Bol. Soc. Argent. Bot. 27(3-4):135-141. 1991
ORDENAMIENTO Y CLASIFICACION
DE
LA
VEGETACION
EN
UN AREA
DEL
SUR
DEL
DISTRITO
DEL
CALDEN
PorROBERTOM. BOOy DANIEL V. PELAEZ1
Summary Ordination and classification of the vegetation inan areaof the south of the calden district. This work is the analysis of theexistingvariability of the vegetation inan areaof the southern Calden District, province ofLa Pampa, Argentina. The objectivewastodefine homogeneous units, in ordertoselect sitesto perform studies relatedtorangemanagement. Vegetation field datawere analyzedwithordination,classifica¬ tion, and regression techniques. Results showed that there isa highlevelof homogeneity in all the studdy
area.The variability representsacomplex gradient associatedtotopography,grazingintensity, and interac¬ tion between both factors. A taxonomic rulewasadopted, basedon percent similarityamongsamples, in ordertodefine classes inahierarchical classification procedure, consequently, four vegetatlonal units with similar levels of internalhomogeneityweredefined. These unitsareassociatedto topographicposition and grazingintensity within thestudyarea.
INTRODUCCION Laactividadregional más importanteeslactTa
de vacunos utilizando la vegetación natural. El
manejo característico es el
pastoreo
continuocon nidadesvegetalesenunárea representativa delsur excesivacargaanimalque produceel deterioro dedel caldenal
y
determinar laheterogeneidad exis- sueloy
vegetación generalizadoen laregión.tente. El área estudiada abarcó alrededor de
100.000 ha enelDepartamentoCalcu-Caleu en la METODOS
provincia deLa Pampa (Fig.1).
El clima de la regiónes semiárido con 400 mm Elobjetivode este trabajoes analizar las
comu-Se utilizaron parcelas de muestreo de 25 m2
deprecipitaciónanual
y
evapotranspiraciónpoten-para
elestrato herbáceoy
400m2para
el leñoso. cial de 800mm.La topografíaes accidentadacon Estasparcelasse ubicaron teniendo en cuenta losmesetas,depresiones, grandes pendientes
y
bajos, tres requerimientos establecidospor
Mucller-Los suelos en el área de estudio son Molisoles Dombois &Ellenberg(1974):áreamínima, unifor-asociados a Entisoles con textura franco-arenosa, rnidadaparente
dehábitaty
homogeneidad florís-reacción calcárea en todo elperfily
con un hori- tica;comoguíase utilizóunrelevamientofisiográ-zontepetrocálcico generalmenteantesdelmetro de fico previo(GonzálezUriarte, comunicación
per-profundidad (INTA, Prov. La
Pampa
& UNLP, sonal).Seevitaron zonas cercanasaaguadas,co¬ rrales/construcciones,caminos;quemadasrccicn-E1 área se ubicaenelDistrito del Caldén de la tementeydemasiadoperturbadas. Encadaparcela
Provincia delEspinal(Cabrera,1976).Fisonómica- se estimó la alturadelos distintos estratos, elpor¬
mente los tipos de vegetación do la región son
bosque bajocon arbustos, arbustal
y
pastizalconárboles aislados(Canoet al.,1980).El caldenal de florística
y
se estimó la abundanciay
cobertura con la provincia de San Luis ha sido descripto por laescala combinada deBraun-BÍanquct(1979).SeCano& Movia(1967)
y
Andersonet al(1970)y
el anotó el gradodepastoreo,vigor de las especies, del centro de la provincia de LaPampa por
Esterlichetal.(1985). 1980).
centajede coberturadelosestratos leñoso
y
herbᬠceoy
de suelo desnudo; se confeccionó lá listasignosde erosión,etc.Enlaspendientesse deter¬ minó laexposición
y
se estimó la inclinación.Losdatos se clasificaron mediante TWINSPAN (Hill, 1979a)yseordenaron medianteDECORANA (Hill, 1979b) utilizando los
programas
provistos por la universidad de Cornell. Previamente, los datosfuerontransformados reemplazandolosva-1Docentes delaUniversidad Nacional
del Sur,miembros del Centro deRecursos Naturales Renovablesde la zonaSemiáridae investigadores de la Comisión de Investigaciones Científicasde la
Para la nomenclatura se sigue a Itria (1961),
INTA(1963-1970)
y
Roig(1970).M*
r
T
RESULTADOSY DISCUSION.SL~T
De las tres transformaciones utilizadas en el ordenamientoy
clasificación de los datos, los me¬ jores resultadosseobtuvieron con los valores de presencia-ausencia,ya que
conéstos la distorsióny
superposiciónentre los
grupos
definidos es menor.Enla tabla1 se
presenta
el análisisproducidopor
TWINSPANcondatos depresencia-ausencia.Se haneliminado de la misma lasespecies de bajovalor deconstancia
que
figuranal piede la tabla.Losvalores depresencia-ausenciase hanreempla¬
zado
.por
losvalores originalesdeabundancia-co¬berturasumando1ala escala deBraun-Blanquet
Fig.1.—.Ubicacióngeográficadeláreade estudio.Depar- de modo
que
+ estárepresentadopor
1;1por2y
tamcntode Caleu-Caleu,provinciadeLaPampa.
-M
7
i
CALEU-CALEU
asísucesivamcnc.En cada nivel lassecuenciasde ceros
y
unos indican las divisiones, al pieparalasparcelas
y
en la columna de la derechapara
las 1especies
que
TWINSPANclasificasimultáneamente.loresoriginales
por
el valor medio de cobertura de En lafigura 2 sepresenta
eldendrograma delas cadaclase(Braun-Blanquet,1979),transformándo- distintas unidadesproducidasenesta clasificación; losa unaescala tipoDomin(Mooreet al.,1970)y
los números de lasparcelasdemucstrcoque
figu-utilizandosolamente presencia-ausencia.Durante ran encadagrupo
corresponden al primeroy
al laclasificación se siguióuna regla tipo 2(Lambertúltimo
en la secuencia de la tabla 1.& Williams,1966)afindeno proseguirlas divisio- .Enla primeradivisiónse segreganlasparcelas
nes más alládeundeterminado nivel jerárquico; 8, 34, 68
y
66que
no integran ninguna unidadpara
ello,se calculóla heterogeneidad .promedioaunque
lasparcelas66y
68alcanzan75%desimili-en base alcoeficientede
Sorensen
(Goodall, 1978)y
tud. Estas parcelas se ubican en lugares bajosy
setomóel 75% de similitud como valor crítico. i
muy
perturbados.El resto delasparcelasdemues-Se analizó la correlaciónexistenteentre los valo- treo se dividen encuatro unidades
que
se dcscri-resdecoberturade leñosas, herbáceasy
suelo des- ben a continuación:nudocon el primerejeproducidoporDECORANA.
Paraesto, se analizó unaseriedetransformaciones
ruptura
dependientesy
nivelesplanos próximos a(Box& Cox, 1964;Drapeer& Hunter,1969)sobre este accidentetopográfico. Lacobertura de leñosas los valores de porcentaje, seleccionando aquélla es de 70-75%con una alturaquealcanza los 2,5 m.
que
tendía a maximizarelcoeficientede córrela- La cobertura deespecies herbáceas es de 35-40% ción(r).Conla transformación seleccionada serea- alcanzandouna altura de35-40cm.El .porcentajelizó unanálisis de regresión múltiplemedianteun de suelo desnudo es de40-45%. La especie leñosa
modelo linealgeneral(Johnson & Wichcrn,1982) dominante es Prosopis
flcxuosa;
Condaliamicrophylla
analizando
paso
apaso
las distintascombinacionesy
Acantholippia seriphioides le siguen en entrevariables.Conestainformacióny
el análisis importancia. Larreacuneifolia
y Thymophylla
beleni-de los coeficientes beleni-de correlaciónentre variables,se dium sólo
aparecen
enesta unidad,mientrasque
seleccionó el modelo
que
maximizaba elcocficien- Aloysiagratíssima sóloaparece
accidentalmente en te de determinación (R2) tomandocomo variable otras unidades.La especiedominante en elestrato dependiente los valores sobre- el primer eje del •herbáceo esStipa speciosa. Conmenoresvalores decobertura
aparecen
Piptocliaetiumnapostaense, Stipa Las especiesmencionadas como indicadoras y tenuisy
Stipagynerioides.Seobservó ungradodeprcfcrencialessólotienenel alcance dadopor Hill pastoreo
muy
intenso. (1979a).Tanto en laclasificacióncomoenelorde-Unidad A: Seencuentrarestringidaa la zona de
ordenamiento.
Unidad B: Las parcelasde esta unidad se en¬ riamiento se fueroneliminando las especiesacci- cuentran preferentementeenlaspendientes,
aun-dentales o con bajos valores de constancia
para
que
varias deellasaparecen
enlos nivelesplanos. eliminarel nivel de ruidoenelanálisis. El estratoleñosopresenta
unacobertura de 65-75%§
3
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altura de
aproximadamente
2m,algunos caldenia. Las herbáceas conmayores
valores decaldenes llegan a los5 m de altura.Lacobertura cobertura son Piptoclmetium
napostaense,
Stipadel estratoherbáceo es deaproximadamente40% tenuis
y
Stipa speciosapor
orden deimportancia.Se conunaalturaque
llegaa los 40cm.Elporcentaje estimó elgradodepastoreo
comomuyintenso. de suelo desnudoesde 40%aproximadamente. La UnidadC:La mayoríadelasparcelasmuestrea-especieleñosa dominantees Prosopis
flexuosa.
Con- dasseubica enlasplanicies,aunque
algunasde dalia microphyllay
Larrea divaricata se encuentran ellasaparecen
enpequeñas depresiones,.muy
poco
altos valores de cobertura.
Muy
frecuentes pronunciadas,que
soncomunesenlas planicies.pero
convaloresdecobertura másbajos sonChu- Algunastambién seencuentranenpendientes ijuiragaerinacea,Acantholippia seriphioidesy
Prosopis ves.Lacobertura deespeciesleñosas,másvariable conunacon
sua-200
1
150
1
100
i
50
41-14 38-21 10-58 7-56 66-58 8
A
B
C
D
(73.5*8,8) (72.2* 6.5)
(735t8.8) (74.6 8.9) (75.9)
Fig.2.-Dendrogramadela clasificación realizadapor TWINSPAN. Entreparéntesisse incluyenelvalormedioydesvío estándar del coeficientede similitudpara cada clase(A-D).La ordenada es la distancia euclidiana promedio en el ordenamientorealizadoporDECORANA(dentrodeungrupoutilizando todoslospares queloformanyentregrupos
utilizando todos losparesconunmiembro de cadagrupo).
queenla unidad A debidoprobablemente alefecto ricata
y
Condaliamicrophyllatambién seencuentrande incendios, es de50-70%. El estrato arbustivo con altos valores de abundancia.Enel
estrato
her-llegahasta unaalturade 2 m
y
algunos caldenes báceolaespeciedominante esStipa tenuis. Pipto-llegan a4mde altura.El porcentajede suelo des- cliaetiumnapostaense,
Stipa speciosay
Stipagynerioi-nudopromedia un 35%.Lacobertura deespecies des también sonabundantes. Unhecho
muy
nota-herbáceas esdel 45% conunaaltura de30-50 cm. bleesla presencia.de especiesdealtapreferencia
La especie leñosa dominanteesProsopis
flexuosa.
animalcomoStipa claraziiy
Stipapapposa.
Lainten-Sonabundantes Condalia microphylla, Prosopiscal- sidad de
pastoreo
parece
sermoderada.denia
y
enmenor grado Chucjuiragaerinaceay
harria Resultadeinterés señalaralgunas coincidenciasdivaricata.Acantholippia seriphioidesesuna especie
y
diferenciasentre estas unidadesy
lasdcscriptasmuy
frecuentey
con bajos valores decobertura, parala regiónpor
Canoet al.(1980),aunque las
Entre las herbáceasStipatenuis
y
Piptochaetiumna- definidaspor
estos autores se basan en un criteriopostaense
son codominantes. Una .especiemuy
fisonómico.Ellos indican una menorcoberturadeconstante
aunque
conbajosvalores de cobertura es* leñosaspara
elárea de estetrabajo,loque
podríaStipa speciosa.Existen evidenciasde
pastoreo
inten- debersea incendiosrecientesen la épocaenque
realizaron lastareasde
campo.
Unincendio ocurri-UnidadD:Se ubicatopográficamente enlasplani- do en elveranode1973abarcó casila totalidad delcies.Lacobertura total de leñosas es 50-60%conuna área.Losparcelas8, 34,68
y
66podrían agruparsealturapromediode lasarbustivasde1m,algunos dentro del"bosque
muy
abiertocaducifoliomicró-caldenes (Prosopis caldenia) aislados alcanzan los filodeProsopis caldenia" o "caldcnal sucio".Las
5 ó 6 m de altura. Elporcentajede suelo desnudo es, unidades A
y
en menor gradola B,se asemejanal de unpromediodel 30%.Lacobertura deespecies"jarillal"
con algunas diferenciasconrespecto
a losherbáceas es de 50% aproximadamente con una valores de abundancia de lasespecies. La unidad B
altura
que
alcanza los 50-60 cmpara
las especiesde probablementeha sufrido elproceso
de deterioroy
mayor
porte.
Lasespeciesleñosas dominantesson arbustizáción (Cano, 1975) conducenteal"fachi-Prosopis
flexuosa
y
Prosopis caldenia. Larrea diva- nal".LaunidadC guardasimilitud
conel"arbusÿtal
perennifolio
micrófilo" o "monte bajo"que
losautoresubicanun
poco
másal norte del área abar¬ cadapor
estetrabajo,aunque
enla unidad Cexisteuna
mayor
abundancia deProsopiscaldeniay
Proso-pis
flexuosa.
La
unidad Dpresenta
característicasintermediasentrevariasunidades definidas
para
laregión,noobstante la presenciadeStipaclarazii
y
en menor gradodeStipa papposa,no incluidas en lasdescripcionesparaelárea realizadas
por
Cano et al.(1980),le confieren características únicas. No obstante,la presenciadeStipaclaraziique
corres¬ pondea
lugares conindicios depastoreo
menosintenso, concuerda con lo expresado
por
Cano(1988)en
cuanto
a
suhábitaty
alhecho de incre¬ mentarsu abundanciaenáreas excluidas alpasto¬
reo.
Tabla 2.- Ubicación de lasparcelassobre elprimer ejede DECORANAcon los valores de desvíoestándar(DE)
correspondientes.
PARCELA DE PARCELA DE
8 323 78 73
34 210 12 71
68 210 61 71
66 188 33 70
19 144 25 69
77
137 44 6952 131 21 68
6 128 71 68
74 121 76 68
79 121 39 67
73 120 1 65
Del análisis de losresultados producidos
por
DECORANA sólo el primereje con un autovalorasociadode 0,194 resulta significativo,
ya que
el autovalorque
correspondealsegundo ejeesmu¬ cho menor(0,085)y
puededesecharse.La tabla 2 muestra el ordenamiento de lasparcelas ylos valo¬res correspondientes sobre el primer eje, dichos valores son desvíos estándar (DE) de la tasa de
58 112 28 64
56 110 38 62
59 106 2 61
31 99 47 59
10 95 9 57
54 93 43
57
27 91 11 51
75 90 16 51
7 89 41 ' 51
recambiode lasespecies(diversidad
P,
Whitakker,1960).El eje
representa
unaescala en la cual lasespecies
aparecen y
desaparecende acuerdo a unatasade recambioconstante. Un
rango
de 400(4,00 DE)sobre elejerepresenta
ladistanciaen laque
laespecie
aparece,
alcanzasuvalor máximoy
desa¬parece.
Dos muestras separadaspor
un valor de 400 sobre eleje noestánrelacionadaspor
no tenerespecies encomún.
Enla tabla 2puede observarse
que
la variación total alcanza 3,23DE,pero que
elgradientevaríamuy
rápidamente desde los valores más altosy
luego disminuye
muy
lentamente.La mitadde la variaciónrepresentadaen elejesepara
lasparcelas8, 34, 68
y
66,que
a su vez sonseparadasporlaprimeradivisiónproducida
por
TWINSPAN.Estasunidades estánasociadascon losfondos planosde los bajos, con un rico estrato graminoso
y poca
abundancia
deespeciesleñosas.El resto de las
parcelas,
desde la 19 hasta la4,sólocubre un
rango
de 1,44DEsobre elejedeno¬ tando unagran
similitudflorística entrelas mis¬mas,comoasítambién un cambio
muy
paulatino losgrupos
formadospor
la clasificación,sibien la enelgradiente representadopor
qleje.Puede ob- separación no es nítidamente marcada. Aunque servarsela concentración de unidadespertenecien- este último hecho resultalógico,siseconsidera la tesa
la comunidad A en elorigen del eje, estasgran
similitud florística entre las unidades deparcelasson características de las
rupturas
de las muestreoy
laescasa separaciónenlaescalarepre-pendientes
y
de los niveles planos próximos a sentadaporel eje.La figura3muestra eldiagramaellas.La presenciadeesta comunidad puede
pre-
de dispersiónde los datos en elespadodefinido decirse en función de este accidentetopográfico.69 89 26 50 •
63 88 36 46
22 83 46 46
55 82 48 46
62 81 49 46
64 81 15 45
72 81 53 44
40 79 5 42
17 78 35 41
23 77 42 41
60 77 3 34
29 76 50 32
32 76 14 29
30
75
24 1957 75 18 16
20 74 37 10
45 74 51
.
865 74 13 3
•
67 74 4 0
70 73
por
lostres primerosejesproducidospor
DECORA-E1 restodel
segmento
19-4,muestraunordena- NA.Se excluyen lasparcelas8, 34,68y
66para
un mientoque
es enlíneasgeneralescoincidentecon mejor efecto visual.Tabla3.—Coeficientesde correlaciónentreelprimer eje producidopor DECORANA(Y), % desuelodesnudo(S),
cobertura%deleñosas(L)ycobertura%de herbáceas(H).
A A
150 A
A
_
Y S L HíA A
i U „
120
Y 1,00000
-0,46716 1,00000
-0,64546 0,66415 1,00000
0,55982 -0,57237 -0,62683 1,00000
90
°JWoÿ
SI
L 60
H
150
m
30 120
90
:•
600
30
0
30 6o 90 *0 150
«o
°
pastoreo. Losefectos semanifiestan enformamás marcada en laspendientesdondeocurre erosiónlaminarfrecuentemente
y
encasosmás extremos,formaciónde cárcavas. Así
por
ejemplo,Stipacla-razii
aparece
típicamenteenlos nivelestopográfi¬cosplanos
y
con indicios de unpastoreo
modera¬do,enlaspendientes
aparece muy
raramentesiem- ‘pre que
seencuentre enáreasprotegidasdelpasto-E1análisis de las correlaciones entre el primer reoo conindicios de
pastoreo muy
moderado.Esta
eje del ordenamiento (Y), el porcentaje de suelo especiedemuy
alta preferencia animalprobable-desnudo(S),el porcentajedecoberturadeespecies mente seadaptemala unaaltapresiónde
pastoreo
leñosas(L)
y
elporcentajede cobertura deespecies debido a su porte erecto. Elcascr.
inverso loherbáceas(H),produjo la matriz de valores de r . constituye Stipaspeciosa,especie
que
los animalesque
sepresenta
enla
tabla 3. consumen parcialmentecuandoladisponibilidadElporcentajede suelo desnudo
y
elporcentaje forrajeraesmuy
baja,que aparece
comomásabun¬ de leñosas se correlacionan negativamente con el dante cuando los signos de pastoreointensosoneje Y
y
conlacobertura de herbáceas.Entantoque
másevidentes. Elaumentode la cobertura deespe-Yy
Hse correlacionan positivamente, como así cies leñosas, del porcentaje de suelo desnudoy
también S
y
L. Lacorrelación más altaexisteentre S la disminución de la cobertura de herbáceasevi¬denciadoen el análisis deregresión,
parece
relacio-Laecuación deregresiónmúltipleque
maximi- narscconestos dosfactores.Esdecir,que
elprimer za la proporciónde la variaciónexplicadapor
el ejedeDECORANArepresentaríaungradientecom¬plejo debido a la posición
topográfica,
la inten¬ sidad de usoy
lainteracciónentreestos dosfacto-II
Fig.3.--Diagramadedispersiónde los datos(unidadesA, B,CyD)enelespadode los ejes I,IIyIII producidopor
DECORANA(•=A,O
=
B,A= C,=
D).yL.
modelo(R2
=
0,46)es:Y
=
1,860113-
0,006686L+ 0,00049H res.Esinteresantepuntualizar la coincidencia
que
Elanálisis de varianza
para
laregresión resultó existeen algunosaspectos
conloexpresadopor
altamente
significativo
(P<0,01).Lainclusión deS Canoet al.(1980),quienes definenal caldenalco-enel modelo noaumenta elvalorde
R2
dadoque
explicala misma variación
que
Ldebidoala alta correlaciónentreambas variables.Elrelativoreemplazodeespecies herbáceas
por
sasde la variaciónexistenteesdebidoa factores leñosasdebido alsobrepastoreoesun hecho citado antrópicoscomo la tala, elfuegoy
elsobrepasto¬reo.
mo una comunidad homogénea, con ligeras di¬ ferencias
que
relacionan con laubicacióntopográ¬
fica. Almismotiemposeñalan
que
unade lascau-en
diversas
regiones(León&Aguiar,1985),en elcaldenales mencionado
por
Cano(1975).Lasob¬servacionesrealizadasencadaparcelademuestreo CONCLUSIONES
referentes a presencia
y
abundanciadeespeciesdealta preferenciaanimal,produccióndesemillas
y
Los resultados mostraronque
existe: 1) unaestablecimientodeestas epecies, gradode erosión homogeneidad relativamentealta
para
todaeláreay
gradode uso, indicanque
salvoexcepciones,la de estudio,2)la variabilidad encontradarespondetotalidad deláreaha sido sometidaaun excesivo a un gradiente complejo asociado
a
la posicióntopográfica,la intensidad del
pastoreo
ylainterac¬ ciónentreambosfactores.Fueron definidas cuatro unidades devegetacióncon un nivel de homoge¬neidad similar
y
quese correlacionancon losfacto¬res mencionados, esto es: posición topográfica e
intensidad de uso.
- -
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