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TEMA 8. MEMBRANA PLASMÁTICA Y PARED CELULAR VEGETAL.
1. La membrana plasmática.
1.1. Concepto.
1.2. Composición química.
1.3. Estructura.
1.4. Funciones.
1.4.1. Transporte a través de la membrana plasmática.
1.4.1.1. Moléculas pequeñas.
− Transporte pasivo.
o Difusión simple.
o Difusión facilitada.
− Transporte activo.
1.4.1.2. Macromoléculas.
− Endocitosis.
o Pinocitosis.
o Fagocitosis.
− Exocitosis.
1.5. Diferenciaciones de la membrana plasmática.
1.5.1. Microvellosidades.
1.5.2. Invaginaciones.
1.5.3. Uniones intercelulares.
− Uniones occludens (impermeables).
− Uniones comunicantes.
− Uniones adherentes (desmosomas).
2. Pared celular vegetal.
2.1. Concepto.
2.2. Composición.
2.3. Estructura.
− Lámina media.
− Pared primaria.
− Pared secundaria.
2.4. Funciones.
3. Matriz extracelular.
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ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA Membrana Membrana
Membrana de secreción Pared celular (celulósica y exclusiva de los vegetales) Glucocálix (de glucoproteínas y es propia de células animales
Citoplasma Hialoplasma (citosol).
Orgánulos celulares. Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso Vacuolas
Ribosomas Aparato de Golgi Lisosomas Mitocondrias Peroxisomas Centriolo Plastos Núcleo Envoltura nuclear o membrana nuclear
Nucleoplasma Cromatina Nucléolo
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1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
1.1. Concepto.
La membrana plasmática constituye el límite entre el citoplasma y el medio en el que se encuentra la célula y entre los
orgánulos celulares y el citosol (hialoplasma), de manera que las biomembranas dividen al interior de la célula en numerosos compartimentos. De esta manera se explica que las membranas puedan constituir el 60 % del citoplasma celular.
Al microscopio electrónico se presenta como una triple capa. Dos bandas oscuras externas separadas por una interna de color claro. En ocasiones, las láminas externas más oscuras pueden tener espesores diferentes.
Cualquier tipo de célula presenta este tipo de membrana de tres capas. Debido a su carácter generalizado se le denomina unidad de membrana. También se encuentra formando la envoltura exterior de muchos orgánulos como los cloroplastos, mitocondrias o vacuolas.
1.2. Composición química.
Las membranas biológicas son conjuntos laminares constituidos aproximadamente por un 40% de lípidos y un 60% de proteínas principalmente; asociados a los lípidos y las proteínas también se encuentran oligosacáridos.
Lípidos. Son esencialmente anfipáticos, o sea que sus moléculas poseen un polo hidrófilo y un polo hidrófobo. Los más abundantes (en los glóbulos rojo humano) son los fosfolípidos (55% del total de los lípidos), el colesterol (25%) y otros lípidos, glucolípidos y ácidos grasos (20 %) que son enteramente hidrófobos.
Los lípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se disponen formando una doble capa, la bicapa lipídica, con las zonas polares (hidrófilas) orientadas hacia el exterior, y las zonas apolares (hidrófobas) protegiéndose mutuamente.
La bicapa lipídica no es una estructura rígida, sino que sus componentes se mueven en ella con libertad confiriéndole fluidez. Las moléculas de lípidos, más
móviles, pueden girar sobre sí mismas (rotación) o intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa (difusión lateral). Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas (flip-flop).
El colesterol contribuye especialmente a la fluidez de la bicapa, debido a que con su pequeño tamaño dificulta que se
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establezcan interacciones hidrofóbicas entre las colas apolares de los lípidos de membrana.
Las proteínas se disponen intercaladas o adosadas a la bicapa de lípidos, y son de diverso tamaño y naturaleza.
a) Por su afinidad a los lípidos de la membrana hay dos tipos:
a. Proteínas integrales o intrínsecas. Están internamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar de la bicapa. Constituyen aproximadamente el 70% de las proteínas de membrana y son insolubles en agua (hidrófobas)
b. Proteínas periféricas o extrínsecas. Están débilmente asociadas a los lípidos, se separan con facilidad; son hidrosolubles y representan el 30% restante.
b) Por su colocación en la membrana, se distinguen los siguientes tipos:
a. Proteínas transmembranas: atraviesan completamente la membrana.
b. Proteínas de hemimembrana: su posición sólo abarca la mitad de la bicapa.
c. Proteínas adosadas: colocadas por fuera de la bicapa, tanto hacia el interior como hacia el exterior de la célula y unidas a proteínas transmembrana o a lípidos.
Los oligosacáridos se asocian a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas).
1.3. Estructura.
El modelo estructural de membrana más aceptado en la actualidad es el propuesto por Singer y Nicholson y que recibe el nombre de modelo del mosaico fluido. Según éste, todas las membranas celulares responden a un esquema arquitectónico común constituido, básicamente, por una bicapa lipídica a la que se unen los otros componentes de las membranas, es decir:
proteínas y glúcidos.
La disposición en bicapa de los lípidos se debe al carácter bipolar que poseen estos constituyentes de la membrana (fosfolípidos, colesterol, glicolípidos, etc.) que en un medio acuoso, se disponen enfrentando sus partes hidrófobas dejando sus cabezas hidrófilas en contacto con el medio acuoso intra y extracelular.
La situación de las proteínas (integrales o periféricas) en la membrana la determina su afinidad por el agua o los lípidos. Los azúcares (oligosacáridos), asociados a proteínas
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(glucoproteínas) o lípidos (glucolípidos), se sitúan en la cara extracelular de la membrana. A esta cubierta se la llama glicocáliz o glucocáliz o glucocalix.
Según lo expuesto, el modelo de mosaico fluido de membrana sostiene:
− Los lípidos y proteínas que forman la membrana plasmática constituyen un mosaico molecular.
Están dispuestas unas junto a otras como las piezas de un mosaico.
− Los lípidos y proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica: las membranas son fluidas.
− Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares. La asimetría se debe a que la presencia de oligosacáridos está restringida a la superficie de la cara externa y, además, la distribución de los lípidos en una y otra monocapa no es simétrica.
1.4. Funciones.
− Frontera física entre dos medios. Esto permite no sólo la separación del interior de la célula con respecto al medio exterior, sino también la formación de compartimentos en el interior de la célula eucariótica.
− Facilita que ocurran, de manera simultánea, pero sin mezclarse, una gran diversidad de reacciones químicas en sus diferentes orgánulos.
− La bicapa lipídica es una eficaz barrera para evitar el paso de sustancias hidrófilas (se evita la pérdida de sustancias intracelulares).
− Asegura el intercambio y transferencia de sustancias e información con el exterior y con otras células. La naturaleza lipídica de la membrana determina el tipo de sustancias que pueden atravesarla y, además, las proteínas que la forman, pueden intervenir de manera activa facilitando o impidiendo el transporte de esas sustancias.
Otras funciones de las diferentes membranas, determinadas por la presencia de proteínas específicas, son:
− Factores de reconocimiento celular. Conforman la “identidad antigénica” de cada individuo debido a que las proteínas específicas de la membrana celular constituyen una combinación única en cada individuo, que permite ser reconocida por las defensas inmunitarias.
− Receptores hormonales y de otras informaciones. Control del flujo de información entre las células y el medio, reciben la información que llega del medio, gracia a la existencia de:
o receptores específicos de neurotransmisores y de hormonas o el potencial de membrana responsable de la sensibilidad celular.
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− Desempeñar funciones especiales gracias a las diferenciaciones que presentan algunas:
invaginaciones (aumento de la superficie de intercambio), desmosomas (zonas de unión con otras células), etc.
1.4.1. Transporte a través de la membrana plasmática.
Las membranas son barreras de permeabilidad muy selectiva. Los mecanismos que utilizan las células para permitir el paso de sustancias varían en función de que se trate de moléculas pequeñas, que puedan atravesarla, o de moléculas más grandes, que deban ser englobadas y posteriormente liberadas por la propia membrana:
1.4.1.1. Moléculas pequeñas.
La permeabilidad de las membranas celulares es altamente selectiva. El paso a su través de moléculas e iones está controlado por mecanismos de transporte específicos. Existen dos mecanismos básicos de transporte: el pasivo y el activo.
− Transporte pasivo: se realiza sin consumo de energía y a favor de un gradiente, ya que la sustancia pasa debido a que hay una diferencia de concentración o de carga eléctrica (o de ambos, electroquímico).
o Difusión simple. las sustancias solubles (apolares) pueden atravesar la membrana disueltas en la bicapa lipídica. El agua (y pequeñas moléculas arrastradas por ellas) atraviesa la membrana por ósmosis, lo hace a través de canales acuosos formados por proteínas transmembranarias, desde el lado de menor concentración salina al de mayor.
o Difusión facilitada. las sustancias polares (azúcares, aminoácidos), para pasar requieren la presencia de proteínas transportadoras (permeasas), a las que se une de manera específica la molécula a transportar y son liberadas de nuevo en el otro lado de la membrana.
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− Transporte activo: se realiza en contra de un gradiente (es decir, de la zona más diluida a la más concentrada), se requieren también proteínas transportadoras específicas y un aporte de energía (para realizar el “bombeo”), que se traduce en un consumo de ATP. Un ejemplo es la bomba de sodio-potasio, que mantiene el potencial electroquímico a ambos lados de la membrana de las células animales (bombea Na+ hacia el exterior de la célula y K+ hacia el interior).
1.4.1.2. Macromoléculas.
La célula dispone de mecanismos que permiten incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de deformaciones de la membrana.
− Endocitosis: incorpora partículas mediante una invaginación de la membrana en la que quedan incluidas. Luego, la invaginación se estrangula y forma una vesícula en el interior. Se distinguen dos tipos:
o Pinocitosis: cuando el material captado es líquido (partículas disueltas).
o Fagocitosis: capta partículas sólidas de mayor tamaño, y se forman vacuolas digestivas. Sólo la realizan células especializadas (por ejemplo, leucocitos).
− Exocitosis: es el proceso opuesto al anterior. Se expulsan sustancias contenidas en una vesícula, al unirse ésta a la membrana plasmática y abrirse al exterior.
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LAS DIFERENCIAS ENTRE LOS MECANISMOS DE TRANSPORTE PUEDEN RESUMIRSE EN:
Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo La difusión simple y la facilitada se realizan a favor de un
gradiente (de concentración o químico, eléctrico, o electroquímico) con lo que no requiere aporte de energía para realizarse.
El transporte activo se hace en contra de gradiente y requiere aporte energético, es decir, se produce con consumo de ATP En la difusión simple no
intervienen proteínas mediando el paso de sustancias.
La difusión facilitada y el transporte activo se realizan con la mediación de moléculas de proteínas de la membrana.
En la difusión facilitada intervienen las proteínas transportadoras llamadas “permeasas” que, a pesar de s u nombre, no realizan ninguna función enzimática. Las permeasas se unen de forma específica a la molécula que ha de ser transportada y por un cambio de conformación facilitan su paso
En el transporte activo intervienen los complejos conocidos como “bombas” (por ejemplo, la de Na/K) que tienen
una doble función:
Transportadora y enzimática (catalizan la hidrólisis del ATP).
1.5. Diferenciaciones de la membrana plasmática.
Dependiendo de la función que la célula desempeñe, su membrana plasmática puede presentar diferentes especializaciones.
1.5.1. Microvellosidades.
Son evaginaciones que aumentan la superficie de intercambio. Por ejemplo, en las células intestinales, en las que las moléculas digeridas deben pasar del aparato digestivo al circulatorio.
1.5.2. Invaginaciones.
Profundos entrantes con finalidad semejante. Por ejemplo, en las células de los túbulos contorneados de las nefronas (riñón), para la reabsorción de líquido y sales.
1.5.3. Uniones intercelulares.
Son para mantener adheridas y comunicadas las células vecinas. Entre ellas tenemos:
− Uniones occludens (impermeables). No dejan espacio entre las células e impiden el paso de sustancias, actuando a modo de barrera. Son frecuentes entre las células epiteliales.
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− Uniones comunicantes. En ellas existe un pequeño espacio intercelular, con lo que las membranas no llegan a contactar y permite el paso de pequeñas moléculas entre dos células vecinas. Se pueden distinguir dos tipos:
o Sinapsis, se realizan entre dos neuronas separadas por la hendidura sináptica.
o Uniones en hendidura o de tipo gap (del inglés, hendidura), dejan entre sí una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de moléculas relativamente grandes
− Uniones adherentes (desmosomas). El espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la membrana plasmática se sitúa un material denso, denominado “placa”, hacia el que se dirigen haces de filamentos. Estas uniones se localizan en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a esfuerzos mecánicos.
2. PARED CELULAR VEGETAL.
2.1. Concepto.
La pared celular es una forma especializada de matriz extracelular (segregada por la célula y excreta al exterior de la membrana plasmática), que se encuentra adosada a la membrana plasmática de las células vegetales, y que se caracteriza por su alto contenido en celulosa, lo que la hace ser gruesa, rígida y organizada.
2.2. Composición.
Formada principalmente por celulosa (homopolisacárido que se origina por la unión β (1→4) de la D-glucosa), pero también por heteropolisacáridos (hemicelulosa, pectinas, pectinatos de calcio,..), sales minerales y agua
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2.3. Estructura.
Está constituida por tres capas, cada una con distinta composición y características. Desde fuera hacia dentro son:
− Lámina media: es la capa más externa y es común a las dos células adyacentes.
Es delgada y flexible, y está compuesta principalmente por pectinatos de calcio.
Se encarga de mantener unidas las distintas células en los tejidos vegetales
− Pared primaria: es una capa relativamente delgada y semirrígida, típica de las células jóvenes, recién divididas (plantas en crecimiento). Está formada por celulosa con una abundante matriz hemicelulósica
− Pared secundaria: es una capa muy gruesa formada por varias subcapas de celulosa, en cada una de las cuales las fibras de celulosa se disponen con distinta orientación, lo cual le da a la pared una gran rigidez y resistencia. La pared secundaria sólo se presenta en células maduras o ya muertas.
Precisamente el grosor de la capa de celulosa hace que el citoplasma se vaya
"asfixiando", y la célula acabe por morir.
2.4. Funciones.
− Constituyen un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero sin impedir su crecimiento.
− Es la responsable de que la planta se mantenga erguida.
− Impide que la célula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.
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3. MATRIZ EXTRACELULAR.
Se encuentra por fuera de la membrana celular y desempeña un papel muy importante en la vida de la célula. Está constituida por compuestos que segregan localmente las propias células.
El glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos) aparece en la cara externa de la membrana celular de muchas células animales. Tiene funciones de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, reconocimiento de la célula a parasitar de virus y bacterias, adhesión de células para formación de tejidos y recepción de antígenos específicos para cada célula.
Su estructura consiste en una fina red de fibras de proteína inmersa en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas, la sustancia fundamental amorfa.
En su composición química hay fundamentalmente: colágeno, elastina, fibronectina, glucoproteínas.
La función es primordialmente servir de unión y nexo en los tejidos conectivos, cartilaginoso y conjuntivo. Puede acumular sales, originando tejido óseo o quitina y dando lugar a exoesqueletos
