FOTOSÍNTESIS - INTRODUCCIÓN
El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre ha sido así. Hace 4 500 millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes inclemencias de ese tiempo.
Sin embargo, se formaron las moléculas orgánicas, ricas en energía. Su síntesis fue posible por el calor y la luz del Sol. Conforme la Tierra se enfriaba, se originaron las células vivas y, durante los primeros millones de años, se alimentaron de la sopa de moléculas orgánicas proporcionadas por el caldo químico primitivo. Pero las células consumieron gradualmente las moléculas orgánicas y la sopa disminuyó. Las fuentes de energía orgánica comenzaron a escasear.
Mientras tanto, otra fuente de energía bañaba al planeta: la luz solar. Mediante mutaciones (cambios en la información genética) que se producían al azar en sus moléculas, algunas células adquirieron la capacidad de atrapar la energía contenida en la luz solar. Combinaron moléculas inorgánicas simples, como dióxido de carbono y agua, en moléculas orgánicas más complejas como la glucosa.
Estas células captaron una pequeña fracción de la energía solar y la almacenaron, como energía química, en sus moléculas orgánicas complejas. El proceso se denomina fotosíntesis. Empleando esta nueva fuente de energía, sin competencia ni predadores, las células fotosintéticas se reprodujeron ampliamente en los mares.
La evolución continuó y se originaron varios tipos de organismos fotosintéticos. La forma más común liberaba oxígeno como producto. Este elemento se acumuló, entonces, en la atmósfera.
El aumento de oxígeno gaseoso en la atmósfera, era dañino para muchos organismos porque el oxígeno se combina rápidamente con muchas moléculas y rompe algunas configuraciones químicas estables. Pero la variación interminable, producida por las constantes mutaciones al azar, se desarrollaron células fotosintéticas capaces de romper la glucosa en un proceso que no utiliza oxígeno, llamado glucólisis. Sin embargo, la glucólisis es poco eficaz ya que sólo utiliza una pe- queña fracción de la energía química de la glucosa para intervenir en reacciones celulares esenciales.
Cuando las células desarrollaron las enzimas para utilizar el oxígeno, se obtuvo la degradación completa de productos de la glucólisis, proceso llamado respiración celular. Se pudo así, extraer aproximadamente 18 veces más energía de cada molécula de glucosa. Las células que efectuaban la respiración celu- lar crecieron y se reprodujeron más rápido que las células que sólo efectuaban glucólisis.
Las reacciones complementarias de la fotosíntesis y la respiración celular datan de hace 2 mil millones de años aproximadamente; en forma conjunta son responsables del flujo de energía a través de organismos individuales y ecosistemas.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual, casi toda la energía útil, entra a la biosfera. La respiración celular es proceso que permite a los organismos extraer la energía captada por la fotosíntesis, almacenándola en las uniones de alta energía del adenosín trifosfato (ATP), la principal molécula transportadora de energía de las células vivas.
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La fotosíntesis utiliza la energía de la luz solar para sintetizar moléculas ricas en energía, a partir de reactivos pobres en energía como dióxido de carbono y agua. Así, la fotosíntesis convierte la energía lumínica proveniente del Sol en energía química almacenada en uniones covalentes de la glucosa y del oxígeno.
La fotosíntesis es una vía anabólica cuyos procesos pueden sintetizarse en una ecuación general simplificada:
6 CO + 6 H2O + energía solar 6 C6H12O6 + 6 O2
¿Qué ocurre cuando, durante la fotosíntesis, el C02 y el agua se transforman en glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la respiración celular.
Cuando las moléculas de agua se parten y liberan al 02, son oxidadas, esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO2 se reduce a hidrato de carbono a medida que los electrones e iones H+ se le adicionan.
La fotosíntesis ocurre en vegetales, algas y cierto tipo de bacterias. Analizaremos la fotosíntesis de los vegetales, haciendo énfasis en las plantas terrestres, en las cuales el fenómeno transcurre dentro de los cloroplastos que, en su mayor parte, se localizan en las células de las hojas
Los organismos procariontes autótrofos, al no tener cloroplastos, realizan el proceso fotosintético en una serie de pliegues de la membrana o laminillas.
En las hojas de las plantas se produce el intercambio de gases:
CO2 y O2 , a través de los estomas, que funcionan como poros que se abren y cierran.
En las diferentes especies vegetales, los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución según los distintos tipos de células. Estructuralmente poseen dos membranas concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides, Los tilacoides se agrupan en pilas, llamadas granas. A su vez, las granas se interconectan mediante lamelas, que son estructuras de membrana. Todas estas estructuras se hallan inmersas en una solución acuosa conocida como estroma. La membrana de los tilacoides contiene pigmentos como la clorofila, capaces de absorber la energía lumínica y transformarla en energía química.
En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras del CO2 o Ciclo de Calvin, que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.
En la vía fotosintética intervienen numerosas enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente, la fotosíntesis puede considerarse como un par de conjuntos de reacciones, acoplados mediante moléculas transportadoras de energía. Cada conjunto de reacciones constituye una etapa, que tiene lugar en un sitio diferente del cloroplasto.
La etapa luminosa o fotoquímica ocurre en las membranas tilacoides, donde la clorofila y otras moléculas pigmentarias, captan la energía solar y convierten parte de la misma en energía química de moléculas transportadotas de energía (ATP y NADPH).
La etapa bioquímica o Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, donde enzimas específicas catalizan reacciones en las que se utiliza la energía química de las moléculas transportadoras (ATP y NADPH) para la síntesis de glucosa o de otras moléculas orgánicas.
Etapa fotoquímica: conversión de energía lumínica en química
Las reacciones que dependen de la luz, convierten la energía de la luz solar en energía química contenida en dos tipos de moléculas transportadoras: una transportadora de energía mediante el ATP, y otra, transportadora de electrones y protones mediante el di nucleótido NADPH.
Durante la fotosíntesis, la luz es captada por moléculas de pigmentos en los cloroplastos.
El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética que va desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta, la visible y la luz infrarroja, hasta las de radio de longitud de onda larga.
La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético, que va desde los rayos gamma a las ondas de radio. Las longitudes de onda visibles corresponden a los colores del arco iris, entre los 400 nanómetros (magenta) y los 750 nanómetros (rojo).
La luz y otros tipos de radiación están compuestos de paquetes individuales de energía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos, mientras que los de longitud de onda larga tienen energía menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energías que son lo suficientemente fuertes como para alterar la forma de ciertas moléculas de pigmento, pero lo bastante débiles como para no dañar las tan esenciales como el ADN.
Cuando la luz choca con un objeto, como la hoja de un vegetal, pueden ocurrir tres procesos: la luz puede absorberse, reflejarse (emitirse nuevamente) o transmitirse (pasar a través de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en procesos biológicos como la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida les da a los objetos su color.
Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes longitudes de onda de la luz.
La clorofila es la molécula principal entre las que captan la energía en las membranas de los tilacoides. Absorbe intensamente la luz violeta, azul y roja pero refleja la verde, por lo que las hojas se ven de ese color. Los tilacoides también contienen otras moléculas, llamadas pigmentos accesorios, que captan la energía luminosa de longitud de onda distinta a la clorofila. Los carotenos, por ejemplo, absorben la luz azul y verde y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo: las ficocianinas absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura. Debido a que todas las longitudes de onda de la luz son absorbidas en cierto grado,
Estructura de la molécula de clorofila, con una cola hidrofóbica y una cabeza polar.
ya sea por la clorofila, los carotenos o las ficocianinas, todas las longitudes de onda pueden llevar a cabo fotosíntesis
Las reacciones luminosas ocurren en conjuntos de moléculas llamados fotosistemas
En las membranas de los tilacoides, la clorofila y los pigmentos accesorios, forman complejos llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos clases diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II.
El complejo de absorción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de clorofila y otros pigmentos. Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de clorofila específica de tipo A, llamada “centro de reacción”. Los pigmentos que absorben luz reciben el nombre de “moléculas antena”, ya que juntan la energía y la transfieren al centro de reacción..
El centro de reacción se localiza cerca del sistema de transporte de electrones, el cual es una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones en la membrana del tilacoide. Cuando el centro de reacción de la clorofila recibe la energía de las moléculas antena, uno de sus electrones absorbe esa energía y salta de la molécula de clorofila hacia el sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se va moviendo de un transportador al siguiente. Durante este recorrido, el electrón libera energía que resultará en uniones de alta energía del ATP, a partir de ADP + Pi. Además, se formará NADPH, a partir de NADP+ + H+
El pasaje de electrones a través de las proteínas transportadoras, se denomina cadena de transporte electrónico, mientras que la síntesis de ATP se denomina
“fotofosforilación”, porque la energía luminosa se utiliza para formar ATP.
La cadena de transporte electrónico impulsado por la luz, genera ATP
Las reacciones de la etapa lumínica comienzan cuando un fotón de luz es absorbido por una molécula antena en el fotosistema II. La energía del fotón pasa de una proteína transportadora a otra, hasta que llega al centro de reacción, una molécula de clorofila A llamada P 680 (lo que significa: pigmento que absorbe luz de 680 nm). Esta molécula emite, entonces, un electrón fuera de ella.
nivel de energía
de los electrones
ENERGIA SOLAR
1
2 3
4
5 6 7
8
9
El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones adyacente, acepta este electrón. Los electrones se mueven de un transportador
a otro. Durante este proceso, las proteínas transportadoras van cambiando de conformación, y durante estos cambios, bomben protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, formando un gradiente de protones. Este gradiente produce la síntesis de ATP mediante un proceso conocido como quimiósmosis.
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El fotosistema I está asociado a la generación de NADPH
Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I, liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones “saltan” a los transportadores de electrones.
La clorofila A P700 del fotosistema I obtiene, a partir del sistema de transporte de electrones del fotosistema II, el reemplazo de los electrones perdidos.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven por medio de su sistema de transporte de electrones hacia la molécula de NADP+. Cada molécula de este nucleótido toma dos electrones energéticos y un ión de hidrógeno (H+) formando NADPH.
El agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas
Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por la molécula de NADP+.
Para conservar este flujo unidireccional de electrones, el centro de reacción del fotosistema II debe ser alimentado permanentemente con nuevos electrones para reemplazar los que se lleva el NADP+. Este reemplazo proviene del agua.
Mediante una serie de reacciones que aún se están estudiando, el centro de reacción del fotosistema II atrae los electrones de las moléculas de agua hacia el interior del compartimiento del tilacoide, lo que ocasiona la fotólisis (ruptura en presencia de luz) de estas moléculas:
Por cada dos fotones captados por él fotosistema lI, se emiten dos electrones fuera de la clorofila y son reemplazados por dos electrones que se obtienen por la ruptura de moléculas de agua. A medida que ocurre esta fotólisis, los átomos se combinan para formar moléculas de oxígeno gaseoso. Este oxígeno puede ser utilizado por la planta para su propia respiración, o puede ser liberado a la atmósfera.
Etapa bioquímica: la síntesis de glucosa
El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones de la etapa fotoquímica se dirigen al estroma. Ahí, el ATP proporciona energía y el NADPH aporta los hidrógenos para sintetizar glucosa. La serie de reacciones que finalmente producen glucosa, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. Pueden presentarse independientemente de la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles.
H20 ½ 02 + 2 H+ + 2e-
En el ciclo de Calvin se capta dióxido de carbono.
La captación del dióxido de carbono se presenta como un conjunto de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin o Ciclo del C3 ya que algunas de las moléculas importantes del ciclo contienen tres átomos de carbono.
El ciclo de Calvin se produce en el estroma del cloroplasto, involucrando CO2 proveniente de la atmósfera, un glúcido que capta CO2: la ribulosa-di-fosfato (Ru-di-P), enzimas que catalizan todas las reacciones, electrones y H+ del NADPH y energía en forma de ATP. Estos dos últimos provienen de las reacciones de la etapa fotoquímica.
Para su mejor comprensión, se divide al Ciclo de Calvin en tres partes:
fijación de carbono
síntesis de glucosa
regeneración de ribulosa di-fosfato
La primera parte del ciclo o “fijación del carbono”, se inicia cuando la Ru-di-P se combina con el CO2 atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C3.
La captación de CO2también recibe el nombre de fijación de carbono debido que el CO2 gaseoso libre, “se fija “en una molécula orgánica (que es la ribulosa di-fosfato).
La segunda consiste en una serie de reacciones consecutivas catalizadas por enzimas, donde se consume el ATP y el NADPH generados durante la etapa lumínica. Esta secuencia de reacciones dan como resultado, la regeneración de ribulosa di –P, para que vuelva a fijar CO2, y la síntesis de glucosa.
La glucosa puede seguir varios caminos metabólicos. Uno es desdoblarse durante la respiración celular para dar energía; otro es polimerizarse para formar almidón (molécula de reserva energética en vegetales) y también puede unirse para formar celulosa (el componente principal de las paredes celulares), y puede transformarse en aminoácidos, lípidos u otros constituyentes celulares.
