Anabolisme (I)
» És la via constructiva del metabolisme
ruta de síntesis de molècules complexes a
partir de molècules senzilles
» 2 ETAPES:
ANABOLISME AUTÒTROF ANABOLISME HETERÒTROF
- Pas de les mol. orgàniques senzilles a mol. orgàniques complexes (midó, greixos o proteïnes)
- Pas de mol. inorgàniques a
orgàniques (H2O, CO2, NO3- a glucosa,
glicerina i aa)
Fotosíntesi: font energia lluminosa
Anabolisme (II)
» Fotosíntesi:
plantes,
algues,
cianobacteris,
bacteris
fotosintètics
» Quimiosíntesi: bacteris quimiosintètics.
»
Éssers autòtrofs:
No necessiten la matèria orgànica d’altres organismes per
viure
colonitzar llocs sense vida
Es nodreixen de subs. inorgàniques (H2O, CO2, NO3-)
• Fotosíntesis: conversió d’energia lluminosa en energia química (queda emmagatzemada en mol. orgàniques)
• Les molècules que capten d’energia lluminosa són els pigments fotosintètics: capten l’energia per activar e- fins transferir-los a altres àtoms
• Per recuperar e- perduts pels pigments:
• Segons tipus àtom que s’incorpori:
Fotosíntesi compostos del carboni - fotosíntesi dels glúcids
2 processos
LA FOTOSÍNTESI
Fotosíntesi oxigènica Fotosíntesi anoxigènica o bacteriana
Descompon molècules d’aigua H2O 2H+ + 2e- + O2
Descompon molècules de l’àcid sulfúric H2S 2H+ + 2e- + S
Pròpia de les plantes, algues, i cianobacteris
Estructures fotosintetizadores
» Plantes i algues: als cloroplast
» Cloroplasts: orgànuls discoïdals d’uns
4-7µm de diàmetre i de 2-4 µm d’alçada.
» Presenten membrana externa i interna
» Liquid intern: estroma, que conté uns
sàculs anomenats
TILACOIDES
» Membranes dels tilacoides: complexos
proteics
CLOROFIL·LA» Tilacoides: (es troben apilats)
(formen làmines)
DE GRANA
D’ESTOMA O LAMEL·LA
Els cloroplasts
s’enriqueixen de clorofil·la quan s’estimulen per
la llum
En una cèl·lula:
30-40 cloroplasts
*Els cianobacteris no tenen cloroplast però tenen
tilacoides al citoplasma
Bacteris fotosíntesi
anoxigènica tenen orgànuls de parets proteiques:
Els pigments fotosintètics
• Clorofil·les: a, b, c, d verdes
• Terpens: carotens i xantofil·les vermelles i grogues
• Lipoproteïnes: ficocianina i ficoeritrina blau-verd i vermell
Clorofil·la A: absorbeix llum de longitud d’ona pròxima a 683nm Pigments fotosintètics clorofil·les Carotens i xantofil·les Plantes i algues verdes A i B Carotens i xantofil·les
Algues brunes, dinoflagel·lats i diatomees
A i C Carotens i xantofil·les
Algues vermelles A i D ficocianina i ficoeritrina
Cianofícies A ficocianina
Bacteris fotosintètics Bacterioclorofil·la
ESTRUCTURA DE LA
CLOROFIL·LA (A i B)
- Anell porfirínic amb àtom Mg al centre - Associat a un metanol i a un fitl
» Els pigments fotosintètics: enllaços covalents senzills alternats amb enllaços covalents dobles hi hagi e- lliures
» E- lliures: poden moure’s per tot l’anell i poden fer variar els enllaços ESTAT DE RESSONÀNCIA
» Aquests e- necessiten poca E per ascendir als nivells superiors
(exitació) en tenen prou amb E lluminosa per fer-ho
- Com que és una quantitat d’E ínfima tenen molta facilita per allibrrar-la quan descendeixen a l’orbital inicial (relaxació)
- Aquesta és la base de
l’aprofitament de la llum per iniciar
Color Rango de longitud de onda (nm)
Energí a (KJ/m ol) Ultraviol eta <400 471
Violeta 400-425 292
Azul 425-490 260
Verde 490-560 230
Amarillo 560-585 210
Anaranj ado
585-640 193
Rojo 640-740 176
Infrarroj o
>740 85
Espectre d’absorció dels principals pigments fotosintètics. Cada pigment té un color propi, però
Els fotosistemes
Amb pigments de tots tipus que capten energia lluminosa, s’exciten (energia
d’exitació) i transmeten l’energia als pigments del costat, fins arribar al pigment del centre de reacció.
☞ Constituït per proteïnes transmembranals que constitueixen 2 subunitats:
1. ANTENA (Light Harvesting Complex LHC)
2. CENTRE DE REACCIÓ (Core Complex CC)
• Conté 2 mol. clorofil·la A PIGMENT DIANA
• Pigment diana: rep energia captada pels pigments de l’antena: els transfereix a una altra molècula: PRIMER ACCEPTADOR D’e- (present al centre de reacció) i aquest a una mol. externa.
L’aparell fotosintètic dels vegetals es troba als cloroplast i està
constituit per 4 tipus d’estructures: fotosistema I (PSI), fotosistema II
(PSII), cadena transportadora d’e-, enzims ATP-sintetases)
1. FOTOSISTEMA I (PSI)
- Capta la llum de longitud d’ona menor o igual a 700nm
- Plantes superiors: l’antena conté una gran proporció a clorofil·la A i una petita porció de clorofil·la B.
- En el centre de la reacció, la molècula diana és la clorofi·la A, que absorbeix a 700nm: clorofil·la P700
- Acceptador primari d’e-: Acceptador A0
- Donador primari: plastocianina (PC)
- Abunden més als tilacoides d’estroma, és a dir, els no amuntegats.
2. FOTOSISTEMA II (PSII)
- Capta la llum amb longitud d’ona menor o igual a 680nm
- En les plantes superiors, l’antela conté
clorofil·la A, clorofil·la B (en + proporció al PSI) i xantofil·les.
- En el centre de reacció la molècula diana és a clorofil·la que absorbeix a 680nm:
clorofil·la 680
- L’acceptador primari és la feofitina (Pheo)
- El donador primari s’anomena donador Z
- Abunda més als tiladoides amuntegats que formen la grana
Fases de la FOTOSÍNTESI
• Reacció global fotosíntesis d’una mol. de glucosa:
6CO2 + 12 H2O + E lluminosa → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
• Fotosíntesi: procès complex que presenta 2 fases:
➠ FASE LLUMINOSA (fotoquímica): té lloc la captació de l’E
lluminosa
- Pot presentar-se en dues modalitats:
➠ FASE FOSCA (biosintètica): es sintetitza MO a partir de M.Inorg.
- Fa referència al fet que no necessita llum, però es duu a terme tot el dia
- La fase fosca dels compostos del C: cicle de Calvin
d’e-Fase
llumínica
1. Fase llumínica no cíclica (I)
Ph feofitina, Fd ferredoxina, FNR NADP+reductasa
pH=5 pH=8
1. Fotòlisi de l’aigua 2. Fotofosforilació
1. Fase llumínica no cíclica (II)
1. Fotòlisi de l’aigua
H2O → 1/2 O2 + 2H+ + 2e
-- Arribada de fotons al fotosistema II →
excitació del pigment diana (clorofil·la P680), que perd tants e- com fotos ha absorbit.
- Els e- passen al 1r acceptor
d’e-- Quan surten del fotosistema passen a la plastoquinona (PQ)
- Per reposer aquests e- → HIDRÒLISI
(fotohidròlisi de l’aigua)
- Es duu a term a la cara internal de la membrana dels tilacoides
2. Fotofosforilació de l’ADP
ADP + Pi → ATP + H2O
- La plastoquinona (PQ), quan rep els 2e- s’activa i capta dos H+ de l’estroma.
- Transfereix els e- al complex de citocroms b-f i introdueix els 2H+ al tilacoide creen diferència de potencial electroquímic als 2 costats de la membrana (interior tilacoide, pH=5; a l’estroma, pH= 8)
- Diferència potencial és real segons hipòtesi QUIMIOOSMÒTICA de Mitchell ⇒ sortida H+ ➠ enzims ATP-sintetases ➡ síntesis ATP que
s’acumula a l’estroma Fotofosforilació de l’ADP.
3. Fotoreducció del NADP+
NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH + H+
- Incideixen 2 fotons al PSI → la clorofil·la P700 perd 2e- que passen al primer acceptador d’electons → desprès a la ferredoxina (Fd).
- La Fd passa els 2e- a l’enzim NADP-reductasa, que s’activa, capta el 2H+ de l’estroma + 2e- → els transfereix a un ió NADP+ de l’estroma que es redueix a NADPH + H+ → fotoreducció del NADP+
» Protons introduits al tilacoide: 4 (2 fotòlisi
H2O + 2 P Q reduïda
» Per cada 3H+ que surten per
l’ATP-sintetasa → 1 ATP
Ph feofitina, Q plastoquinona, cyt citocroms, PC plastocianina, A0 primer acceptor
d’e-del fot I, Fd ferredoxina
» Només intervé el PSI
» Es genera un flux cíclic d’e- que a cada volta
→ síntesi d’ATP
» No fotòlisi de l’H2O → no reducció del
NADP+
» Soluciona el dèficit d’ATP obtingut en la fase
acíclica per tal de dur a terme la fase fosca
posterior.
- Es produeix quan s’il·lumina amb llum de longitud d’ona superior a 680nm
(raig roig llunyà)
- Fotons incideixen sobre PSI → la
clorofil·la P700 allibera els e- que arriben a la ferredoxina (Fd)
- La Fd els passarà al citocrom b6, i aquest a la plastoquinona (PQ), que capta dos e- i es redueix a PQH2.
- La PQH2 cedeix els 2e- al citocrom f,
i introdueix els 2H+ a l’interior del
tilacoide.
- Aquests quan surten a través de les
ATP-sintetases → síntesis ATP.
- La plastocianina retorna els e- a la clorofil·la P700.
NADP
» S’utilitza l’E d’ATP i el NADPH que s’han
obtingut en la fase lluminosa → sintetitzar MO
a partir de subs. inorgàniques.
» Font carboni: CO
2» Font nitrogen: NO
3-» Font sofre: SO
42-» Fase fosca: no necessita llum, ni clorofil·la.
» Es produeix durant el dia perquè necessita
l’ATP i el NADPH produits en fase lluminosa
» Procès a l’ESTOMA dels cloroplasts
Síntesi compostos de C - cicle de Calvin
1. Fixació CO2: entra a l’estroma i s’uneix a la pentosa ribulosa-1,5-difosfat (gràcies a enzim RUBISCO) → compost inestable de 6C que es dissocia en 2 mol. àcid 3-fosfoglicèric (APG) (mol. de 3C; plantes que segueixen aquesta via: plantes del C3)
2. Reducció del CO2 fixat: consum de ATP i NADPH que s’ha obtingut de fase lluminosa → APG es redueix a gliceraldehid 3-fosfat (G3P). Pot seguir 3 vies:
1. Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat: procès en que es succeeixen compostos de 4,5,7C (Cicle de les pentoses fosfat), que permet passat de pentoses a hexoses i viceversa
2. Síntesi de midó, acids grassos i aa: dins dels cloroplasts 3. Síntesi glucosa i fructosa: fora del cloroplast. Semblant a la
Rubisco:ribulosa difosfat carboxilasa oxidasa
Plantes C3
En l’estroma es converteix en midó, ac. grassos o aa
Per cada CO2
incorporat es gasten 2 NADPH I 3 ATP
BALANÇ DE LA FOTOSÍNTESI
6CO
2+ 12H
2O C
6H
12O
6+ 6O
2+ 6H
2O
- Són necessaris 6 CO2 i 12 H2O per iniciar el procés
- L’H2O allibera els 12 oxigens a l’atmosfera en forma de 6O2 durant la fase lluminosa i aporta els 12 H que té la glucosa i el 12 H necessàris per desprès unir-se a 6 O del CO2 i formar les 6 mol. d’H2O.
- Intervenen 24 H → es produeixen 24H+ i 24 → com que cada e-necessita l’impacte de 2 fotons → 48 fotons
- Cicle de CALVIN: per cada CO2 → 2NADPH i 3ATP → Per 1 glucosa → 12 NADPH i 18ATP
- Fase acíclica: s’obtenen 1,33 ATP per cada H2O hidrolitzat i es gasten 12 H2O → 15,96 ATP (1,33 x 12). La resta fins als 18 ARP
procedeixen de la fase cíclica.
Fotosíntesi compostos nitrogenats
» Es duu a terme a partir dels ions nitrat dissolts en el sòl.
» S’efectua en 3 etapes i gràcies a l’ATP obtingut fase lluminosa
1. Ions nitrat (NO3-) reduïts a nitrit (NO2-) en el citosol per l’enzim
nitrat reductasa, amb despesa d’1 NADH.
2. Ions nitrit (NO2-) reduïts a amoníac (NH3) en els cloroplasts per l’enzim nitri reductasa, amb e- aportats per la ferrodoxina (Phe). 3. L’amoníac (NH3) obtingut és tòxic per la planta → captat per l’àcid
α-cetoglutàric → l’àcid glutàmic → Passa a formar part de la MO de la cèl·lula.
Aquesta reacció es catalitza per l’enzim glutamat sintetasa → necessita consum d’1 ATP.
» A partir del NADPH i de l’ATP de la fase
lluminosa → es redueix l’
ió sulfat
(SO
42-) a
l’
ió sulfit
(SO
32-) → a
sulfur d’hidrogen
(H
2S) amb els e- aportats per la Phe.
» H
2S es combina amb la
acetilserina
→
dóna lloc a l’aa
cisteïna
→ passa a formar
part de la MO cel·lular.
» Fotorespiració: procés que té lloc quan l’ambient és càlid i sec → estomes de les fulles es tanquen per evitar pèrdua d’H2O → el CO2 no pot entrar i la fotòlisi de l’aigua segueix fent O2 → O2 produït assoleix grans concentracions.
» Enzim ribulosa-difosfat-carboxilasa-oxidasa (RUBISCO) actua amb funció oxidasa i destrueix la
ribulosa-1,5-difosfat (5C) que es necessita per captar el CO2 → fotorespiració perillosa →
reducció al 50% de la capacitat fotosintètica de la planta → La planta consumeix O2 i despren CO2.
» Plantes tropicals: procés diferent per captar CO2 → ruta de HATCH-SLACK o de les plantes del C4:
» 2 tipus de cloroplasts:
Cèl·lules internes: limiten amb els vasos conductors de les fulles
Cèl·lules del parènquima clorofíl·lic perifèric (mesòfil): mol.
acceptadora del CO2 és l’àcid fosfoenolpirúvic (PEP) i l’enzim és
la fosfoenol-piruvat-carboxilasa.
- A partir del PEP i del CO2 → àcid oxalacètic (4C)
- Àcid oxalacètic → àcid màltic → a través dels plasmodermes passa als cloroplasts de les cèl. internes.
- Als cloroplasts s’allibera el CO2, que s’incorpora al cicle de
Factors que influeixen en la fotosíntesi
1. LA TEMPERATURA:
cada espécie està adaptada a viure en
un interval de Tº. Dins aquest interval: eficàcia del procés ↑
amb la Tº per a la major mobilitat de les mol. en la fase fosca.
- Per sobre el màx de Tº els estomes es comencen a tancar per no perdre aigua. - Augmenta l’O2 i
disminueix el CO2. - Enzims es
2. CONCENTRACIÓ DE CO2:
intensitat llum ↑ i ct → rendiment fotosintètic ↑ en relació directa amb la [CO2] a l’aire fins a un valor determinat a partir del qual el rendiment s’estabilitza (enzims ocupats)
3. CONCENTRACIÓ O2:
Com més concentració d’O2 a l’aire → menys rendiment fotosintètic (a causa dels processos de fotorespiració) + O2 la RUSBISCO fa
4. INTENSITAT LLUMINOSA:
- Cada espècie està adaptada a viure dins un interval d’intensitat de llum (espècies penombra, espècies fotòfiles)
- Dins a cada interval: com més ↑ intensitat → ↑ rendiment (fins a superar determinats límits) → FOTOOXIDACIÓ irreversible dels pigments.
5.
ESCASSETAT D’AIGUA:
- Escassetat aigua al sòl i de vapor d’aigua → ↓ rendiment
fotosintètic.
- Davant manca d’aigua es tanquen els estomes per evitar la
dessecació de la planta → dificulta entrada de CO
2- ↑ concentració d’O
2intern → fotorespiració
Cactus i orquídies: plantes CAM
• De nit obren els estomes i capten CO2 i el converteixen en malat per la via de Hatch-Slack el qual acumulen en vacúols on el pH baixa considerablement.
• De dia tanquen els estomes per no perdre aigua. Surt el malat dels vacúols i acaba el cicle donant CO2 que es captat per la rubisco per a fer glúcids.
• Algunes plantes CAM superadaptades a la calor tenen els estomes tancat de dia I de nit per evitar les pèrdues ‘aigua I reciclen tot els CO2 de la respiració per a fer la fotosíntesi. Es clar, no poden créixer però si aguantar llargues sequeres.
45
