Marines Acevedo Marimar de la Cruz Luis M. Garraton Repaso Examen 2 Evolucion Prof. Rivero
Capítulo V: Las fuentes de la variabilidad Intra-‐Poblacional
• Los procesos selectivos “escogen” las características que mejor adaptan a las poblaciones a las condiciones ambientales existentes y si el tiempo es suficiente, todos o la gran mayoría do los individuos de esa población tendrán, eventualmente, las características seleccionadas.
• Las variaciones genéticas son la “molienda del molino evolutivo.” La reproducción sexual es la que asegura esa variabilidad, pero las fuentes que dan origen a ellas son diversas:
• Los individuos con aquellas combinaciones de características favorables serán seleccionados y esas combinaciones de características aumentaran en frecuencia dentro de la población (selección positiva)
• Las combinaciones desfavorables disminuirán en frecuencia y en algunos casos desaparecerán (selección negativa)
• Sorteo independiente de genes-‐ esto permite que hayan diferentes combinaciones de genes en los cruces. Para saber la cantidad de
resultados posibles se utiliza 2n. La n siendo la cantidad de características distintas entre los progenitores.
En la meyosis
-‐-‐-‐Tetradas-‐ cromosomas duplicados, pero
unidos por el centromero. (espermatocitos, oocitos)
-‐-‐-‐ Segregacion independiente de genes
-‐-‐-‐ 4 espermatozoides o 1 ovulo y 3 cuerpos polares
• Los genes que ocupan el mismo locus en los cromosomas, se les llama genes alelos.
• Al dividirse las células, los cromosomas se segregan independientemente y a los espermatozoides o los ovulos les pueden tocar cualquier
combinación de cromosomas.
• Durante la meyosis hay una reducción en el número total de cromosomas n (es una de sus funciones). Luego de la fecundación vuelve nuevamente a 2n (humanos 23 pares de cromosomas).
• Ej. La rata de cebada “hámster” colores: Negro (melanistico)M y gris m
♂/♀ M m
M MM Mm
m Mm Mm
• Cruce dihibrido-‐ más de una característica P(negro dominante), R (pelo crespo dominante), p (pelo blanco) y r (pelo liso).
♂/♀ PR Pr pR Pr
PR PPRR PPRr PpRR PpRr
Pr PPRr PPrr PpRr Pprr
pR PpRR PpRr ppRR ppRr
pr PpRr Pprr ppRr Pprr
• Tendencia 9:3:3:1
• Cruce monohibrido-‐ se cruza una sola característica
• Para saber cuántas combinaciones pueden haber entre una pareja se aplica 2n esto aplica cuando es dominancia completa. Si no es dominancia completa se utiliza 3n n-‐cantidad de características distintas.
• Alelos multiples-‐ en un par de cromosomas homologos solo puede haber dos alelos de un gen, iguales o desiguales. A los alelos dominantes se les llama silvestres.
Ej. Hemoglobinas anormales
Locus Polimorfico-‐ existen varios alelos para el mismo locus.
• Ligamiento y Transcruzamiento de genes-‐ intercambio de segmentos de material cromosómico, ocurre al azar a lo largo de todo el cromosoma. Mientras más distancia entre los loci, mayor será la probabilidad de que ocurra un intercambio de segmentos entre ellos
• La interaccion de los genes-‐ dominancia, codominancia y recesividad se refieren a interaccionde de genes en un mismo locus.
• Epistasis-‐ interacción de genes situados en diferentes loci. A veces un par de genes impide o esconde la expresión de otro par.
o Ej: perros (negro, blanco o canelo) 12 blancos, 3 negros, 1 canelo o Caballos: alazano(homocigocis recesiva), negro dominante, cuando
esta preente el gen dominante junto a un recesivo salen zainos. o Gatos y conejos: homocigoto para el gen albino, saldrá albino, no
importa los demás genes de color.
o Drosophila, gen de la erupción que causa verrugas en sus ojos (letal), pero tiene supresores en el genotipo que evitan la erupción.
• Cromosomas de viabilidad normal pueden hacerse letales depues de
transcruzamiento, como si en la nueva combinación los genes tuvieran un efecto distinto al que tenían antes.
• Se cree que los genes de la herencia se heredan en grupos por proximidad o por relaciones epistasicas que funcionan mejor en equipo. Debido a esto, el genoma forma un complejo que resiste el cambio, lo que explica por qué algunas especies evolucionan más rápidamente que otras. La medida de esta asociación entre alelos de diferentes loci se le llama
desequilibrio de ligamiento génico
• la penetrancia de un gen-‐ su capacidad para expresarse a través de los genes interventores de su genotipo y del ambiente en que opere.
• Algunas caractiristicas siguen un patrón de “todo o nada”
Otras siguen una escala continua y pueden medirse, se dice que son de naturaleza métrica; las que se pueden contar son meristicas.
• Los genes que dan lugar a dichas características se dicen ser de herencia poligenica o multifactorial. Ej. Planta que se añade 6 pulgadas por cda letra mayúscula.
• Flujo Genico-‐ transferencia de alelos de una población a otra. o El efecto de este depende a su vez de la distancia entre las
poblaciones: mas distantes-‐> menor efecto cohesivo-‐> mayores las oportunidades de distanciamiento evolutivo.
• Evidencia existente sugiere que el numero de mutaciones perjudiciales y rearreglos cromosómicos que resultan de la transposición son mayores que los beneficios que puedan.
• Mutaciones – la aparición súbita de una condición fenotípica nueva en un individuo en cuyos antecesores esa condición no existía.
• Alteraciones cromosómicas-‐ cambios ocurren en el cromosoma en si, altera la manera en que los genes están ligados o el numero de cromosomas.
• Las mutaciones son la fuente original y primigenia de la variabilidad genética
• El factor limitante son las restricciones que pueda haber al intercambio y la recombinación de genes.
• Mutaciones del Gen-‐ cambios que añaden alelos nuevos a un locus en particular Son cambios o modificaciones de las enzimas. Estas enzimas a su vez catalizan todos los procesos vivientes.
Cadena de DNA:
Forma helicoide
Los escalones del medio
son bases nitrogenadas (purinas y pirimidinas) unidas por puentes de H
Los postes laterales son las
bandas, están construidas de azucares de 5 carbonos (pentosa) y fosfatos.
Purina con Pirimidina: A-‐
T, C-‐G
Esta estructura se tuerce
formando una hélice. Las hebras se pueden leer rio abajo (5’-‐3’) o rio arriba (3’-‐ 5’)
• Un trio de nucleótidos es un codón, estos determinan indirectamente la posición de un acido amínico en la molecula polipeptida. Varios codones pueden sintetizar para el mismo acido amínico.
• Cualquier cambio en la secuencia de nucleótidos o en su simetría resulta en una mutacion.
• Mutaciones de punto-‐ cambios físicos químicos en un solo gen.
• Transversion-‐ se sustituye una purina por una pirimidina o viceversa. • Transiciones-‐ Sustitucion de una purina por otra purina o una
pirimidina por otra pirimidina.
• Estas anomalías se deben a cambios tautomericos (aparición de bases con formas químicas alternas.
• Las transiciones no necesariamente persisten durante la replicación porque hay unas enzimas reparadoras que corrigen el error usa un molde de la hebra que prevalece “in sito”
• Desplazamientos del entremando o desplazamiento de la lectura del entremando-‐ se añade o se pierde una pareja de bases, lo que resulta en una modificación o lectura alteradas desde ese punto en adelante, y en un producto cambiado y generalmente no funcional.
• Mutaciones equivocadas o no sinónimas-‐ resultan en substitución de un acido amínico por otro. Consecuencias pueden ser leves o severas. Todas las sustituciones de la segunda base de la tripleta y casi todas las de las primeras, son equivocadas.
• Genes estructurales-‐ genes que codifican para las proteínas. Estos tambien pueden mutar sin afectar los aminoácidos de las proteínas. Esto es pq varios codones pueden codificar para el mismo aminoácido. • Mutacion Silente o sinónima-‐ cuando ocurre un cambio de codón pero
esto no afecta la codificación del aminoácido.
• “stop mutations” o sin sentido-‐ terminan la síntesis del polipeptido, no se produce una proteína funcional. UAA, UGA, UAG
• Las enzimas son muy importantes, de no existir, las reacciones ocurrirían tan lentamente que la vida no seria posible.
• Efectos Pleyotropicos-‐ efecto fenotípico multiple de un gen. O sea que el gen es solo responsable de un “producto”, un polipeptido, pero la enzima q resulta de la acción de ese gen puede participar en una variedad de funciones.
o Ej. Sindrome de Marfan. Producción de tejido conjuntivo anormal.
• En ocasiones es directo, que el gen actua sobre todos los tejidos afectados, pero a veces solo ocasiona el efecto primario y los
secundarios son consecuencia del desenvolvimiento o desarrollo del primario.
• Un alelo mutante podría aumentar en frecuencia aun si algo perjudicial, si esta ligado a un gen beneficioso, igual que uno beneficioso puede aumentar en frecuencia por estar ligado a uno o varios perjudiciales
• La pleyotropia explica muchos casos de polimorfismo en los que las ventajas selectivas de la condición no son aparentes.
• Alteraciones cromosómicas-‐
A. Alteraciones q producen cambios estructurales que alteran la secuencia y ordenación de los genes.
o Perdida o deficiencia: una sección del cromosoma se desprende y se pierde. La perdida puede ser intercalada, en el medio, o
terminal, en una esquina. En condición homocigota es letal, pero en condición heterocigota los genes que faltan pueden ser
compensados por los del otro cromosoma o por genes repetidos en alguna parte del genoma. Ej: cri-‐du-‐chat-‐ perdida del cromosoma 5 y el filadelfia; una perdida en el cromosoma 22 = leucemia
o Duplicación o repetición= una sección del cromosoma se repite o duplica Ej: ABCDEFG podría duplicarse y dar ABCDBCDEFG. Puede ser intercalada o terminal, pueden tener una influencia o casi no afectar. Ej: ojos de bastonsillo en drosophila (ojos estrechos). Las duplicaciones pueden llegar a formar parte de la filogenia.
o Inversion= la mas común, no se añade ni se resta material hereditario; solo se invierte. Las inversiones que incluyen el centromero so catalogan como pericentricas; los que no, paracentricas.
Efecto de posición= resulta del hecho de que en una posición un gen puede no tener el mismo efecto que en otra.
Las inversiones paracentricas tienden a impedir el
transcruzamiento porque el cromosoma normal y el invertido tienen dificultad para emparejarse durante sinapsis.
o Translocacion= transferencia de un segmento cromosómico a otro lugar en el mismo cromosoma (translocacion homologa). Es entre cromosomas homologos en “crossing over”. Ej: leucemia
mieleogenica crónica-‐ traslocacion entre los cromosomas 9 y 22. o Transposicion= puede ocasionar mutaciones de diferentes tipos. A
veces se le refiere como translocacion homologa. Tipos: “corte y empaste”
Copia y empate El elemento móvil se copia a si mismo transcribiéndose
Replicativa o retrotranscriptiva a RNA y luego retrotranscribiendose a DNA
El elemento transponible no sale del genoma, pero algunos agentes patogénicos (virus, fagos y plasmidos) se pueden comportar como dichos elementos. Estos elementos transponibles propician recombinaciones q resultan en translocaciones, perdidas o inversiones. Estos elementos afectan eventos génicos al azar, ya sea interrumpiendo secuencias estructurales o reguladoras, incorporando señales de terminación o de comienzo.
B. Alteraciones que producen cambios en el numero de cromosomas o Aneploidismo o aneploidia= perdida o adicion de un cromosoma (o
mas) al genoma. Dos tipos de aneploidismo: fusión o fision de los cromosomas a través de centromeros terminales o subterminales, y el que ocurre cuando no hay separación de los cromosomas durante meyosis.
o Fusion: 2 cromosomas pequeños y no homologos se
fusionan y forman uno mas grande (se reduce el numero de cromosomas en el cariotipo)
o Fision: un cromosoma se divide en dos (aumenta numero de cromosomas en el cariotipo)
o Aneploidismo meyotico: ocurre cuando los cromosomas no se separan durante la división celular
o Aneploides: individuo con cromosomas de mas o de menos. Sindrome de Turner, monosomia. Las ♀ con esta condición son XO, genitales femeninos pero ovarios no funcionales. Trisomia: en el 21, síndrome de Langdon Down
(retardación mental)
Individuos con cromosomas de menos por lo general no sobreviven.
• Haploidismo: n, las celulas germinales son de esta manera. Algunos sobreviven y se ha logrado dar origen a uno experimentalmente • Poliploidismo o poliploidia: (multiplicación genómica) tienen
cromosomas de sobra muchas veces el doble o mas
o Alopoliploides: los juegos de cromosomas vienen de especies distintas
o Autopoliploidismo: mutacion de una sola celula germinal, los cromosomas se dividen, pero la celula no. Un gameto q sufre la mutacion tiene la misma cantidad de cromosomas que las células somaticas. Poliploides con numero par de genomas son mas fértiles. Esto es muy corriente en las plantas, muestran mayor tamaño, flores y frutas mas grandes y de mejor calidad. Nosotros tenemos celulas tetraploides 4N en el hígado.
• La tasa mutacional-‐ frecuencia con que ocurren las mutaciones o La diversidad poblacional no existiría si no fuera por las
procedimiento es menos difícil en los organismos que se reproducen rápidamente (microorganismos).
o En el genoma existen “puntos calientes” que son mas susceptibles a mutar que otros puntos del genoma.
o Se estudian los que producen efectos fenotípicos claros. Al parecer los que producen efectos crípticos tienen tasa mutacional mas baja. Una tasa mutacional alto no implica un ritmo evolutivo acelerado.
o La frecuencia de las mutaciones del gen y las alteraciones cromosómicas pueden ser aceleradas por radiaciones de tipo ionizantes como los rayos gamma, X, los neutrones y posiblemente los rayos cósmicos, siendo el aumento en la tasa mutacional proporcional a la cantidad de radiación suministrada, ocasionan mutaciones de punto, roturas y rearreglos cromosómicos.
o La radiación de fondo que existe en la naturaleza es de 3.1 roentgens durante un periodo de 30 años (medida de radiación basada en cantidad de ionización producida en el gas dentro de un tubo) no es responsable de mas de 0.1% de las mutaciones observadas en Drosophila.
o Luz ultravioleta, mutagenica, depende del grado de penetración en el tejido vivo y esto depende a su vez del largo de onda empleado.
o Temperatura alta, la tasa mutagenica se duplica cada 10 grados de temperatura. Ropa interior de los varones le suben la temperatura y causa mutaciones gameticas, por eso la falda escocesa es la mejor ropa para el hombre. o Agentes químicos, mutagenicos para bacterias y otros
organismos inferiores.
o “análogos de bases” substituyen una de las bases de manera que cuando el DNA se replica, la base opuesta al análogo puede substituirse, dando origen a una mutacion de transición.
o Algunos agentes actúan directamente sobre las que contienen el grupo amino alterando sus propiedades de enlace y dando origen a transiciones.
o Alquilizantes añaden los grupos etil o metil en diferentes posiciones de las bases, debilitando los enlaces y dando origen a transiciones o transversiones.
o Actividad antimutagenica, reduce al tasa de las mutaciones espontaneas pero sin afectar las inducidas por los efectos de radiación.
o Exposicion a estos agentes produce lesiones moleculares en las bases o en las porciones de pentosas-‐fosfato del
helicoide, pero el DNA puede codificas para unas enzimas y proteínas que reparen los daños.
• Las ventajas selectivas de las mutaciones
o Hay mutaciones beneficiosas y perjudiciales. Estas mutaciones se ven en el dia a dia; caña de azúcar resistente a mosaico, hongo de la penicilina que produce mas penicilina, perros de gran tamaño, gallinas enanas, peces con aleta dorsal enorme etc… Estas han sido seleccionadas por el hombre y no
necesariamente son de beneficio para la planto o animal si no para los que seleccionan las mutaciones. Pero algunas como resistencia a enfermedades pudiera ser muy beneficioso. La razón para que no nos percatemos de las mutaciones
beneficiosas en las poblaciones naturales es porque estas ya han sido incorporadas a los genotipos existentes y son difíciles de detectar. Las mutaciones mas fáciles de detectar son las dominantes.
o Procedimiento de Timofeef – Ressovsky, pionero, uso Drosophila funebris. A 25°C la mayoría de las mutaciones reducían la viabilidad, pero dos de ellas la aumentaban. 15°-‐ 16°C y 28°-‐30°C el mutante eversae resulto ser inferior que el silvestre. A 24 y 25°C era superior el mutante. Cuando la densidad poblacional era alta la viabilidad de la mutacion “trunca” era alta, las demás eran bajas. Los resultados
demuestran que el ambiente determina, en buena medida, si una mutacion ha de ser ventajosa o perjudicial.
o Las mutaciones perjudiciales bajo ciertas condiciones pueden ser neutrales o beneficiosas bajo otras como la resistencia a antibióticos.
o Experimento de Dobzhansky y Spassky: propósito, determinar si las mutaciones que surgieran durante el transcurso del experimento podrían compensar la perdida de viabilidad causada por la homocigosis subvital ya mencionada.
o En su forma heterocigota los cromosomas con genes recesivos están “protegidos” de la selección natural por los cromosomas normales homologos y no habiendo selección natural, las mutaciones dañinas, incluso letales se acumulan en la población.
o El contexto genético en que se producen las mutaciones también determina si es ventajosa o no. Si una mutacion de beneficio potencial podría no ser ventajosa porque su función ya esta cubierta por otro gen. Por eso puede ser que algunas mutaciones se excluyen entre si.
Capitulo VI: Las variaciones poblacionales.
• Población: una comunidad de individuos que se cruzan entre si y comparten un patrimonio genético común.
• Los alelos surgen por mutaciones pero al ser introducidos a la población, a través del proceso de recombinación es que se incorporan a ella y aumentan o disminuyen en frecuencia.
• Evolución: un cambio en el patrimonio genético de las poblaciones • Genotipo: constitución genética de los individuos
La Conservación y el Cambio de la Frecuencia • El Equilibrio Genético
o Las poblaciones pueden estar en un estado de constancia o equilibrio en donde nada se anade y nada se quita (equilibrio de Hardy Weinberg) o Cuando existe panmixia (cruzamiento al azar) la posibilidad de que dos
individuos de un genotipo particular se crucen es proporcional al producto de las frecuencias de esos genotipos en la población.
o Siempre que se crucen 2 heterocigotos, las proporciones van a ser 1:2:1 Mm x Mm = ¼ MM + 2/4 Mm + ¼ mm
o Cuando se cruza un heterocigoto con un homocigoto la proporción es 1:1 Aa x aa = 1Aa + 1AA
Aa x AA = 1Aa + 1aa
o El resultado de un cruce poblacional también puede sacarse cruzando los genes mas bien que los individuos.
¼ MM + 2/4 Mm + ¼ mm
para sacar cual es el total de genes M se suman todos los de MM y la mitad de Mm lo que suma un 50%
para saber el total de m se suma la totalidad de mm y la mitad de Mm lo que da un 50%
o es posible escribir ¼ MM + 2/4 Mm + ¼ mm (p + q)2 = p2 + 2pq + q2
p representa al dominante (M) q representa al recesivo (m)
esta formula puede utilizarse para calcular la progenie en casos de cruzamiento al azar. (Formula de Hardy Weingber)
p+q siempres es igual a 1 (si M es 70%, m va a ser 30%)
cuando se trata de genes de muy baja frecuencia es mejor utilizar fracciones que por cientos.
o Cuando no hay panmixia y el acoplamiento selectivo es positivo, el efecto es el de reducir la frecuencia de los heterocigotos.
Cuando el acoplamiento selectivo es negativo la frecuencia de los heterocigotos aumenta.
En cualquiera de los dos casos el equilibrio se mantiene. o El efecto del acoplamiento consanguíneo es similar al acoplamiento
selectivo positivo.
o Hardy Weinberg puede modificarse cuando hay múltiples alelos. (p + q + r)2 = p2 + 2pq +2pr + q2 + 2qr + r2
heterocigota constituyen una reserva que podrían utilizar de ser necesario.
o El equilibrio genético es una situación ideal y teorica que posiblemente no existe en la naturaleza, pero es un medio útil con el cual pueden
compararse y medirse las poblaciones reales.
o Los procesos envueltos en el cambio en la frecuencia de los alelos son: presión mutacional, flujo genético, la deriva genética y la selección natural o La recombinación o sorteo de genes no es capaz de sacar a la población de
equilibrio y guiarla a un grado mayor de adaptación. • Presión Mutacional
o Mutaciones ejercen una presión mutacional sobre las poblaciones ocasionando una alteración en la frecuencia de genes y afectando el patrimonio genético.
Alteraciones son muy lentas
Es posible que una mutacion no pueda detectarse hasta varias generaciones después.
A medida que pasan las generaciones la frecuencia del gen mutado aumenta: segunda generación se duplica, tercera generación se cuadruplicado
• La deriva genética (fijación al azar, efecto de Sewall Wright)
o En poblaciones estacionarias normalmente solo 2 hijos llegan a
reproducirse. Mueren los 2 padres y quedan los hijos para anadir otros 2 nuevos individuos a la población.
o Si se cruza Ss x SS y todos los hijos salen SS se habría perdido el gen s. Las probabilidades de perder una mutación son de 25%.
Si los dos primeros hijos fueran Ss, la frecuencia del gen s se habría duplicado (hay un 25% de probabilidad de que ocurra) Si uno de los hijos es SS y el otro es Ss la frecuencia del gen se
habría mantenido igual (50% de probabilidad de que ocurra) o La deriva genética permite que se establezcan en una población
características hereditarias que no son de valor adaptativo. Una vez fijada una característica el proceso de deriva es
irreversible, sin importar cuan grande sea la población.
o La deriva genética ocurre en todas las poblaciones, pero en las grandes su efecto no es perceptible.
o Las poblaciones grandes pueden pasar por periodos en los que la deriva tiene un efecto o pueden estar divididas en sub-‐poblaciones pequeñas y mas susceptibles a efectos aleatorios.
Muchas poblaciones pasan por periodos de contracción poblacional o de embotellamiento.
o Las yemas poblacionales que invaden nuevos territorios son susceptibles a reorganización genética y al efecto que esta situación produce (principio de colonización)
o Para que la deriva ocurra tiene que haber una interrelación entre varios factores como el numero de individuos que se entrecruzan, el valor selectivo del alelo afectado, la presión mutacional y el flujo genético o E.B. Ford no creía que la deriva fuera efectiva. En un experimento
supervivencia al alzar no juega un papel importante en las poblaciones de 1,000 individuos o mas y que las poblaciones mas pequeñas no son
permanentes.
o Otros casos parecen corroborar la deriva, como por ejemplo los cipres de California donde las variaciones entre las poblaciones revelan
fluctuaciones al azar en cada una de ellas.
Otro ejemplo: caracol (Cepaea nemoralis): Las rayas que marcan el caracol fluctúan mucho mas en las poblaciones pequeñas que en las grandes, lo que parece indicar que la oportunidad de que dos poblaciones muestren diferencias en la frecuencia de sus morfos es mayor mientras mas pequeñas sean las poblaciones.
Otro ejemplo seria el de los indios norteamericanos.
o El efecto de un gen podría ser pleyotropico y críptico donde se podría pensar que sus alteraciones en frecuencia se deben al efecto de deriva cuando es en realidad debido a su función criptica y las fluctuaciones podrían deberse a selección.
o Un alelo con ventajas selectivas minimas podría tardar cientos de generaciones en reemplazar a otro menos favorable si solo la selección opera a su favor, pero podria fijarse en varias generaciones si la deriva contribuyera a aumentar su frecuencia.
• El Neutralismo
o En las poblaciones existe un grado de variabilidad genética mucho mayor que el que se suponía.
o Muchos genes pueden ser desventajosos (forma homocigota o heterocigota)
La selección natural se encarga de eliminar a los individuos que no poseen las características mas adecuadas. (individuos son muertos genéticos y al lastre que las muertes genéticas causan a la población son la carga genética)
Carga genética: grado al que la población se aleja de la condición perfecta (cuando la población se deshace de las combinaciones genéticas desventajosas)
o Selección natural contribuye a la carga genética al preferir a uno genotipos sobre otros.
Mas intensa la selección natural mayor el numero de muertes genéticas
Tan cuantiosa puede ser la carga genética que Haldane (dilema de Haldane) estimo que la sustitución de un gen viejo por uno nuevo puede requerir 300 generaciones y exigir un numero de muertes genéticas mayor que el que la población puede soportar y se extinguiría.
Para explicar esta situación se ha sugerido que la mayoría de los cambios en los acidos aminicos son neutrales (no tienen valor selectivo) . como la selección no afecta las mutaciones neutrales, la incorporación y fijación de estas dependerá de la taza mutacional y la deriva, las cuales no producen carga genética.
de nucleótidos que al de las proteínas. (se debe al efecto de las mutaciones silentes o sinónimas)
o Los seleccionistas sostienen que la selección puede ocurrir sin incurrir en una carga genética intolerable, que el polimorfismo puede existir sin carga genética y que la taza evolutiva es controlada por el cambio ambiental.
• Selección Natural
o La selección natural es una de las fuerzas mas poderosas para sacar a una población del equilibrio
o Las poblaciones naturales tienden a mantenerse mas o menos estables durante largos periodos de tiempo. Para lograrlo 2 individuos tienen que se remplazados por otros dos. Si el numero de la progenie sobreviviente fuera mas de dos la densidad poblacional aumentaría, si fuera menos de 2 disminuiria hasta el extremo de ocacionar su extinción
Este fue el conocimiento que dio a Darwin la clave para explicar la selección natural
La lucha por la existencia: competencia por alimento, hembras, territorio y la lucha por sobrevivir a la depredación,
enfermedades e inclemencias del tiempo.
Se pone énfasis no solo en las características que favorecen la supervivencia sino también en las que contribuyen a mejorar la fecundidad.
o El éxito evolutivo depende realmente del éxito que el individuo tenga para procrearse (éxito que pueda tener para transmitir genesa la próxima generación)
o Hay órganos que evolucionaron para ejercer una función y ahora ejercen otra
Ejemplo: las alas de las aves
Ejemplo: manchitas que tienen algunos peces cichlidos africanos en las aletas.
o Mimetismo Industrial: Caso de Biston betularia
Un par de genes son responsables de la diferencia entre la pigmentación normal y la melanistica.
Esta mariposa era de color claro con algunas manchas oscuras antes del siglo 19. Después de esta fecha aumento la cantidad de individuos negros en las áreas industrializadas. Esto es para lograr protegerse cuando se posan en los arboles.
El alelo melanistico es dominante sobre el claro.
Entre 1848 y 1898 la frecuencia del alelo melanistico aumento rápidamente debido a la selección de los individuos mas aptos. o Los Casos de Gambusia y Peromyscus
o El caso de los conejos Australianos
En 1854 conejos fueron llevados a Australia donde en 1928 se habían convertido en la peor plaga económica del país.
Para controlar la invasión en 1950 se inocularon ejemplares con el virus de la mixomatosis.
Luego volvió a aumentar la población ya que se habían eliminado los susceptibles al virus, pero quedaron los resistentes.
También ocurrieron cambios en el virus (se hizo menos virulento)
La selección natural ha obtenido en este caso, una especie de acomodación entre el virus y el conejo.
o Caso del Salmon Rosado
El salmón rosado del noroeste del pacifico se ha reducido en tamaño en los últimos anos.
En 1954 se empezaron a pescar solo los peces grandes. La selección a favor de un tamaño mas pequeño fue intensa.
En los siguientes 25 anos el tamaño del salmón se redujo en una tercera parte de lo que era anteriormente.
o El Caso de los Gupis de Trinidad
Los riachuelos están divididos en charcas altas y otras bajas. En las bajas los gupis conviven con u pez cichlido que depreda
muy efectivamente (mejor que los gupis de cualquier tamaño) En los lugares altos hay otro depredador pero es pequeño y
solamente depreda sobre los pecesitos de manor tamaño. Aquí los gupis son mas grandes, las hembras paren mas y el numero de hijos es menos (pero grandes)
Se demostró un cambio evolutivo sustancial en solo 30 a 60 generaciones.
o El Mimetismo
Algunos animales se protegen con su mal sabor o condición venenosa
Otros (abejas, avispas) se protegen picando o hiriendo a su enemigo.
Una coloración conspicua esta generalmente asociada con propiedades desagradables o venenosas y muchos de los
animales asi provistos están marcados de amarillo, anaranjado, rojo o negro.
Luego de una o mas experiencias desagradables con estos animales nocivos, sus enemigos aprenden a distinguirlos y los evaden en el futuro
Cuando una especie comestible se parece a una no comestible se dice que entre las dos existe mimetismo batesiano.
La especie imitadora será confundida y evadida por sus enemigos.
La mariposa monarca y la virreina son un ejemplo de mimetismo La monarca es desagradable a los pajaros y sirve de modelo
a la virreina
La rapidez de asociación dependerá de varios factores
La especie mimetica tiene que ser menos abundante que su modelo
cuando el depredador es un animal inteligente, cuando la forma mimetica es ligeramente nociva o cuando varios mimetas imitan al mismo modelo
Cuando 2 o mas especies nocivas se imitan entre si, la protección que obtienen será mayor que cuando el provecho lo obtiene una.
Este tipo de mimetismo se conoce como mimetismo mulleriano.
En algunas especies de mariposas existe polimorfismo mimetico, y en una misma población pueden encontrarse grupos de
individuos que mimetizan a un modelo particular y otros que se asemejan a otro u otros modelos.
Las Variaciones de los Procesos Selectivos • La Selección Estabilizadora
o El monomorfismo fenotípico que resulta de la estabilidad genética no tiene que estar acompañado de uniformidad gentica.
o La norma de la adaptación no es un solo genotipo sino una serie de genotipos.
la naturaleza selecciona los intermedios y descarta los extremos. Resultado es una fenotipia optima y mas o menos uniforme o la selección natural continua aun cuando el ambiente se mantiene
constante
el proceso de recombinación continuara y se producirán combinaciones ineptas que se apartan del fenotipo promedio la selección contra estos fenodesviados es la que se llama
selección estabilizadora.
o Las poblaciones tienen que ajustarse al cambio ambiental y se logra mas efectivamente cuando hay en ellas un alto grado de
heterocigocidad.
Cuando hay un exceso de cruzamiento consaguineo la homocigosis aumenta, con la consiguiente aparición de
fenodesviados que tienden a reducir la aptitud poblacional y que son descartados
o La selección estabilizadora también opera cuando en consecuencia del flujo genético, ingresan a las poblaciones genes que producen
combinaciones epistaticas que resultan en fenotipos inferiores. • La selección Direccional y los Cambios Estacionales
o La selección direccional es la que ocurre durante, luego de un cambio ambiental
o Cuando hay un cambio, algunas de las variaciones periféricas podrían tener un valor adaptable mayor que el de los genotipos estándar, y entonces estos serán eliminados y algunos de los periféricos preferidos.
Si el mismo tipo de selección direccional se mantiene por un largo periodo de tiempo geológico, se dice que la selección es rectilínea.
o A la capacidad auto-‐reguladora de las poblaciones (la propiedad de las poblaciones a equilibrar su composición genética y a resistir cambios bruscos) Michael Lerner le llamo homeostasis genética.
o Ejemplo de selección direccional: cambios estacionales descritos por Dobzhansky en las larvas de Drosophila.
La selección direccional ocurre en Drosophila cuando las inversiones del tercer cromosoma de las glándulas salivares muestran fluctuaciones durante las varias estaciones del ano. Las inversiones ST eran muy frecuentes en marzo (primavera) y
la CH muy infrecuente.
Cuando llego e verano la CH se hizo mas frecuente que la ST En las moscas no se nota ningún cambio externo, pero algún cambio de valor adaptativo debe de ocurrir, cuando hay un cambio apreciable en la frecuencia de las inversiones. De este experimento se desprende que la selección natural
puede producir cambios notables en un corto periodo de tiempo. Al poliformismo representado por las inversiones se conoce
como polimorfismo balanceado, balanceado porque dos o mas genes alelos o alteraciones cromosómicas se mantienen en la población en un estado de equilibrio mas o menos estable. o En ocaciones las combinaciones heterocigotas tienen ventajas selectivas
sobre el homocigoto dominante y el recesivo y se dice que hay sobredominancia o heterosis
Cuando esto ocurre se seleccionan los intermediarios y los fenotipos extremos disminuyen en frecuencia per no se eliminan totalmente
Resulta un polimorfismo balanceado
o Es posible que algunas enfermedades hereditarias (anemia falcada) se mantengan en las poblaciones debido a que los heterocigotos son favorecidos, con el resultado de que se producen individuos homocigotos recesivos que padecen la condición.
o Las poblaciones balanceada, con muchos genotipos y un alto grado de heterocigosis tienen mas éxito que las que no están asi dotadas. • La Selección que depende de la Densidad Poblacional (para la r y para k)
o En ocaciones la superioridad heterocigota ocurre solamente cuando hay un alto grado de aglomeración poblacional.
o La tasa de aumento poblacional equivale al numero de nacimientos menos el numero de muertes.
o La selección para la R se caracteriza por un alto nivel de nacimientos y una alta tasa de muertes.
Se dan en lugares de existencia corta como bancos de arena. Lo importante es reproducirse lo mas rápido posible ya que el
medio va a desaparecer.
o La selección para la K equivale a la capacidad de sustento del medio. En donde la población es muy densa no conviene una alta tasa de
nacimientos debido a que el medio esta ya congestionado Lo que conviene es seleccionar para una mayor capacidad
o Empleo de las estrategias K y R esta determinado por la composición genética y sujeto a los procesos evolutivos.
• La Selección Disruptora
o Hay veces que el patrimonio genético se rompe en unidades de acuerdo con la heterogeneidad del medio y las limitaciones del flujo genético, y en cada unidad o subpoblación predomina un genotipo o serie de genotipos distintos al de otras subpoblaciones. A esta selección se le conoce como selección Disruptora.
o La selección disruptora es la que opera cuando una mariposa imita a un modelo toxico en cada porción de su área de distribución y a otro en otra porción del área.
o Otro ejemplo es el de las moscas • La Selección que Depende de la Frecuencia
o Se encuentra en las formas miméticas.
La forma imitadora tiene una menor frecuencia que la imitada El valor selectivo de un gen o de un genotipo no es constante
sino que varia con la frecuencia relativa en la población. o También ocurre cuando un depredador o parasito altera la frecuencia
con que ataca a los distintos fenotipos. Ejemplo: Cepaea (caracol)
o El tipo de selección que ocurre cuando el depredador asocia una imagen particular con el alimento se le llama selección apostatica.
o La selección que depende de la frecuencia esta relacionada con la selección disruptora.
• La selección Sexual
o Los sociobiologos prestan atención a los animales aunque sin hacer abstracción de los humanos, dan especial atención a la genética y evolución.
o Psicología evolutiva identifica los mecanismos psicológicos que distinguen a los dos sexos en lo que respecta a las estrategias reproductivas empleadas por cada uno de ellos.
o Por lo general hay un demorfismo sexual pronunciado en los animales que viven en grupos o sociedades poliginicas (un macho con dos o mas hembras) .
El macho del león tiene melena, el gorila macho es como 2 veces mas grande que la hembra, los machos de los ciervos tienen cuernos.
o Darwin explica el dimorfismo sexual sobre la base de selección: la intersexual que depende de la selección que hace la hembra del macho mas apto y la intr.-‐sexual que depende de la competencia entre los miembros e un sexo (casi siempre el macho) por la posesión de otro (casi siempre la hembra)
o Dimorfismo sexual
Mientras mayor la competencia entre los machos por la posecion de la hembra mas les conviene ser fuertes y agresivos y tener los órganos mas efectivos en de ofensa y defensa. Esta condición solo se transmite a los hijos del mismo sexo.
o Robert Triveres propuso la teoría de inversión parental
Toda conducta que aumente la capacidad de supervivencia de la prole, a expensas de la habilidad de los progenitores de invertir en futuras descendencias.
o Apitud: medida del éxito reproductivo o Ejemplos de conducta intra-‐sexual:
La voz es un mecanismo de aislamiento reproductivo en las ranas. La hembra reconoce el llamado del macho de su propia especie El gallito de roca: después de las danzas del los machos la hembra
escoge a uno y se aparea con el
Cuando la inversión que hacen los machos en la reproducción no se limita a la inseminación y puede envolver defensa de un territorio y/o la protección y manutención de a prole y la pareja, los criterios de selección de la hembra incluye aquellos atributos que identifiquen a la pareja como un buen defensor y proveedor. o Ejemplos de casos de selección intra-‐sexual en los seres humanos y ultima
parte del capitulo
Explicados en el repaso de el pag 16 -‐21
Capitulo VII: Los tipos adicionales de especiación
Especiación Simpatrida:
• Ocurre en el mismo sitio o lugar sin que haya separacion espacial de las poblaciones.
• La diferenciación filetica o sucesiva, es desde cierto punto simpatrida, el aislamiento reproductivo ocurre después de la diferenciación poblacional. • En la especiación simpatrida el aislamiento reproductivo ocurre antes de
la diferenciación poblacional.
• Poblaciones Simpatridas son aquellas que sus areas de distribución se sobreponen y el cruzamiento genetico entre ellas podria ocurrir con relativa frecuencia a menos que fuera impedido por algun tipo de aislamiento reproductivo.
• Ocurre cuando aparecen mecanismos de aislamiento reproductivo en asociación con diferentes nichos ecologicos en el area de distribución de una especie.
Especiación Simpatrida Instantanea (Poliploidismo)
• Autopoliploidismo: solo los cromosomas de una misma especie participan en la producción del poliploide
• Alopoliploidismo (Anfipoliploidismo): los cromosomas de dos especies distintas intervienen en la formacion del poliploide.
• Distinguir entre estos dos tipos en la practica es difícil ya que existen tipos intermedios.
• Complejos Poliploides: incluyen todo tipo de diploide y poiploide sin importar el grado de especiación.
• Salamandras que se reproducen partenogenicamente.
o Casi toda la población es hembras triploides que derivaron su genoma del cruzamiento de dos especies bisexuales.
o De una obtuvieron dos juegos de cromosomas (debido a una mutacion meiotica tienen gametos diplides) y de la otra un solo juego (lo normal).
o Huevos se desarrollan naturalmente sin ser fecundades pero puede haber pseudogamia (los espermatozoides de otra especie son necesarios para estimular división).
o En pseudogamia una especie es parasitica sexual de la que proporciona los espermatozoides.
• Poblaciones de Lagartos.
o Constituidas de hembras diploides. o Los huevos tambien son diploides.
Puede ser debido a supresión de una división meiotica. O debido a una meisosis pre-‐meiotica sin citocinesis
seguido de una división meyotica normal. Esta tiene mas aceptación pues explica condición 3N de las salamandras. • Poliploidismo inter-‐generico; cruce artificial del rabano (Rapharus
sativus) con el repollo (Brassica Oleracea).
o En raras ocaciones la primera división meiotica se suprime y se producen gametos con 18 cromosomas, que si se unen dos gametos de 18 cromosomas habra una genracion F2 con 36 cromosomas.
o Las plantas 4N son vigorosas y fértiles entre si pero esteriles o casi esteriles con relacion a sus progenitores.
o Raphanobrassica deriva su follaje del rabano y su raiz del repollo asi que sus posibilidades gastronomitas no son las esperadas. • Poliploidismo es extremadamente comun en las plantas, el auto-‐ es
bastante raro. Cerca de 1/3 de las plantas es poliploide. Pero es muy raro en los animales donde se creia que solo ocurria en especies
partenogenticas pero se han visto casos en ranas bisexuales y en algunos peces.
• En especies sexuales tendrian que ocurrir dos mutaciones poliploides y que luego los gametos se encontraran.
o Se ha sugerido que una especie partenogenica se haga poliploide y luego bisexual pero en los anfibios anuros, los unicos vertebrados donde ha habido poliploidismo, no son partenogenicos.
o Otra posibilidad es que mutaciones somaticas ocurrieran en varios huevos de una nidada que aumenta la posibilidad de que los
mutantes se encuentren.
• Una vez existen los poliploides quedan aislados reproductivamente de sus progenitores, por lo que el poliploidismo es especiación instantanea.
Especiación Simpatrida Gradual: • No tiene aceptación genral.
• Tres pruebas en defensa de esta especiación:
o Experimentos de laboratorio relacionados con selección disruptora.
o Casos de especiación en islas oceanicas muy pequeñas en donde la especiación Alopátrida no parece ser posible.
o La existencia de razas biologicas, ecologicas, alocronicas, etc., dentro del area de dispersión en total de algunas especies. • Experimentos de Thoday y Boam
• Pimentel, Smith y Sloans (1967)
o Conectaron jaulas a traves de tubos. Pusieron en una jaula
terminal 9 frascos con harina de pescado y uno de bananos, en la otra 9 frascos con bananos y uno con harina de pescado.
o Anadieron moscas; Musca domestica, luego de unos dias, después de que se habian reproducido destruyeron las larvas de lso 9 frascos de harina y las de los 9 frascos de banano en sus
respectivas jaulas. El proceso selectivo favorecia a las larvas que estaban en el frasco diferente por un 90%.
o Luego de 18 semanas las moscas de las jaulas extremas se probaron para ver que medio preferian de las seleccionadas en banano 71.2% preferian el banano, de las seleccionadas en harina 65.2% preferian la harina.
o Cuando el flujo aumento a un 30% las moscas que preferian banano desaparecieron.
o Se fueron acumulando diferencias a pesar del flujo genico entre las poblaciones y después las preferencias de acoplamiento selectivo (un fenotipo prefiere a otro fenotipo similar) pudo haber
completado el proceso de especiación.
• Hay personas que creen que las preferencias de acoplamiento pueden crear una barrera al intercambio génicos entre dos grupos fenotipicos de una misma población y así formar nuevas especies. No hay prueba de que pueda dar origen a la especiación.
• Especiación en islas oceanicas.
o Coleopteros y saltamontes de las islas de santa elena y rapa o Se cree que las especies se han generado mediante un proceso de
especiación simpatrida relacionado con su especificad de uso de plantas hospederas
o aunque algunos creen que como son insectos pequenos en estas isalsa halla barreras que impidan intercambio genico entre las poblaciones
• Muchos creen que la especiación simpatrida esta limitada a insectos y otros parasitos y parasitoides de plantas.
o Ejemplo: Mariposa. Su larva se alimenta de la planta X
(monofagia). Por accidente los huevos caen en la planta Y. Como la planta Y se relaciona a la X las mariposas crecen y vuelven a la misma (filopatria). Creando una población que estaria
ecologicamente aislada de la de la planta X. Podria surginr una especie.
o La mosca de la fruta Ragoletis pomonella que infecta la manzana de america del norte se genero de esa manera.
Antes atacaba el Hawthorne.
200 años después de la importación de la manzana se encontro en la misma. tiene el ovsicapto mas largo.
Despues se encontro al este de EU una raza que atacaba la ciruela. Despues una en las cerezas de winsconsin. Reciente una que ataca el dogwood.
Mduracion alocronica: en diferentes frutas emergen a diferentes epocas.
Hay acoplamiento selectivo ya que se copulan cerca de las frutas.
• La invasión de una nueva planta necesita:
o Desarrollo de caracteristicas ecologicas que permitan el reconocimiento de la planta en generaciones subsiguientes.
o Aprender a tolerar cantidades distintas de sustancias toxicas en las nuevas plantas sin perder su aptitud darwiniana.
o En las frutas: cierto grado de sobreposición en la madurez. • Ragholetis: como la especie se acopla sexualmente en el hospedero en
• Un proceso mas largo de selección disruptora es necesario para lograr alocronia en el tiempo de emergencia de la fruta y aumentar las
diferencias morfologocas y etologicas.
• Peces Cichlidos: un modelo exige dos grupos de hembras con preferencias de machos particulares, requiriendo entonces coexistencia de dos grupos con requerimentos similares.
o Otro modelo sugiere periodos de sequia que crean lagunets que propician la especiación Alopátrida. Pero hay 500 especies de cichlidos que no pudieron haber evolucionado en 14,000 años de su existencia.
• Lagos de crateres formados ha ocurrido especiación simpatrida.
Especiación Aloparapatrida
• Zona de contacto primaria: ocurre entre dos demes
• Zona de contacto secundaria: cuando dos o mas poblaciones que han sido alopatridas hacen contacto
• Especiación que ocurre del contacto primario: Parapatrida.
• Al seleccionarse en contra de hibridos de poblaciones que alopatridas que se han podido diferenciar se eliminan los genes que propician el
cruzamiento y eventualmente aparecen mecanismos postcopulatorios de aislamiento.
• En laboratorios se ha conseguido especiación aloparapatrida pero en la naturaleza ha sido difícil de conseguir.
• Ranas Arboreas Australianas: Litoria ewingi, Liitoria verreauxi.
o En los lugares donde las dos especies se sobreponen el canto del macho es mas distinguible y hay mayor grado de incompatibilidad genética.
• La especiación esta supuesta a ocurrir en poblaciones que hacen contacto, los hibridos que se producen pueden convertirse en especies distintas.
o Exige que el hibrido se separe geografica y geneticamente de las poblaciones ancestrales.
o Heterocigotos parcialmente esteriles podrian crear progenie homocigota altamente fértil.
• Plantas con polinizadores especificos; Higo y orquidaceas.
o Si hay un polinizador nuevo y especifico en el area de los hubrido habria cruzamiento entre ellos.
o Polinizacion puede estar limitada a los hibridos que mas se
aparten a las poblaciones parentales favoreciendo una divergencia genética del hibrido.
Especiación Parapatrida:
• No tiene aceptación general.
• Dos tipos son: especiación de zona, especiación Olinal.
• Especiación de zona: se basa en la aparicion de diferencias en diferentes zonas del area de distribución de una especie
• Especiación Clinal: aparece en los gradientes clinales.
