Conceptos
1. Concepto de nutrición celular. 2. Transporte a través de membrana.
a. Principios. b. Mecanismos.
c. Mecanismos especiales: endo y exocitosis. 3. Sensibilidad.
4. Catálisis enzimática. 5. La digestión intracelular.
Criterios de evaluación mínimos:
Concepto general de nutrición celular.
Difusión, difusión facilitada y transporte activo. Fagocitosis y pinocitosis.
Orgánulos citoplasmáticos implicados en los mecanismo de digestión intracelular.
CONTENIDOS ACORDADOS PARA LA PAEG EN LA UCLM.
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Fisiología de la membrana• Transporte a través de membrana. Difusión simple. Difusión facilitada: canales y permeasas. Transporte activo. Características de cada uno de ellos.
• Endocitosis: pinocitosis, fagocitosis, endocitosis mediada por receptores. La digestión intracelular: heterofagia, autofagia.
• Exocitosis.
1. Introducción. Concepto de nutrición celular.
La nutrición implica intercambio de materia y energía con el entorno con el fin de mantener la propia estructura interna y realizar las distintas funciones vitales.
Por tanto implica: captura de materia, control sobre la misma por parte de la membrana, incluidos gases, transformaciones energéticas (oxidaciones o reducciones) y eliminación de los desechos. Todo ello en el marco de cada célula.
Los papeles fisiológicos de la membrana son:
o Frontera física.
o Control del transporte de sustancias: iones y moléculas.
o Sensibilidad: Fuente de información: receptores de membrana: hormonas, antígenos, etc.
o Catálisis enzimática.
2. Transporte de sustancias.
2.1 Principios de transporte a través de la membrana.
El gasto energético de las células en esta función varía: 20% en E. coli, 70% en neuronas.
Permeabilidad: de mayor a menor (en membranas sintéticas sin proteínas):
- Hidrófobas o apolares y pequeñas: O2, CO2.
- Pequeñas moléculas polares no cargadas: Agua, Urea, glicerol. - Polares de mayor tamaño: Glucosa.
- Iones: H+, Cl-, K+, Na+, Ca+2, HCO3- (van rodeados de agua).
2.1.1 Clases de proteínas de transporte:
Transportadoras y de canal. Suelen ser proteínas transmembrana multipaso (atraviesan la membrana más de una vez en su plegamiento).
- Las proteínas transportadoras (también llamadas carriers o permeasas) son altamente específicos uniéndose al sustrato y liberándolo al otro lado mediante cambios conformacionales del propio transportador.
2.1.2 Tipos de transporte:
Pasivo: A favor de gradiente de concentración. Si además la sustancia está cargada se habla de gradiente electroquímico (así funcionan todas las proteínas de canal y la mayoría de las transportadoras (difusión facilitada)). No requieren gasto de energía.
Activo: En contra de gradiente electroquímico, mediante el gasto de energía. Tiene lugar mediante proteínas transportadoras. Ejemplo: bomba de sodio/potasio.
2.2 Mecanismos.
Difusión simple. (pasivo).
Las sustancias liposolubles atraviesan la capa lipídica. Hay muchas sustancias tóxicas que son hidrófobas y que son fácilmente absorbidas.
El oxígeno y el dióxido de carbono difunden fácilmente a través de la bicapa.
Difusión por agregados de proteínas de canal o “canales iónicos”. (pasivo)1
La forma estable de estos canales es “cerrado” de modo que el paso no es posible. El canal cuando está “abierto” es inestable y se cierra rápidamente siendo necesario un nuevo estímulo para abrirlo de nuevo.
La apertura de estos canales está regulada por:
Ligandos: sustancias como, por ejemplo, los neurorreceptores que provocan el cambio conformacional de cerrado a abierto (animación).
Por voltaje: despolarización de la membrana que da lugar al cambio de conformación en el poro (por ej. en la neurona).
Sustancias hidrosolubles de pequeño tamaño pasan por los canales, siempre en función de su tamaño. Si además tienen carga se ven afectados por la diferencia de potencial y se habla entonces de gradiente electroquímico.
Hay autores que clasifican este tipo de transporte como una forma de transporte simple (tal como aparece en el cuadro de la
1
Transporte de membrana
Directamente a través de la membrana
Por canales regulados por ligando
o por voltaje
Se conocen más de 100 tipos distintos: Canales de potasio, de calcio, ...
El aguaatraviesa por estos canales junto con los iones.
Difusión facilitada. (pasivo)
Por un transportador específico de membrana “permeasa” o “carrier”, y la sustancia a transportar actúa del siguiente modo:
Formación de un complejo con el transportador. Translocación del complejo.
Disociación en la cara opuesta y liberación de la sustancia a transportar.
Tienen las siguientes características: (similares a la cinética enzimática).
A favor de gradiente y no consumen energía.
Son transportadores específicos de sustrato (se transporta una determinada sustancia en cada transportador).
Poseen velocidad de saturación que depende del número de transportadores y de la capacidad de paso a través de ellos.
Son bidireccionales impulsados por gradientes de concentración y/o carga, es decir, pasa de donde haya mayor concentración a donde ésta se menor (equilibrio dinámico).
Bombas o transporte activo.
Mediante transportador específico y con gasto de energía (hidrólisis de ATP), se transporta en contra de un gradiente electroquímico.
Bomba de Na+/K+:
Transportador que por cada ATP gastado expulsa 3 Na+ e introduce 2 K+.
Debe funcionar permanentemente pues las concentraciones tienden a equilibrarse mediante el paso de los iones a través de canales.
En las neuronas llega a crear una diferencia de potencial de unos -70 mV.
La célula invierte entre un 20 y un 70 % de la energía en el funcionamiento de esta bomba.
Contribuye al equilibrio osmótico al expulsar sodio al exterior, equilibrando el exceso de aniones de gran tamaño presentes en el hialoplasma.
La bomba de protones funciona bombeando iones hidronio a costa de un gasto de
La ATP sintetasa (o ATPsintasa) posee un mecanismo similar pero inverso en el que el flujo de iones hidronio impulsa la síntesis de ATP y que veremos actuar en temas posteriores.
Otro ejemplo es la bomba de Ca++.
Algunas moléculas son transportadas aprovechando la situación creada con estas bombas “primarias”, se denomina entonces transporte activo secundario o
Cotransporte. Es el caso de la glucosa está asociada al paso de Na+. Es decir, la bomba de Na+/K+ provoca un desequilibrio químico que facilita la entrada de Na+ cuando los canales de Na+ se abren y entonces se ve arrastrada la glucosa en contra de gradiente, ambos (sodio y glucosa) en la misma dirección:
simporte. Para ello es imprescindible que la bomba funcione constantemente a
fin de mantener el desequilibrio del Na+ .
Se denomina antiporte cuando la entrada de una sustancia, el ión sodio por ejemplo, implica la salida del otra sustancia a la vez.
Ejemplo en que se muestra un funcionamiento coordinado de varios tipos de transporte:
Transmisión del impulso nervioso.
Consta en esencia de los siguientes pasos:
En la membrana presináptica: canales iónicos de Ca+2 se activan por voltaje permitiendo la entrada de Ca+2 en la célula y desencadenando la liberación de las vesículas con neurotransmisores (exocitosis). Algunos neurorreceptores son recuperados por la membrana presináptica por endocitosis.
Los neurotransmisores actúan de ligandos para abrir canales iónicos de Na+ en la neurona postsináptica, provocando una ligera despolarización. Superado un umbral de despolarización ...
Apertura de los canales iónicos de Na+ por voltaje, lo cual amplifica la respuesta, y se produce una despolarización en cadena que se desplaza como una onda por toda la membrana de la neurona postsináptica.
2.3. Mecanismos especiales de ingestión de sustancias: endocitosis.
Las sustancias de mayor tamaño deben ser incorporadas a las células por otros mecanismos.
2.3.1 Endocitosis.
Mecanismo de invaginación de la membrana celular que termina estrangulándose y formando “endosomas o fagosomas”.
De acuerdo con el tamaño de la vesícula:
! Pinocitosis. Material líquido, con moléculas de gran tamaño que no pueden pasar por los mecanismos anteriores o con pequeñas partículas sólidas.
! Fagocitosis. Incorpora partículas de mayor tamaño, fragmentos o
células enteras, tal como actúan algunos leucocitos.
Algunas sustancias se introducen en la célula por este método utilizando receptores específicos de membrana (clatrina p.ej.) que se acumulan en una zona formando una trama, lo que hace que el proceso sea más eficaz (ej. Receptores de LDL del colesterol) al conseguir concentrar en un lugar determinado de la membrana la sustancia a transportar. Este proceso se denomina entonces
endocitosis mediada por receptores.
2.3.2 Exocitosis.
Proceso opuesto al anterior, las vesículas, generalmente provenientes del aparato de Golgi, se fusionan con la membrana evacuando su contenido y de paso renovando la membrana celular.
Transporte de sustancias grandes o fragmentos de organismos
Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptores Endocitosis Exocitosis
3. Sensibilidad.
Recepción de señales:
Señales químicas hidrófobas (Ejemplo hormonas esteroides) pueden atravesar la membrana por difusión y unirse a receptores internos que activen o desactiven procesos (modificando proteínas y activando o desactivando genes).
Señales químicas hidrófilas (ej. Insulina) no atravesarán la membrana y han de unirse a receptores de membrana (a veces propios de un determinado tipo de célula). Dicha unión desencadena la liberación de otros factores en el interior
de la célula (AMPc, por ejemplo) que activan o desactivan procesos metabólicos tales como la absorción de glucosa en el caso de la insulina.
los Complejos Mayores de Histocompatibilidad (CMH o HMC -por sus siglas en inglés-) localizados en la membrana informan a otra células en los procesos de inmunidad que veremos al final del curso y permiten que las células sean reconocidas como propias y no sean destruidas por el sistema inmune.
4. Catálisis enzimática.
Algunas de las proteínas presentes en la membrana son enzimas capaces de catalizar reacciones en el exterior celular tales como la síntesis de celulosa para la formación de la pared celular en crecimiento.
5. Digestión intracelular.
Se realiza por lo lisosomas (vesículas cargadas de enzimas digestivas formadas en el retículo y maduradas en el aparato de Golgi.
Puede ser de dos tipos:
5.1 Heterofagia.
Digiere sustancias de origen exógeno capturadas por endocitosis.
Fagocitosis – Formación del Fagosoma – al unirse un lisosoma da lugar a vacuola digestiva – si finalmente hay que eliminar desechos transforma en vacuola fecal.
Suele utilizarse en los procesos de nutrición pero también tiene otras funciones:
Defensa: leucocitos
5.2 Autofagia.
Se digiere el propio contenido citoplasmático, en un proceso de recambio o en otros casos como:
✓ Ayuno prolongado.
✓ Maduración de eritrocitos que eliminan casi todos sus orgánulos.
✓ Queratinización de epitelios para dar lugar a las células muertas de la epidermis.
✓ Metamorfosis de insectos.
✓ Apoptosis o muerte celular programada que evita que se liberen al medio
de forma desordenada metabolitos, enzimas o iones.
PÁGINAS DE INTERÉS Y COMPLEMENTOS.
web del IES
Pando
(Asturias). Estudios de las membranas.Date de alta en la página web
puedosermedico.com
es gratuita y contiene mucho material que puede ser de tu interés para éste y los demás temas.EJERCICIOS QUE DEBER REALIZAR
Preguntas de tipo
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que han caído en PAEG desde 2002.Definiciones
que han caído en la PAEG.Exámenes
publicados por la UCLM.PREGUNTAS DE LA PAEG
2015. Cite dos diferencias entre transporte activo y pasivo.
