

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA

UNIDAD Iztapaiapa

/

/LiCENCMTURA: Biología D M S I m :

CBS

ThULO DEL PROVECTO bE IN7fESTlGACIÓN

Estudios sistmpáticoos ai familias seiectas de Monocotiledóneas y de Dicdedóneas mexieanas.

p h U L 0

DEL

TRABAJO DE SERVICIO SOCIAL:

An&iisis hético de ta seCci6n Luvanduloideae del género Safvra (LAMIACEAE)

ASESORES

INTERNOS:

M. en C. Mario Adolfo Espejo Sema BioL

Jaqueline

Ceja

Romero

LUGAR DE REALLZACIÓN

Herbario

de la

U A M

Iztapaiapa (As-015)

(2)

Cita

abiaita

al

tiempo

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA

DR.JESUSGERARDOSAUCEDOCASTAÑEDA

DMSlON DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y M LA SALUD

DIRECTOR

LIC. JULIO DE LARA ISASSI

COORDINADOR DE SISTEMAS ESCOLARES P R E S E N T E

Por este conducto se hace constar que la alumna TANIA LAURA CHEW TARACENA, matrícula número 96225264 de la Licenciatura en BIOLOGÍA concluyó su SERVICIO SOCIAL con el proyecto: "ANÁLJSIS FENÉTICO DE LA SECCIÓN Luvunduloideue DEL GÉNERO Salvia (Lamiaceae)" bajo la asesoría del M. en C. MARIO ADOLFO ESPEJO SERh'A y de la Biól. JAQUELINE CEJA ROMERO.

Se extiende la presente constancia para los fines que a la interesada convengan, en México, Distnto Federal el seis de diciembre del dos mil.

A T E N T A M E N T E

UNiDAD RTAPALAPA

(3)

"D

D

I I.

ANÁLISIS FENÉTICO DE LA SECCIÓN LA Y A N D U L O Z D ~ B DEL GÉNERO SALVL4 (LAMIACEAE)

INTRODUCCI~N

Ei género Sabia L. es el más grande e importante de la familia Lamia- y uno

de los más grandes de todo el reino vegetal

con

cerca de 900 especies de distribución

cosmopolita (Espejo-Sema y Ramamoorthy.1993). El género se encuentra dividido en cuatro subgéneros: Salvia, Calarphace,

Leonia

y Schrea (Ramammrthy,l998). Todas las especies de

Salvia

del continente americano,

con

excepción de las Audibertias de

California, pertenecen al subgénero Calqhace (Ramamoorthy, 1998).

Los centros de mayor diversidad para el género se encuentran en la M M del mediterráneo, las serranías mexicanas (vertiente del Pacífico y Eje

Volcánico

Transmexicano) y en las montañas sudamericanas (Espejo-Serna y Ramamoorthy, 1993) De las 500 especies de

sahia

que se calculan para América, 41

han

sido

enlistadas para la Hispaniola (Toke,

en

preparación) y se piensa que la diversidad de

especies que presenta este género en México es la mayor que se tenga para género alguno (Espejo-Sema y Ramamoorthy, 1993).

Es

importante mencionar que aunque se considera que la mayor diversidad de especies del género se encuentra en las zonas montañosas de

México,

su distribución

general abarca prácticamente a todo el país y a todos los tipos de vegetación presentes, ya que según io menciona Ramamoorthy (1998)

las

aproximadamente 300 especies de salvia de México se distribuyen en las tierras bajas tropicales, bosques de Abies, bosques de pino-encino, bosques de encino, bosques caducifolios, desiertos, zonas

áridas e inclusive en regiones alpinas.

Los trabajos taxonómicos que

se

han

llevado acabo sobre el género sahw se

remontan a 1900 cuando Femald realizo la primera sinopsis detallada de las especies

mexicanas y centroamericanas del grupo, reconociendo 217

especies.

Posteriormente en 1939 Epling r e a i i i una revisión detallada de

Salvia

subgénero Culosphace que inciuye a la mayoría de

las

especies del

taxon

para América;

cabe

mencionar que este

es

el

trabajo más extensivo de clasificación inhgenérica del género salvia

En su trabajo, Epling reconoce 468 especies para América y divide al subgénero

en

91 secciones. Posteriormente, el mismo Epling y Epling y Jativa &scriben 13 secciones

más

lo cual hace un total de 104 secciones

(Espejo-Sana

y

Ramamoorthy,l993). Sin embargo, pocas de estas secciones

han

sido revisadas

detalladamente. Hasta el

momento,

se

han

realizado algunos estudios mnogrhfhs de a l g ~ ~ s de

las

secciones establecidas por Epling, que incluyen a la sección Nobiles

(Benth.) Epling (Santoql991).

la

sección

Sipnoidwe

E p h g (Espejo-Sema y Ramamoorthy,l993), la sección

Rudes

(Benth.) Epling (Santos, 1996) y la sección E.bnmia Epling (Toke,

en

prqaración).

i j ~ manera

de

poda hacer

una

revisidn detallada y precisa, tratando de eliminar

en

cierto grado la subjetividad característica de la clasificación taxonómiq

es

a través

distintivas de la sección, así

como

la comparación y evaluación de todas y

cada

una de

ellas, de tal manera que nos permite la visualización de los agnrpamientos de

las

especies taxonómicas y su organización dentro de la sección, con lo que podemos comparar nuestra percepción y la que nos brinda el análisis.

(4)

De los trabajos taxonómicos que hasta este momento se han .realizado .%!!

relación al género y sobretodo en niveles idfagenéricos sólo un trabajo, la revisión de la sección Ekmania (Torke, en preparación) ha sido con un carácter fenético.

En este trabajo se estudia a la sección Tmmnduloideae Epling. a través de un análisis fenético.

OBJETIVOS

General:

-3 Realizar un análisis fenético de la sección Lavmdrloideae del género Salvia

Particulares:

*3 Seleccionar los caracteres sobre los cuales se aplicaran las técnicas numéricas y con

las que se hará el análisis fenético

03 Establecer las posibles relaciones fenéticas, es decir aquellas basadas en el parecido entre los organismos sin atender al proceso genealógico por el cual aparecieron;

entre las especies que componen a la sección Luvanddoiúeae. METODOLOGÍA

Se llevó a cabo una revisión detallada de los ejemplares tipo de cada especie del género Salvia que Epling acepta dentro de la sección Immnduloiideae, así como de la literatura correspondiente a las descripciones de las especies para determinar los posibles caracteres diagnósticos y con base en esto se seleccionaron 60 características de morfología vegetativa y

floral,

tanto cualitativas (discretas) como cuantiiativas

(continuas); cabe mencionar que los valores que aparecen dentro de cada caradenstica de tipo continuo corresponden a la media de la medición de 3 a 5 ejemplares, dependiendo del número de ejemplares existentes para cada especie.

Las

medidas de las características florales se obtuvieron rehidratando las flores y haciendo las observaciones y mediciones al microscopio, dado el tamaño pequeiio do todas las flores.

Se examinaron aproximadamente 135 ejemplares de herbario,

procedentes

de los siguientes herbarios nacionales e internacionales

MEXU,

ENCB,

UAMIZ,

BUG,

IEB,

US, GH, F, CAS, MíCH, MO, UC, K y UCLA (ver Tabla 1); aaigddose a m o n a una de las 18 especies que Epling considera dentro de la sección (Tabla 2), excepto un grupo de 0"s en el que se encontraron características que las hacían distintas a las

demás especies, y por lo tanto fueron tratadas como una posible nueva especie.

Estos

qismos ejemplares se u t i l i o n como unidades taxonómicas opemionales (OW'S); y para evitar la inclusión de datos duplicados, se consideró como OTU a todos los

ejemplares que pertenecieran a un mismo colector y número de colecta; a

cada

uno de

éstos les fue dado una clave de identifícación que incluye las siglas del colector, su

número de colecta y la abreviatura de la especie a la que fue asignado (ver Apéndice 1 y Apéndice 2; también véase ApCndice 3 para las abreviaturas de los

colectores).

De esta

manera, la matriz principal quedó constituida por 60 caracteres y 135 OW'S.

UM

vez obtenidas todas las mediciones se

hizo

un análisis preliminar de la matriz de datos y se eliminaron algunas características debido a que presentaban valores constantes en todos los ejemplares (ej. Puntas de los labios del Cáliq ya que todas las presentan agudas); eran redundantcs con alguna otra característica (ej Pubescencia en el

(5)

debido a la imposibilidad de obtener los datos debido al mal estado en que se encontraban los ejemplares de esta forma, la matriz básica de datos (M.BD) que se obtuvo después de este análisis quedó conforma& por 44 caracteres y 82 OW'S.

Esta matriz fue editada en el programa computacional " E d i t para de esta manera poder meter los datos al programa NTSys ver. 2 y realizar el análisis fenético correspondiente.

El

procedimiento fue el siguiente:

Se realizó un análisis de conglomerados que incluyó los siguientes pasos:

Estandarización de la MBD, a través de una transformación lineal con el

fin

de

eliminar las diferencias en escalas de las variables continuas, ya que se manejaron

diferentes unidades de medición Wohlf, 1998)

A partir de la matriz estandarizada se construyeron las matrices de similitud usando

los índices de distancia taxonómica y correlación, para hacer una comparación de

los resultados (Crisci & Mpez-Armengol, 1983)

Estas matrices fieron sometidas a un análisis de agrupamiento usando el método

UPGMA, debido a su robustez cuando los taxa son representados por un niimero

desigual de OW'S (Torke, en preparación), proydndose los fenogramas correspondientes

Con el fin de tener un estimador de la robustes de mi modelo, se construyeron las

matrices cofenéticas respectivas que me permitieron calcular el íddice de correlación cofenética (r), obteniéndose un valor de 0.838 (valor que se considera muy bueno ya que el valor máximo es 1).

Con el fin de conocer como influyen cada uno de los caracteres en el agrupamiento obtenido, se realiza un análisis de ordenamiento (un análsis de componentes principales), para lo cual a partir de la matriz estandarizada se construyó

una matriz

por hileras (caracteres), para pmyectk a las OW'S en el especio de los caracteres. Con esta matriz se corrió un análisis EIGEN obteniéndose los eigenvectores y eigenvalores. Los eigenvectores nos dan los valores o

pesos

que tienen cada uno de

los caracteres

en

los tres componentes principales y los eigenvalores nos dan el porcentaje de explicación de

cada uno

de los componentes principales y el porcentaje acumulado de los componentes principales

Por Último a partir de los eigenvectores se construyó la proyección de los tres componentes principales, permitiéndonos la distribución de las diferentes OW'S en el espacio de los caracteres, y de esta manera ver que tanto se agrupan y que tanto se separan las especies, en este espacio.

Una vez terminado el análisis se procedió a la revisión de los fenogramas para seleccionar los posibles gn~pos y comparar estos con los que previamente se habían formado. También se analiion los resultados del análisis de ordenación decidiéndose volver a

correr

el análisis fenético pero ahora partiendo de una

matriz

en donde sólo

fueran tomados en cuenta los caracteres que pnsentaban un mayor

peso.

Por esta &n

la matriz final quedó compuesta por 26

caracteres

y 82 OW'S

(ver

Apéndice 1 y

Apéndice 4).

(6)

Tabla 1. Relación de Herbarios y sus acrónimos

Herbarium of the Universitv of Caiiforni

I

Berkeley

I

Herbarium University of California at Los

-

UCLA

I

hgeies.

I

United States National Herbarium

us

(7)

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Revisión de los ejemplares de herbario y de la literatura taxonómica correspondiente.

Selección de las características con las que se realizó el análisis fenético.

Aplicación de las técnicas numéricas, a partir de un programa computacional, que permitieron realizar el análisis fenaico.

Construcción del fenograma y recopilación de los resultados del análisis numérico. Análisis de los resultados obtenidos e interpretación de los mismos.

Elaboración del manuscrito final.

OBJETIVOS Y METAS ALCANZADAS

Podemos decir que los objetivos y metas planteados al inicio de este trabajo de servicio social se cumplieron en su totalidad, ya que se realizaron todos y cada uno. Se realizó la revisión del material herborizado de todas las especies y de la literatura taxonómica correspondiente. A partir de esta revisión se seleccionaron los caracteres sobre los cuales se aplicaron las técnicas numéricas correspondientes para realizar el análisis fenético de la sección Lavanduloideae.

Con base en esto, se hizo un análisis de las relaciones fenéticas que existen entre

las especies que conforman a la sección y se delimitó cuáles de los taxa que fueron propuestos originalmente permanecieron dentro de la misma de a cuerdo a su grado de parecido fenético y cuales quedaban fuera de la misma. Es decir, se llevaron a cabo todas las actividades necesarias para cumplir

con

los objetivos planteados.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

El fenograma resultado de este análisis fenético se muestra en la figura 1 y en la figura

la,

en ellos se pueden distinguir 3 agrupaciones mayores, la primera se encuentra

subdividida en 2 grupos, la segunda y la tercera no presentan subdivisiones.

En la primera agrupación, se encuentran 2 grupos, el primero se separa, a su

vez, en 4 subgmpos; en el primero encontramos por un lado, dos

ramas

que albergan, en un extremo a las O W ' S de S.

~ l o i & s

Kunth y S.

kmmdubi&s

var.

hiqida

Benth., muy axcanas fenéticamente entre si, por el otro lado a

S

monilijmnis

F d d , que se relaciona de manera cercana al grupo anterior. El segundo subgrupo incluye a

las

OW's de S. exilis Epl. &

Jat.,

que se separan significativamente del grupo anterior. En el tercer subgrupo se encuentran S. aypiodonta

F d d

S. agnes Epling y S. elongafa Kunth muy cercanamente relacionadas, y un poco más alejada, pero a h dentro de este grupo se encuentra S. striata Sessé & Moc.. En el cuarto grupo encontramos a las OW's de la posible nueva especie, que se unen a la O W del ejemplar tipo de S.

subosnrra Epl. & Jat., indicando su proximidad fenética.

El segundo grupo de la primera agrupactón mayor, se divide tambien en 4 subgrupos,

en

el primero encontramos a todas

las

OW'S de S.

helianthemijdiu

Benth.,

que

se

unen de manera muy cercana con el siguiente subgrupo que corresponde a S.

guarIlhjrensis Briq . En el tercer subgrupo, se eacuentra S caesioqicata Epl. y en el cuarto, cercanamente unidas se -entran S.

musuuioides

F d d y

S.

stachyoi&s

Epl..

La

segunda y t e r m agrupaciones mayores, que se encuentran claramente separadas

(8)

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(11)

De acuerdo al análisis de ordenación, las Ow’s que se encuentran dentro de la primera agrupación mayor se encuentran sumamqnte juntas y es dificil poder distinguir los posibles grupos dentro de esta gran nube continua de OTU’s, sin embargo las

OW’S

que representan a las especies de S. teresae y S. rzedowskiana, se encuentran claramente separadas de este gran grupo.

Por

este motivo, se realizó otro análisis de ordenación en

donde se excluían las OTU’s de S. teresae y S, rzedowskirma y con esto se obtuvo una

mayor separación de los grupos de Ow’s, aunque sobre lapada en el caso de la figura

3, lo que indica un gran parecido morfológico entre las especies de la sección, sobre todo en las características de tipo continuo, lo que no permite una separación clara de

De acuerdo con los resultados del análisis fenético, podemos señalar que todas

las especies incluidas dentro de este análisis con excepción de S. teresae y S. rzedowskiam pueden considerarse, sin lugar a dudas, dentro de la sección Lavanduliodeae, ya que forman un grupo que claramente de S. teresae y S. rzedowskiana.

Dentro del grupo que fenéticamente representa a la sección, se nota una subdivisión en dos grupos, el primero que incluye a S. lavanduliodes, S. lavmdulo~des

var. hispiah, S. a p e s , S. elongatu, S. cryptodonta, S. strictu, S. monilifrmis, S. exilis,

S. suboscura y la posible nueva especie; este grupo se separa por características como: la longitud de las hojas de 3 a 7 cm aproximadamente, la venación en el envés de las hojas es sumamente marcada, así como el grado de pubescencia también; por presentar un tipo de ramificación monopódica, los racimos pueden ser intenuptos o no intenuptos, generalmente presentan 10 o más flores por verticilastro, d i c e s pequeños entre 4 y 5.5 mm de longitud, con una pubescencia hirtelosa y no pedunculados, las tres

puntas del cáliz presentan la misma longitud.

El segundo grupo que se encuentra representado por S. helianthemi$olia, S. guaahkjarensis. S. caesio@x@ S. muscarioides y S. stuchyides, presenta las

siguientes características: hojas pequeñas entre 1.5 y 4.5 cm de longitud, generalmente

ovadas de margen crenado, poco pubescentes; presentan una ramificación basipódica

del tallo, los racimos son siempre intenuptos, con una gran separación entre

verticilastros adyacentes de 1 a 4.5 cm, generalmente presentan entre 5 y 10 flores por verticilastro; los cálices son largos entre 5 y 7 mm, glabros o poco pilosos, y pedunculados; las puntas inferiores del cáliz

son

más largas que la superior.

Si observamos la figura 2, que nos muestra la ordenación de las

OW’S

de acuerdo a los componentes principales 1 y 2, y tomando en cuenta los valores de los eigenvectores en el apéndice 5; podemos distinguir 2 grupos que,

en

esencia,

son

los dos mismos grupos que se mencionaron y de acuerdo a la determinación de las características con valores más altos (entre 4.0 y 7.0) obtenidos en el análisis de los

componentes principales, podemos seaalar como caracteres más importantes de esta

ordenación al número de flores por verticilastro, el tipo de ramificación del

tallo,

la

longitud de la hoja, la presencia o ausencia de cálices pedunculados; todas estas

características ya habían sido mencionadas como determinantes de log subgxupos y por lo tanto,

es

una ratificación de los mismos. Otros caracteres de importancia en esta

ordenación son el radio del racimo y la distancia que existe del filamento a la

bifurcación de la corola, que muy probablemente son características que influyen en el hecho de que los grupos de O W ’ S de S. mscurioi&s y S. skzhyiaks se encuentren

en un grupo diferente al que se encuentran en el fenograma, además de que, en general, los análisis de agrupamiento como lo es el

UP-

son más eficientes en la

señaiización de las pequeñas distancias que puedan existir entre OTU’s, que los análisis

de ordenacibn (Torke, en preparación).

Por

estas razones y por que, como se mencionó

(12)

o

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(13)
(14)

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(15)

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antes estas dos especies tienen mayor número de características compartidas con el subgrupo de S. luvanduloides que con el subgrupo de S. helianthem~olia, no considero muy real esta separación.

De acuerdo a la figura 3, la mayoría de las especies forma UM unidad uniforme,

que no se puede separar en grupos claros, lo que se puede explicar por que las características más importantes para esta ordenación, de acuerdo con el análisis de componentes principales, son de tipo continuo y se puede observar que en la mayoría de las características de este tipo existe un gran solapamiento entre las

OW'S

de diferentes especies; sólo se distinguen separaciones en las OW'S de S. doscura y la nueva

especie, S. caesioqicuta y S. crypíodonía que si se separan claramente del gnipo. En esta grafica las dos características d s importantes para la ordenación, por su peso dentro de los tres primeros componentes principales (ver Apéndice 5), son la longitud de la rama superior del estilo y la longitud del nectario, que de hecho se reflejan en las OTU's de la nueva especie y de S. suboscuru que presentan U M rama superior del estilo pequeña que presenta

un

rango que va de 0.65 a 0.8 mm y a 1.2 mm en S. suboscuru,

que es de hecho el rango más bajo para todas las

OW'S

(ver Apéndice I), y un caso similar ocurre con las OW'S de S. crypthta, cuyo rango de longitud de la rama

superior del estilo es el segundo menor, encontrimdose entre 0.7 y 1.6 mm; mientras que el resto de los grupos de

OW'S

presentan un rango de longitud entre 1.5 y 2

mm.

Analizando ahora la figura 4, podemos encontrar que los tres grupos de Om's que se forman en ésta lo hacen por que se parecen o difieren en el tipo de conectivo que presentan ylo en el ancho de las hojas (ver Apéndice 4 y 5); de tal manera que el grupo

de la posible nueva especie se une por el tipo de conectivo que presenta y se unen a la

OTU de S. suboscura por que comparten un rango similar del ancho de las hojas, además de otras características. El grupo de

S.

elongata y S. siricta presentan patrones de ancho de las hojas muy similares. El grupo de S. helianthemijolia, S. gu&hjarensis. S. monilvonnis, S. luvanduloides, S. hmduloides vu. h q i & y S.

caesioqkata se

ha

conformado como

tal

por que comparten similitudes en ambas

características, ya que por un lado, S. helianthemifolia, S. guaahhjarensis. S. lavandiloides, S. lavcmciuloides var. hispi& y S. caesiospicatu, comparten el mismo tipo de conectivo y los rangos del ancho de las hojas se sobre lapan en todas las especies, cuestión lógica si pensamos que S. helianíhemvolia, S. guaaáhjarensis y S. caesiospicata presentan hojas pequeñas pero ovadas, es decir anchas con respecto al

largo que tienen, mientras que S. luvanduloides, S. lavmiduoides var. hiqi& y S. monilfonnis presentan hojas lanceoladas, es decir largas y delgadas.

Podemos concluir que del grupo de 18 especies originalmente propuesto por Epling dentro de la sección Lavm&loideae (ver Tabla 2), sólo 13 de ellas

se

pueden

considerar dentro de la misma de acuerdo a los resultados obtenidos en este análisis, es decir las especies de Salvia hmduIoides, S. u p s , S. elongata. S. strictu, S. moniliformis,

S.

ayptohnta. S. exiiis, S. helianíhemifolia, S. guaaáhjarensis, S. muscarioides, S. stacbides y S. suboscura, son las que permanecen indudablemente dentro de la secciós el resto de las especies,

como

es el caso de S. íeresae quedaron

fenéticamepte fuera de la sección (ver figura 1), o bien fueron incluidos dentro de otra especie, como en el caso de S. subscapsa Epl. Mat., S. scaposa Epl., S. longiíolia Epl. y S. remota.

Al

grupo de especies que integra a la sección, se agregan

las

Om's que según

este análisis se

reconocen

como

una nueva especie, por ser fenéticamente distinguible

(16)

Dentro de la sección podemos distinguir dos agmpaciones que pueden ser denominadas como subsecciones, la primera esta integrada por las especies de Salvia

úNanduioides, S. lavanduloides var. hi@& S. agnes, S. elongata, S. stricta,

S.

moniiifonnis, S. cryptodonta y S. exilis, debido a que dentro de esta subsección se encuentra S. handuloides

se

propone como la subsección Lavanduioideae.

La

segunda subsección esta integrada por S. heiianthemi&lia, S. gudzkzjarensis. S. musunioidess S. siachyoides y S. suboscura, y se propone como la subsección Helianthemgollia

i.

La

determinación de las caracterkticas precisas que están deteminando la unión

de agrupaciones inferiores no fue posible, debido a que no estan claramente definidas, ya que, como se mencionó, muchas de ellas son de tipo continuo y en la mayoría de los

casos

presentan un gran solapamiento entre casi todas las OW'S, mientras que la

mayoría de las características cualitativas fueron utilizadas para separar las subsecciones

El sobrelapamiento puede ser el resultado del pequeño y desigual tamaño de muestra utilizado para cada especie, tambien esta falta de resolución se puede deber a

que muchas de

las

caractensticas utilizadas en este análisis no fueron informativas.

Por

estas razones, se propone como solución la realización de un nuevo anaisis

en el que se excluyan las características que se encontraron poco informativas y se incluyan otras que fueron identificadas a lo largo del análisis como importantes para el grupo; así como aumentar el número de muestra y homogenizarlos, considerando también ejemplares vivos que nos pueden brindar mayor información que los ejemplares herborizados.

A pesar de que no fue posible determinar las características que están uniendo a

los pares de especies, si podemos decir que estos se encuentran cercanos fenéticamente, no sólo por su posición dentro del fenograma, sino también por que en las tres @cas de los componentes principales (figs. 2,3 y 4) estos pares de especies, es decir S. lavandirloides y S. Iavanduioides var.

hi@&,

S. agnes y S. elongata. S. m k r a y la posible nueva especie, S. heiianthemrfoiia y S. gu&kzjarensis, y S. muscarioides y S. stachpides, se mantienen unidas

,

lo que nos indica que en los tres ejes de los componentes principales estas especies son similares.

CRITERIOS DE EVALUACI~N

e3 Cumplimiento de los objetivos planteados

*:

* Presentación del manuscrito final

BIBLIOGRAFÍA

0% Crisci,

3.V.

y

M.F.

Upez-Armengol. 1983. introducción a la teoría práctica de la

taxonomía numkrica. Serie biologia. Secretaria general de la Organización de los estados Americanos Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico. Washington D.C.

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diversidad,

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sousgenre Calqhuce (Benth.) Benth. (Labiatae). Candollea 51: 19-57.

(18)

I 2

2 2

2 2

2 2

2

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2 2

2 1

2 2 I

1

I

I

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O 3 1

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I I 2

(19)
(20)

. .

Apéndice

2.

Abreviaturas de las especies del género Salvia sección Lavandulordeae.

."

I

Apéndice 3. Relación de colectores

av

1

A. Ventura

I C I Castillo I

4. Purpus

-

lCaD I

c.,

C g p C.G. Pringle

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Medina G. crb C'J Rnmnr

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Torres C.

rz J. Rzedoivski

sm F. J. Santana-Mitchell

tpr T.P. Ramamorthy

ym Y. Mexia

(22)

1 .

Número Infloresceaeis

1

2

3

4 Cilliz

Apendice 4. Características revisadas en cada una de

las

OW'S

Característica

Diámetro del racimo (cm)

Número de

flores

por

verticilastro

Longitud del

cáliz

(mm)

Ancho del cáliz

a

la altura de la división de los ápices

CÍiliZ 18

19 20

Pubescencia sobre todo el

cáliz

(1) o sobre las nervaduras (O)

Grado de pubescencia en el

caliz

(I=poco piloso, 2=regulmente piloso,

Ctllices penddarfs (l=si 2%)

Gineceo

I

21

1

Curvatura de la rama supenor del estilo (tipoi, 2 , 3 , 4 , 5 )

Androceo

I

22 IFormadelconectivo (tipo 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10, 11, 12)

1

Tallo BEanalado

(]=si,

O=no)

T i p de ramificación del

tallo

(l-basitónica, o-lnonopodica)

1-1

Presencia de glándulas en las hojas (O=sin glándulas, I=en el ~ haz, 2% el

I

envéz, 3--2-n ambos)

Pubescencia en la hojas (O=glabras, I=en el haz, 2=en el envéz, 3=en

(23)

r

22

u

24

25

26 -

..

1.93 5.27 3.55

1.14 5.36 2.81

4.06 5.24 3.34

6.38 9.44 2.95

1.83 2.95 4.06

c

c

*. .

c.

*.

c

&&lice 5. Valores de los eigeaveciom de cada *iracteristica, en los 3 primeros componentes principaies.

17.57 12.98 I 1.53

I 1 7Q 1 7 1 < 1779

"1

".I

I

I

c.

-.

cl

Figure

Tabla 2. Especies de  sa[viu  asignadas  por  Epling a la sección  iuvunduloideae

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