Ciencia Pesquera
Vol. 23, núm. 1, mayo de 2015
Estimaciones de mortalidad de Haliotis fulgens y Haliotis corrugata
en Bahía Tortugas, bcs, México, a partir de tres métodos... 3
Mortality estimations of Haliotis fulgens and Haliotis corrugata in Bahia Tortugas, Mexico, using different methods
Jessica Adriana Navarro-González, José Luis Gutiérrez-González y Rebeca Sánchez-Cárdenas
Aspectos reproductivos de la langosta espinosa Panulirus spp.
en las costas de Nayarit, México... 13 Reproductive aspects of the spiny lobster Panulirus spp. on the shores of Nayarit, Mexico
Dagoberto Puga-López, José Luis Patiño-Valencia, Vicente Hernández-Covarrubias,
Pedro Antonio Ulloa-Ramírez, Magda Rosalía Torres-Herrera y Jesús Trinidad Ponce-Palafox Madurez gonádica del ostión de roca Crassostrea iridescens, de la costa
de Michoacán, México ... 25 Gonadal maturity of rock oyster Crassostrea iridescens in the coast of Michoacan, Mexico
Carlos Meléndez-Galicia, Flor Delia Estrada-Navarrete, Vicente Hernández-Covarrubias, Andrés Ausencio Arellano-Torres y Daniel Hernández-Montaño
Selectividad de redes de enmalle en la pesquería de robalo blanco, Centropomus
undecimalis en la Laguna de Yalahau, Quintana Roo ... 37
Selectivity of gillnets in the fishery for common snook, Centropomus undecimalis in Yalahau Lagoon, Quintana Roo
Manuel Garduño-Dionate, Francisco A. Aguilar-Salazar, Carlos Aguilar-Cardozo, Juan de Dios Martínez-Aguilar, Rolando Figueroa-Paz, Fabio Figueroa-Paz y Pablo A. Pérez-Velázquez
Nota científica
Monitoreo de la temporada reproductiva del pez bobo Joturus pichardi
en la cuenca del Río Tecolutla, Veracruz ... 47 Monitoring the reproductive season of the bobo fish (Joturus pichardi)
in the Tecolutla river in Veracruz
Estudios socioeconómicos
Resiliencia socio-ecológica de las comunidades ribereñas en la zona Kino-Tastiota
del Golfo de California ... 53 Socio-ecological resilience of small-scale fisheries communities
in the Kino-Tastiota zone on the Gulf of California
Hugo César De La Torre-Valdez y Sergio A. Sandoval-Godoy
Aviso de arribo
La pesquería de camarón en Campeche: Desarrollo histórico y perspectiva ... 73 The shrimp fishery in Campeche: Historical development and perspective
Mauricio Ramírez-Rodríguez
Reseñas bibliográficas
Inventario de cuerpos de agua del estado de Morelos... 89 Por: Nicolás Álvarez-Pliego
Peces de Xochimilco, su ambiente y su situación actual ... 91 Por: Xavier Valencia-Díaz
3 Ciencia Pesquera
Estimaciones de mortalidad de Haliotis fulgens
y Haliotis corrugata en Bahía Tortugas,
bcs
, México,
a partir de tres métodos
Jessica Adriana Navarro-González,
*José Luis Gutiérrez-González
*y Rebeca Sánchez-Cárdenas
** Los abulones Haliotis fulgens y H. corrugata son moluscos gasterópodos cuya pesca asegura el sustento de comunidades pesqueras de la península de Baja California, México. El manejo de la pesquería involucra el seguimiento sistemático de las poblaciones de abulón, con grandes retos en la estimación de indicado-res biológicos que repindicado-resenten de manera insesgada la dinámica poblacional. En el pindicado-resente trabajo se analizan las estimaciones de la tasa de mortalidad total (z), obtenidas con los métodos de estructura por edades (ee), Beverton-Holt (bh) y Ssentongo-Larking (sl). El objetivo fue generar series históricas de z (1994-2012) y distinguir tendencias entre las estimaciones de mortalidad y los cambios en la densidad deH. fulgens y H. corrugata que habitan en la zona de pesca de Bahía Tortugas, bcs. Los resultados apoyan
que bh, sl y ee proporcionan estimaciones de z cuyas tendencias de incrementos coinciden con la tenden-cia de pérdida de abundantenden-cia de H. fulgens y la posible denso dependentenden-cia negativa de las tasas de morta-lidad, no así en H. corrugata. Éste es un importante avance en el estudio y la estimación de parámetros que representen la dinámica de las poblaciones de abulón.
Palabras clave: Abulón, población, Bahía Tortugas, Haliotidae.
Mortality estimations of Haliotis fulgens and Haliotis corrugata
in Bahia Tortugas, Mexico, using different methods
Abalones Haliotis fulgens and H. corrugata are gastropod mollusks; its fishing ensures the livelihood of communities along Peninsula of Baja California, Mexico. The current fishery management involves the systematic monitoring of abalone populations, with major challenges estimating a good biological unbia-sed indicator of the population dynamics. This study presents the analysis of the total mortality rate (z) obtained by different methods: catch curve (ee), Beverton-Holt (bh) and Ssentongo-Larking (sl). The
goal was to generate historical z series (1994-2012) and distinguish trends between mortality and density changes of H. fulgens and H. corrugata inhabiting the fishing zone of Bahía Tortugas, bcs. Results support
that positive trend of z values from bh, sl and ee methods coincide with loss tendency in abundance of H. fulgens and possible negative density dependence of mortality rates, although not in H. corrugata. This
is an important advance in the study and estimation of parameters of the abalone population dynamics.
Key words: Abalone, population, Bahia Tortugas, Haliotidae. Ciencia Pesquera (2015) 23(1): 3-12
Introducción
El abulón azul Haliotis fulgens Philippi 1845 y el abulón amarillo H. corrugata Gray 1828 son moluscos gasterópodos que habitan en las zonas costeras rocosas (Arredondo-Álvarez et al. 2006) y las especies que soportan la pesquería de abu-lón en México, actividad que inició a mediados
del siglo xix (Ponce-Díaz et al. 2000). La pesca se desarrolla entre la zona intermareal y las 15 brazas de profundidad (27 m), desde Isla Marga-rita hasta Isla Coronados en la península de Baja California. El valor de la producción supera los 70 millones de pesos (sagarpa 2011), derrama económica anual que reciben las comunidades pesqueras de la región. La captura récord fue de 6 000 t en la década de 1950 (Prince y Guzmán del Próo 1993) y en los últimos años oscila alre-dedor de 300 t (dof 2012). Históricamente, las poblaciones de abulón han presentado disminu-ciones e incrementos en su biomasa, que pueden deberse tanto a la intensidad de la explotación pesquera como a los efectos del ambiente sobre
* Centro Regional de Investigación Pesquera - La Paz. Instituto
Nacional de Pesca. sagarpa. Carretera a Pichilingue km 1, entre calle Monterrey, Colonia el Esterito, La Paz, bcs. cp 23020. [email protected]
** Facultad de Ciencias de Mar, Universidad Autónoma de
Si-naloa. Paseo Claussen s/n Col. Los Pinos, Centro. Mazatlán. Sinaloa. cp 82000.
J.A. Navarro-González, J.L. Gutiérrez-González y R. Sánchez-Cárdenas las poblaciones, como la reciente mortandad
ocurrida en la costa noroeste de Baja California Sur, con disminuciones de densidad de abulón de hasta 89% del año 2008 a 2012 (Salcido-Gue-vara et al. 20131).
Las medidas de manejo que regulan la pes-ca de abulón desde 1981 son periodos de veda, cuotas de captura, tallas mínimas, la no captura en bajamar y la entrega del abulón vivo en las plantas procesadoras para la verificación de las tallas (León-Carballo y Muciño-Díaz 1996, dof 2012). Asimismo, el Instituto Nacional de Pesca (inapesca) mantiene un seguimiento sistemáti-co de las poblaciones de abulón en sistemáti-colaboración con los pescadores, para determinar el estatus y el grado de aprovechamiento de cada tempo-rada de captura. Entre los retos para el manejo pesquero está la estimación de indicadores bio-lógicos que representan de manera insesgada la dinámica poblacional del abulón y que son im-portantes para el modelado y el pronóstico de los cambios en las poblaciones o la estimación de tasas de explotación sustentables (Simpfendor-fer et al. 2005). Es el caso de la mortalidad total (z), que es la tasa instantánea relativa de
varia-ción del número de supervivientes que muere debido a las causas por pesca, factores ambienta-les, enfermedades, depredación, entre otras (Ca-dima 2003). Las estimaciones de z de abulón son
escasas y no se ha hecho seguimiento sistemá-tico del parámetro en las costas mexicanas. Sin embargo, es importante medir y comprender la mortalidad, por ser uno de los principales meca-nismos que regulan el tamaño de las poblaciones naturales, además del reclutamiento (Shepherd 1990).
Bahía Tortugas es una zona importante de pesca de abulón desde los años cincuenta (Prince y Guzmán del Próo 1993) y sus bancos han sido de los más estudiados. Empero, las estimaciones de z en Bahía Tortugas han sido pocas y
tempo-ralmente puntuales, un ejemplo son las realiza-das por Marín (1981), quien reporta valores de
1. Salcido-Guevara LA, JL Gutiérrez-González y R Sánchez-Cárdenas. 2013. Estrategias y tácticas de manejo para las poblaciones deterioradas de abulón azul Haliotis fulgens y abulón amarillo Haliotis corrugata en la península de Baja California. Informe técnico (Documento interno). inapesca. crip - La Paz. 125p.
z = 0.46 a 0.53 para H. corrugata. En otras zonas, la z se ha definido en intervalos de 0.61 a 1.17
(Punta Abreojos) y de 0.55 a 1.04 (Isla Cedros) (Doi et al. 1977, Guzmán del Próo 1992). Res-pecto a H. fulgens, son pocos los trabajos en los que se hace alusión a z; en uno de ellos se
men-ciona un intervalo de z = 0.29 a 0.51 en isla Nati-vidad (Shepherd et al. 1998). En Bahía Tortugas se han hecho estimaciones de la tasa de pérdida de H. fulgens por medio de la mortalidad natural (m), por Shepherd et al. (1991; m = 0.10-0.30) y Guzmán del Próo (1994; m = 0.310), además de la consideración que realizaron Prince y Guz-mán del Próo (1993; m = 0.25); en Bahía Asun-ción, bcs, Ponce-Díaz et al. (2000) estimaron m = 0.576.
El presente trabajo presenta una evalua-ción de los valores de z obtenidos con métodos
aplicables con la información disponible, con el objetivo de generar una serie histórica de z
(1994-2012) y distinguir tendencias entre las esti-maciones de mortalidad y los cambios en la den-sidad de H. fulgens y H. corrugata que habitan la zona de pesca de Bahía Tortugas.
Materiales y métodos
Datos. El acervo de datos se compone de conteos de abulón por unidad de muestra (10 m2) y
regis-tros de longitud total de la concha en milímeregis-tros de 21 289 de H. fulgens y 7 062 de H. corrugata, generados por el inapesca con el apoyo del sector pesquero, de muestreos realizados en los meses de septiembre a marzo de 1994 a 2012, en la zona de pesca de Bahía Tortugas (Fig. 1). El muestreo consistió en explorar 10 unidades de área en sitios al azar, por cada 500 m de litoral y desde la orilla hasta los 24 m de profundidad. Los abulones encontrados en cada sitio de mues-treo fueron extraídos, identificados, contados, medidos y regresados al mar.
Estimación de la mortalidad. La tasa de mortali-dad total (z) se calculó con métodos aplicables a
partir de la información disponible, para obtener un valor particular de z para cada año.
1) Método de estructura por edades (ee, Sparre y Venema 1995): Los datos de longitud fueron transformados a edades con la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (ecvb). Los
5 23(1): 3-12, mayo de 2015 Ciencia Pesquera Mortalidad de Haliotis fulgens y H. corrugata
valores de la tasa de crecimiento (k) y la
lon-gitud infinita (l∞) utilizados fueron los
re-portados por Shepherd et al. (1991) para H. fulgens y por Marín (1981) para H. corrugata en Bahía Tortugas. Se estimaron las distribu-ciones de frecuencia de edad por especie y año. El valor de z se estimó a partir del
mo-delo de extinción exponencial ajustado a la parte descendiente de la distribución de fre-cuencia de edad o curva de captura a partir del grupo de edad más frecuente de acuerdo con Sparre y Venema (1995).
2) Método de Beverton-Holt (bh, Beverton y Holt 1956): La z se estimó a partir de los
parámetros de la ecvb (l∞ y k; Marín 1981,
Shepherd et al. 1991), la longitud mínima (lc)
y la longitud promedio ( ) de la muestra, con la siguiente ecuación:
Ec. 1 3) Método de Ssentongo-Larkin (sl, Ssentongo
y Larkin 1973): El procedimiento utiliza los valores de l∞, k, lc, y , además del tamaño de
la muestra (n) y el logaritmo neperiano, por medio de la siguiente relación:
Ec. 2
Evaluación de los indicadores de z. Las series de
mortalidad obtenidas fueron exploradas para observar su variación interanual por medio de anomalías estandarizadas (ae), empleando la mortalidad en el año i (Mi), el valor medio de mortalidad para el periodo 1994-2012 (Mm) y la desviación estándar (de).
Ec. 3 Las diferencias estadísticas entre los valores es-timados de z derivadas de los distintos métodos,
se evaluaron mediante una prueba de Kruskal-Wallis (h) con un nivel de significancia (α) de
0.05 (Zar 2010). Asimismo, se exploraron posi-bles tendencias entre los valores de z y la
densi-dad (d) o cambios de densidad (cd) de H. fulgens
y H. corrugata. La serie histórica de d
(abulo-nes ∙ m-2) se calculó utilizando los estimadores
del muestreo aleatorio estratificado (Cochran 1982). El cd es la proporción anual de cambio
en la densidad de la población y se estimó con la ecuación:
Ec. 4 siendo la densidad del año 2 y la densidad del año 1. El cd representa principalmente la
ga-nancia en densidad debido al reclutamiento y las pérdidas resultado de la mortalidad natural (m)
y la mortalidad por pesca (f) (Caley et al. 1996, Fig. 1. Zona de pesca de abulón en Bahía Tortugas, Baja California Sur.
J.A. Navarro-González, J.L. Gutiérrez-González y R. Sánchez-Cárdenas Cadima 2003). La correspondencia estadística
entre los valores de z con d y cd se evaluó
me-diante el coeficiente de correlación por rangos de Spearman (rs) (Spearman 1904). La
signifi-cancia estadística de rs fue definida a partir de
una prueba t de Student con n-2 (n, número de datos) grados de libertad y α = 0.05. Los análisis se realizaron utilizado el programa estadístico Statistica 8.0 (StatSoft Inc usa).
Resultados
Estructura de tallas y edades. La longitud total promedio de H. fulgens fue de 156.5 mm, con un intervalo de 11 mm a 250 mm de longitud. Las tallas de H. corrugata se observaron en un inter-valo de 22 mm y 207 mm de longitud total, con una talla media de 139.4 mm. Las tallas más fre-cuentes correspondieron al grupo de edad 6 para ambas especies (Tabla 1).
Tabla 1
Frecuencia de tallas a las que corresponde cada grupo de edad de Haliotis fulgens y Haliotis corrugata en Bahía
Tortugas, bcs durante los años 1994-2012 H. fulgens H. corrugata
Edad Talla fr Talla fr
1 33 19 32 4 2 77 114 73 52 3 109 488 102 207 4 132 2 053 121 816 5 148 3 664 135 1 371 6 160 5 236 144 1 676 7 169 3 253 151 1 105 8 175 2 635 155 560 9 180 1 503 158 239 10 183 486 160 309
La talla representa el límite superior de cada intervalo de clase. fr = frecuencia.
Mortalidad. La tabla 2 muestra los valores de z
para el periodo de 1994 a 2012. Las estimaciones fueron estadísticamente diferentes entre métodos (ee, bh y sl) en H. fulgens (h = 49.793, p < 0.001) y en H. corrugata (h = 35.763, p < 0.001). Las z
de ee presentaron magnitudes entre 0.31 y 0.86 en las dos especies, mayores a los valores estima-dos con bh (0.07-0.35) y sl (0.19-0.49).
Tabla 2
Tasa instantánea de mortalidad total (z) de Haliotis fulgens y Haliotis corrugata*, así como los valores de cambio de
densidad (cd) de 1994 a 2012 Año ee ee* bh bh* sl sl* cd cd* 1994 0.78 0.70 0.15 0.31 0.28 0.45 1995 0.86 0.69 0.13 0.31 0.26 0.46 0.34 -0.07 1996 0.70 0.59 0.09 0.17 0.22 0.30 0.02 0.16 1997 0.60 0.55 0.09 0.22 0.21 0.36 -0.03 -0.18 1998 0.67 0.67 0.09 0.29 0.21 0.43 0.40 -0.20 1999 0.60 0.62 0.10 0.14 0.22 0.27 -0.38 -0.39 2000 0.35 0.39 0.12 0.16 0.25 0.29 0.47 0.05 2001 0.46 0.39 0.08 0.22 0.20 0.36 0.19 0.23 2002 0.44 0.42 0.09 0.27 0.21 0.41 0.13 0.46 2003 0.34 0.50 0.08 0.16 0.20 0.30 -0.09 0.38 2004 0.43 0.55 0.08 0.15 0.20 0.28 -0.01 0.06 2005 0.56 0.39 0.11 0.22 0.23 0.36 -0.22 -0.14 2006 0.48 0.51 0.09 0.16 0.21 0.29 0.24 -0.19 2007 0.70 0.31 0.07 0.15 0.19 0.28 -0.10 0.01 2008 0.68 0.38 0.08 0.20 0.20 0.33 0.06 0.31 2009 0.83 0.41 0.14 0.19 0.27 0.33 -0.44 -0.56 2010 0.74 0.66 0.15 0.35 0.28 0.49 -0.13 -0.45 2011 0.84 0.33 0.13 0.13 0.25 0.26 0.06 -0.13 2012 0.62 0.41 0.10 0.33 0.22 0.46 0.11 -0.48 Prom. 0.61 0.50 0.10 0.22 0.23 0.35 0.03 -0.06 ee = Estructura por edades, bh = Beverton-Holt, sl = Ssentongo- Larkin, cd = cambio de densidad.
Tendencias. Las z de bh y sl fluctuaron de mane-ra similar aunque con diferentes magnitudes en ambas especies, siendo mayores los valores de sl (Fig. 2); la similitud en la variación se observa también en el traslape de las ae de bh y sl (Fig. 3). Las z de ee y sus respectivas ae mostraron algunos cambios en el mismo sentido de los va-lores de bh y sl (Figs. 2 y 3).
La serie histórica de las z de H. fulgens
pre-senta forma de U, que se observa claramente a través de las ae (Fig. 3a); la tendencia inició con una mortalidad alta a partir del año 1994 y alcan-zó los valores mínimos alrededor de 2003, con un incremento sucesivo que mostró los valores máximos cercanos al año 2010.
La serie histórica de z de H. corrugata
tam-bién presentó los valores más altos al princi-pio de 1994 y hacia el final del periodo (2010); si bien mostró un declive muy fluctuante entre 1994 y 2007 y continuó una tendencia de incre-mento que alcanzó el valor máximo en el año 2010 (Fig. 3b).
7 23(1): 3-12, mayo de 2015 Ciencia Pesquera Mortalidad de Haliotis fulgens y H. corrugata
Fig. 2. Variación de la tasa instantánea de mortalidad total
(z): a) abulón azul (Haliotis fulgens) y b) abulón amarillo (Haliotis corrugata). ee = Estructura por edades, bh = Beverton- Holt, sl = Ssentongo-Larkin.
Fig. 3. Anomalías estandarizadas de la tasa de mortalidad
total (z): a) abulón azul (Haliotis fulgens) y b) abulón amarillo (Haliotis corrugata). ee = Estructura por edades, bh = Bever-ton-Holt, sl = Ssentongo-Larkin.
z versus densidad. La densidad mostró una
ten-dencia en forma de ∩ en H. fulgens en un
inter-valo de 0.15 a 0.38 abulones ∙ m-2, así como un
comportamiento oscilatorio en H. corrugata en un intervalo de 0.01 a 0.13 abulones ∙ m-2 (Fig. 4).
Fig. 4. Densidad histórica de abulón azul (Haliotis fulgens) y
abulón amarillo (Haliotis corrugata) de la zona de pesca de Bahía Tortugas, México.
Las rs sugieren relaciones inversas y significativas
(p < 0.05) entre z de todos los métodos y la d de
H. fulgens (p < 0.05) (Tabla 3), mientras que los resultados de H. corrugata no presentaron sus-tento estadístico (p > 0.05) y, como excepción, el valor de rs entre z de ee y d fue positivo (Tabla
3, Fig. 5).
Fig. 5. Relación entre la tasa de mortalidad total (z) y la densidad (d) para a) Haliotis fulgens y b) Haliotis corrugata.
ee = Estructura por edades, bh = Beverton-Holt, sl = Ssenton-go-Larkin, la línea punteada indica la tendencia.
J.A. Navarro-González, J.L. Gutiérrez-González y R. Sánchez-Cárdenas
Tabla 3
Valores obtenidos a partir de la correlación por rangos de Spearman (rs) de la mortalidad total (z) con respecto a la
densidad (d) y los cambios de densidad (cd)
Especie Variables n rs t(n-2) p H. fulgens d vs ee 19 -0.736 -4.479 0.000 d vs bh 19 -0.799 -5.486 0.000 d vs sl 19 -0.793 -5.373 0.000 cd vs ee 18 -0.169 -0.688 0.502 cd vs bh 18 -0.082 -0.329 0.747 cd vs sl 18 -0.082 -0.327 0.748 cd* vs ee 8 -0.587 -1.775 0.126 cd* vs bh 8 -0.647 -2.077 0.083 cd* vs sl 8 -0.647 -2.077 0.083 H. corrugata d vs ee 19 0.141 0.586 0.566 d vs bh 19 -0.107 -0.442 0.664 d vs sl 19 -0.086 -0.357 0.725 cd vs ee 18 -0.275 -1.146 0.269 cd vs bh 18 -0.202 -0.826 0.421 cd vs sl 18 -0.190 -0.773 0.451 cd* vs ee 10 0.024 0.069 0.947 cd* vs bh 10 -0.219 -0.634 0.544 cd* vs sl 10 -0.171 -0.490 0.637 d = densidad, cd = cambio de densidad, ee = estructura
por edades, bh = Beverton-Holt, sl = Ssentongo-Larkin,
n = número de datos, rs = coeficiente de correlación por
rangos de Spearman, t(n-2) = estadístico de la prueba t de
Student, p = probabilidad de significancia, p ≤ 0.05 indica rs estadísticamente diferente de cero, * = sólo valores
ne-gativos del cd.
Las correlaciones (rs) entre los tres estimadores
de z y el cd carecieron de significancia
estadís-tica, al igual que con el cd negativo (p > 0.05)
y la mayoría fue inversa, excepto la correlación entre z de ee y el cd de H. corrugata (Tabla 3, Figs. 6 y 7).
Discusión
La mortalidad es un parámetro esencial para el entendimiento de la dinámica de cualquier po-blación (Simpfendorfer et al. 2005). Sin embar-go, las investigaciones respecto a la mortalidad en las poblaciones de abulón son limitadas y una razón es la dificultad de la cuantificación preci-sa del parámetro, debido a la cantidad y el tipo de información requerida en términos ideales. Los valores de z previamente reportados para
H. corrugata van de z = 0.46 a 0.53 en Bahía Tortugas (Marín 1981), de 0.61 a 1.17 en Punta Abreojos y de 0.55 a 1.04 en Isla Cedros (Doi et al. 1977, Guzmán del Próo 1992). Nótese que las
z de Punta Abreojos e Isla Cedros se traslapan
y se encuentran en un intervalo mayor con res-pecto a los valores del presente trabajo, siendo las estimaciones de Punta Abreojos las más al-tas. Respecto a H. fulgens, son pocos los traba-jos en los que se hace alusión a z, entre ellos, se
menciona un intervalo de z = 0.29 a 0.51 en Isla Natividad (Shepherd et al. 1998), que entra en el estimado que aquí se presenta y que va de 0.07 a 0.86; sin embargo, la magnitud de los resulta-dos de este trabajo (z) se aproximan más a los
valores obtenidos por otros autores para la tasa
Fig. 6. Relación entre la tasa de mortalidad total (z) y el cam-bio de densidad (cd) para Haliotis fulgens. ee = Estructura por edades, bh = Beverton-Holt, sl = Ssentongo-Larkin, a = tendencia de z con cd negativos, b = tendencia de z con cd.
9 23(1): 3-12, mayo de 2015 Ciencia Pesquera Mortalidad de Haliotis fulgens y H. corrugata
instantánea de mortalidad natural (m = 0.07 a 0.58) (Shepherd y Breen 1992, Ponce-Díaz et al. 2000). En otras poblaciones de abulón sometidas a la presión por pesca, como es el caso de Haliotis rufescens Swainson 1822 en California, se han es-timado tasas de mortalidad altas de 1.02 a 1.35 (Leaf et al. 2007). Estos valores son coherentes con las magnitudes que puede tomar el paráme-tro z, de acuerdo con los métodos utilizados; no
obstante, las diferencias pueden deberse tanto al método, como a particularidades del conjunto de datos o a los mismos procesos biológicos se-gún la región o la temporada de estudio.
Los valores altos de z de ee y sus discrepan-cias en la variación interanual con respecto a las estimaciones de bh (magnitudes menores) y sl
(magnitudes intermedias), en ambas especies, sugieren que se generan magnitudes y tendencias particulares de acuerdo con los datos y paráme-tros que se emplean para la estimación, así como de acuerdo con los supuestos y procedimientos matemáticos. Por ejemplo, en el caso de ee se consideraron sólo los grupos de mayor edad (en promedio a partir de los seis años), reclutados completamente a la pesquería, asumiendo que el número de reclutas que se incorporan a la pobla-ción es constante cada año, al igual que la super-vivencia y las causas de la pérdida de organismos por mortalidad (Espino-Barr et al. 2008). Por su parte, el método bh emplea la longitud media de toda la muestra e incorpora los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy, con supuestos de un modelo de mortalidad exponencial y repro-ducción continua a niveles constantes (Hoenig y Hoenig 1983, Pauly 1998). Por otro lado, el pro-cedimiento sl es similar a bh, sólo que integra el logaritmo neperiano y el tamaño de la muestra (Ssentongo y Larkin 1973). Cabe mencionar que una de las principales desventajas de las estima-ciones de z del presente trabajo es que éstas se
basan en parámetros de crecimiento de acuer-do con lo estableciacuer-do por Shepherd et al. (1991) y Marín (1981) que, aunque corresponden a la zona, necesitan actualizarse.
Pauly et al. (1981) y Hoenig y Hoenig (1983) recomiendan tener cuidado al emplear sl, debi-do a que se le ha asociadebi-do con algunas inconsis-tencias estadísticas, por ejemplo, con estimacio-nes sustancialmente mayores a las generadas por bh. Si bien los valores de z de sl del presente trabajo fueron mayores a las z de bh, los supera-ron las de ee.
Pese a las diferencias en magnitud, las series históricas de z presentan consistencias con
he-chos históricos. Una es la coincidencia de las al-tas al-tasas de mortalidad de 1994 y 1995 con la dis-minución en la biomasa de abulón (H. fulgens y H. corrugata) registrada en dichos años en Bahía Tortugas, que pasaron de 150 toneladas (1992) a cantidades que van de 50 t a 80 t (León-Carballo y Muciño-Díaz 1996). Además, a partir de 1996, los estimados de z menguan, lo que coincide
con la instrumentación del plan de recuperación vigente para las poblaciones de abulón, que re-sultó en la disminución de las cuotas de captura, es decir, en la disminución en la mortalidad por
Fig. 7. Relación entre la tasa de mortalidad total (z) y el cam-bio de densidad (cd) para Haliotis corrugata. ee = Estructura por edades, bh = Beverton-Holt, sl = Ssentongo-Larkin, a = tendencia de z con los cd negativos, b = tendencia de z con cd.
J.A. Navarro-González, J.L. Gutiérrez-González y R. Sánchez-Cárdenas pesca (dof 2012). Posteriormente, en 2009 se
presentaron altas tasas de mortalidad, que coin-ciden con reportes del sector pesquero respecto a mortalidades anómalas del abulón y a la dis-minución de la densidad de 44% en H. fulgens (cd = -0.44) y de 56% en H. corrugata (cd = -0.56) registrada en el presente trabajo. Salcido-Guevara et al. (2013) mencionaron que la densi-dad de H. fulgens y H. corrugata seguía un declive general desde el año 2004, lo que coincidió con incrementos en los valores de z, observados en
el presente trabajo a partir de ese año. Los resul-tados sugieren que las altas magnitudes de z son
coherentes con pérdidas reales en la abundancia de abulón reportadas en Bahía Tortugas. Dichas reducciones han sido asociadas a la muerte de organismos por causas naturales (enfermedades, hipoxia, inanición, etc.) aún no comprobadas (Salcido-Guevara et al. 20133).
Sólo en H. fulgens se sustentaron estadística-mente tendencias inversas entre z de todos los
métodos y d, siendo z de bh la que mostró la ma-yor correlación (rs = -0.799). Esto sugiere que la
población de H. fulgens está sometida a mayores tasas de mortalidad a menores densidades (den-so dependencia negativa), no así en H. corrugata. Una diferencia entre ambas especies es que H. corrugata presentó menores densidades (≤ 0.13 abulones ∙ m-2) que oscilaron en un intervalo más
estrecho, atributos que posiblemente sean in-suficientes para observar una relación entre z y d. Shepherd (1990) documentó la denso
depen-dencia positiva de la mortalidad natural (m) por
medio de una relación lineal en Haliotis laevigata Donovan 1808 que habita la reserva marina de West Island, eu. Sin embargo, la tendencia fue inversa a la encontrada en H. fulgens, lo que su-girió que H. laevigata presenta menores tasas de mortalidad a menores densidades, con base en lo que Shepherd (1990) menciona respecto a que a mayores densidades hay mayor competencia por refugio y los abulones quedan más expues-tos a los depredadores. Mientras que la relación encontrada en H. fulgens implicaría mayor vul-nerabilidad y riesgo de muerte de los abulones a menores densidades. Este caso es inexplicable por hipótesis tales como la competencia por ali-mento o por refugio, pero podría explicarse por la interacción depredador-presa, cuando las es-trategias antidepredador resultan ineficientes
en pequeños grupos de presas (Shepherd 1990, Courchamp et al. 1999).
Aunque ninguna correlación entre z y cd
mostró significancia estadística, los rs entre z y
los valores negativos de cd de H. fulgens se
es-timaron entre -0.587 y -0.647, magnitudes con-sideradas fuertes de acuerdo con el método (Martínez-Ortega et al. 2009). El resto de los rs
no significativos fue negativo; coherente con la idea de que la ocurrencia de altas disminuciones en la densidad se manifiesta en estimaciones de altas tasas de mortalidad y viceversa.
Los resultados concuerdan con el postulado que dice que bh, sl y ee (en orden de impor-tancia según rs) proporcionan estimaciones de z
cuyas tendencias de incrementos coinciden con la de pérdida de abundancia de las poblaciones de H. fulgens y la posible denso dependencia ne-gativa de las tasas de mortalidad, lo que es un importante avance en el estudio y la estimación de parámetros de la dinámica de las poblacio-nes de abulón. Esto, a pesar de las desventajas en el origen de los datos y estimaciones debido a una posible inadecuación de los parámetros, los métodos, por la variabilidad inherente al mues-treo o por la variabilidad biológica que se asume constante, como el reclutamiento y su importan-cia para los cambios en la dinámica poblacional (Shepherd 1990, Caley et al. 1996). Es importan-te continuar revisando y actualizando otras me-todologías con la finalidad de mejorar las esti-maciones y el entendimiento de la dinámica de z
en las diferentes especies de abulón.
Agradecimientos
Al proyecto sagarpa-conacyt-2011 (163322), al poa 2013 del inapesca y a los pescadores por su apoyo en la realización de las evaluaciones. R. Sánchez-Cárdenas agradece el apoyo del progra-ma de Cátedras conacyt.
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Recibido: 14 de septiembre de 2014. Aceptado: 26 de marzo de 2015.
13 Ciencia Pesquera
Aspectos reproductivos de la langosta espinosa
Panulirus spp. en las costas de Nayarit, México
Dagoberto Puga-López
∗, José Luis Patiño-Valencia
*, Vicente Hernández-Covarrubias
**, Pedro
Antonio Ulloa-Ramírez
***, Magda Rosalía Torres-Herrera
*y Jesús Trinidad Ponce-Palafox
**** De mayo a septiembre de 2008 se realizó un estudio acerca de la reproducción de las langostas espinosasPanulirus inflatus y P. gracilis en las costas del estado de Nayarit, México. Se recolectaron 67 langostas
hembras: 59 correspondieron a P. inflatus y ocho a P. gracilis. A cada una se le extrajeron los ovarios y se fijaron en solución Davidson para los análisis histológicos mediante la técnica Hematoxilina-Eosina. Se identificaron las fases sexuales considerando las hembras ovígeras y no ovígeras (i a vi), el índice
gonado-somático (igs) y las fases de desarrollo ovárico (i a vii). En mayo se encontraron todas las fases sexuales
de P. inflatus. La talla de primera madurez sexual de hembras P. inflatus con base en las fases externas de
ii a vi fue de lc50%m = 67.6 mm y con las fases internas ii a vii, de lc50%h = 63.73 mm. El igs estimado fue
mayor en mayo, junio y septiembre. La coloración de los ovarios fue desde blanco transparente hasta rojo oscuro brillante, según la escala cromática utilizada.
Palabras clave: Desarrollo ovárico, madurez sexual, histología.
Reproductive aspects of the spiny lobster Panulirus spp.
on the shores of Nayarit, Mexico
From May to September 2008 a study on the reproduction of the spiny lobsters Panulirus gracilis and P.
inflatus collected on the coast of the state of Nayarit, Mexico was conducted. Sixty seven female lobsters
were collected: 59 were P. inflatus and eight P. gracilis. Ovaries were removed and fixed in Davidson’s solu-tion for histological analysis with hematoxylin-eosin technique. Sexual phases were identified considering the ovigerous and non-ovigerous females (i to vi), the gonadosomatic index (igs) and ovarian
develop-ment stages (i to vii). In May all sexual stages were found in P. inflatus. Size at maturity for females of P. inflatus considering external phases ii to vi was at 67.6 mm cephalothorax length (lc50%m), considering
internal phases ii to vii, 63.73 mm (lc50%h). igs was higher in May, June and September. Colors of the
ovaries were from transparent white to bright dark red according to the color chart.
Key words: Ovarian development, sexual maturity, histology.
Introducción
Las langostas espinosas están consideradas como uno de los recursos pesqueros de gran impor-tancia social y económica en México, que está entre los primeros siete países en cuanto a su producción anual (Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez 1994). Las especies que se aprovechan
comercialmente y que sostienen la pesquería son Panulirus interruptus (Randall 1840), P. inflatus (Bouvier 1895), P. gracilis Streets 1871 y P. argus (Latreille 1804). La primera aporta 94% en el Pacífico mexicano y en el Golfo de California en los estados de Baja California y Baja California Sur. P. argus aporta 99.5% en Yucatán y Quin-tana Roo en el Golfo de México y Mar Caribe. Las especies restantes aportan sólo 3.6% en Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán y Guerrero (dof 2012).
Particularmente, P. inflatus se distribuye en aguas tropicales y subtropicales de la costa del Pa-cífico y coincide en la distribución con P. gracilis. La primera se localiza desde Bahía Magdale-na en la costa suroccidental de la península de Baja California, incluido el litoral del Golfo de California hasta Puerto Ángel en Oaxaca (Holthius y Villalobos 1962), y la segunda se Ciencia Pesquera (2015) 23(1): 13-24
* Centro Regional de Investigación Pesquera - Bahía de
Ban-deras. Instituto Nacional de Pesca. sagarpa. Tortuga Núm. 1, La Cruz de Huanacaxtle, ap 59, cp 63732, Bucerías, Nayarit.
** Centro Regional de Investigación Pesquera - Mazatlán. Instituto Nacional de Pesca. sagarpa. Av. Sábalo-Cerritos s/n ap 1177, Mazatlán, cp 82010, Sinaloa.
*** Instituto Nacional de Pesca. Dirección General Adjunta de Investigación Pesquera en el Atlántico. Pitágoras 1320, Colonia Santa Cruz Atoyac, México, df, cp 03310.
**** Lab. Bioingeniería Costera, Escuela Nacional de Ingeniería Pesquera - Centro Multidisciplinario de Bahía de Banderas, Universidad Autónoma de Nayarit.
D. Puga-López, J. Patiño-Valencia, V. Hernández-Covarrubias, P. Ulloa-Ramírez, M. Torres-Herrera y J. Ponce-Palafox distribuye a lo largo de la costa del Pacífico
oriental de Baja California, México, a Paita, Perú y las Islas Galápagos (Holthius 1991, Hendrickx 1995). Ambas especies se distribuyen conjunta-mente en una región que va desde Sinaloa hasta Oaxaca (Aramoni-Serrano 1982).
Por lo regular habitan en zonas rocosas o de coral, en aguas someras de cinco a 30 m de pro-fundidad, son de gran tamaño y a menudo se les encuentra en agrupaciones densas, lo que facilita su estudio (Puga-López 1999). Se les captura con diversos métodos, entre ellos, trampas y redes “langosteras”. P. inflatus es más abundante en la captura obtenida con trampas, mientras que P. gracilis predomina más en la pesca con redes (Pérez González et al. 1992a). Este recurso se captura desde Nayarit hasta Oaxaca con redes, por medio de buceo autónomo (scuba), semiau-tónomo y libre, con ganchos o fisgas (Briones-Fourzán et al. 1981).
En lo tocante a su reproducción, P. inflatus presenta una variación por zonas: en el sureste del litoral mexicano se produce principalmente entre agosto y octubre, y en el noroeste entre ju-nio y noviembre. Sin embargo, durante todo el año es posible observar hembras ovígeras con desoves múltiples y continuos (Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez 1992, Pérez-González et al. 1992b, Hendrickx 1995). La fase de mayor acti-vidad reproductiva de P. gracilis inicia en mayo y termina en otoño, en tanto que la de P. inflatus presenta hembras ovígeras durante todo el año con desoves múltiples y continuos (Hendrickx 1995). La determinación del periodo de mayor actividad reproductiva de estas especies es de gran utilidad para la definición de medidas de regulación, tales como el establecimiento de los periodos de veda y la limitación de acceso a zo-nas de desove; asimismo, es importante conocer la talla de primera madurez sexual.
Considerando lo anterior, en los últimos años se han realizado algunos trabajos para las langostas del género Panulirus, que abordan as-pectos relacionados con la actividad reproduc-tiva de ambas especies: fecundidad (Azpeitia y Cervantes 1995, Juárez-Carrillo et al. 20011,
1. Juárez-Carrillo e, I Sifuentes-Romero y E Ríos-Jara. 2001.
Santana-Morales et al. 20012), madurez sexual
(González-Moreno 2002) y madurez gonádi-ca con una técnigonádi-ca histológigonádi-ca (Ayala-Martínez 1983, Nakamura 1994, Minagawa 1997, Mina-gawa y Sano 1997, Dupre 2000, Elorza y Dupre 2000, Tapia-Vázquez y Castro-González 2000, Ortega-Guzmán 2004, Puga-López 2004, Veláz-quez-Abunder 2007, Pérez-González et al. 2009). Sin embargo, es necesario realizar estudios con más detalle, que integren varias metodologías que proporcionen información puntual y com-pleta de los aspectos reproductivos de este im-portante recurso.
En este sentido, el presente trabajo tiene el objetivo de interpretar la información básica acerca de los aspectos reproductivos de las lan-gostas espinosas P. inflatus y P. gracilis recolecta-das en las costas de Nayarit, México, con el fin de que esta información sea considerada para la toma de decisiones en el establecimiento de vedas y zonas de reproducción para el óptimo aprovechamiento de este importante recurso.
Materiales y métodos
Este estudio se llevó a cabo en las costas del estado de Nayarit, México, en la Bahía de Ma-tanchén, en Santa Cruz de Miramar en 21° 26’ 10.24’’ n y 105° 11’ 40.07’’ o hasta Punta de Mita en 20° 46’ 15.05’’ n y 105° 32’ 21.88’’ o sobre la línea de costa, considerando los campos pesque-ros dedicados a la captura de langosta, como son: Santa Cruz de Miramar, Platanitos, Chacala, La Peñita, Lo de Marcos, Punta Sayulita y Punta de Mita (Fig. 1).
Reproducción de la langosta espinosa Panulirus inflatus (Decapoda: Palinuridae) en la costa central de Jalisco. VIII
Congreso de la Asociación de Investigadores del Mar de Cortés
a. c. y II Simposium Internacional sobre el Mar de Cortés. Ensenada, Baja California, México. 29 de mayo a 1 de junio de 2001.
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VIII Congreso de la Asociación de Investigadores del Mar de Cortés a. c. y II Simposium Internacional sobre el Mar de Cortés. Ensenada, Baja California, México. 29 de mayo a 1 de
15 23(1): 13-24 mayo de 2015 Ciencia Pesquera Reproducción de la langosta espinosa Panulirus spp.
Se realizaron muestreos mensuales de mayo a septiembre de 2008 en los diferentes campos pesqueros dedicados a la captura de langosta. Los organismos fueron capturados por los pes-cadores con redes de enmalle conocidas como chinchorros con longitud de entre 75 m y 200 m (promedio = 137.5 m) y con caída de 1.60 m y abertura de malla de cuatro a seis pulgadas a bordo de embarcaciones de fibra de vidrio de 22 pies de eslora y con motor fuera de borda de entre 75 hp y 100 hp, a profundidades de entre 0.5 m y 30 m. Después de la captura se tomó una muestra aleatoria entre 10 y 30 organismos de diferentes tallas para los análisis biométricos y la extracción de los ovarios. La determinación de la longitud del cefalotórax (lc) se realizó con ver-nier digital (±0.1 mm) midiendo desde el mar-gen anterior entre las espinas rostrales hasta el margen posterior del cefalotórax; el peso total (pt) se obtuvo con una balanza analítica con ca-pacidad máxima de cinco kilogramos y precisión de ±0.01 gramos.
Las hembras se clasificaron de acuerdo con su fase sexual y tomando en cuenta sus caracte-rísticas externas en cuanto a la ausencia o pre-sencia de huevecillos y la coloración de la masa ovígera (i a vi), conforme el criterio de Wein-born (1977) modificado por Briones-Fourzán et al. (1981). Asimismo, se extrajeron los ovarios de
todas las hembras haciendo dos cortes laterales en la parte blanda del cefalotórax con ayuda de tijeras tipo jardinero, dichos órganos se fijaron en solución Davidson (Bell y Lightner 1988) y se transportaron al Laboratorio de Histología del Centro Regional de Investigación Pesque-ra (crip) de Mazatlán, Sinaloa. Los ovarios se identificaron de acuerdo con su coloración y con base en la escala cromática propuesta por Puga-López (2004). Se registró la consistencia y el ta-maño y se tomaron fotografías de cada ovario con una cámara digital marca Sony.
Posteriormente se enjuagaron las muestras (ovarios) y se pasaron a alcohol a 70%. Después de 48 horas se registró el peso de los ovarios (pg) en una balanza analítica con una precisión de ±0.001 g. Para los análisis histológicos se ti-ñeron los tejidos (ovarios) con Hematoxilina-Eosina (Humason 1967). Las muestras finales se observaron en el microscopio compuesto de 1000 x y se tomaron fotografías con una cámara digital instalada en éste. Con el registro del peso de la gónada (pg) y las observaciones se determi-nó el índice gonadosomático (igs), aplicando la siguiente ecuación:
Ec. 1
D. Puga-López, J. Patiño-Valencia, V. Hernández-Covarrubias, P. Ulloa-Ramírez, M. Torres-Herrera y J. Ponce-Palafox Donde: igs = índice gonadosomático, pg =
peso de la gónada (g), l = longitud del cefalo-tórax (mm).
Se determinó el ciclo de desarrollo ovárico a partir de las características internas de la góna-da, considerando los criterios para los estadios de ovogénesis, su relación con el peso y color de la gónada (Minagawa y Sano 1997).
Para definir la talla de primera madurez se-xual en las hembras se construyeron histogramas de frecuencia y se consideró a los organismos maduros a partir de la fase ii hasta la fase vi, que toma en cuenta las características externas. Tam-bién a partir de cortes histológicos de los ova-rios se obtuvo la talla de primera madurez sexual considerando hembras maduras de las fases iii a v, para lo que se utilizó la escala propuesta por Minagawa y Sano (1997), que toma en cuenta las características internas del ovario.
Se realizaron histogramas de frecuencia con relación al porcentaje acumulado en agrupacio-nes de tallas de 2 mm lc. En ambos casos se rea-lizó la estimación de la talla de primera madu-rez sexual considerando aquella clase de talla en la que 50% de las hembras estuvieron maduras (lc50%m). También se determinó la proporción de
las hembras ovígeras y no ovígeras y los organis-mos maduros de acuerdo con el desarrollo del ovario (lc50%h).
Resultados
Se obtuvieron 67 langostas hembras, de las cua-les 59 correspondieron a P. inflatus (88.1%) y ocho a P. gracilis (11.9%). Las tallas fueron de 52.9 mm a 86 mm de lc y 162 g a 650 g de pt para P. inflatus, y de 58 mm a 75 mm de lc y 234 g a 438 g de pt para P. gracilis.
Se obtuvieron hembras ovígeras de P. inflatus en todos los meses con mayor porcentaje en agos-to (70%) y menor porcentaje en julio (16.7%), de hembras ovígeras y no ovígeras de las distintas fases sexuales (considerando sus características externas). En el caso de P. gracilis, en mayo y ju-nio se obtuvo 50% de hembras ovígeras y en julio y agosto 100% de hembras no ovígeras. Dado lo anterior, el análisis únicamente se realizó para P. inflatus.
Con relación a las distintas fases sexuales considerando las características externas (i a vi), las hembras de P. inflatus estuvieron presentes todos los meses de muestreo (Fig. 2), en mayo se presentaron todas las fases con un total de 28 langostas, en los demás meses sólo se presenta-ron cuatro fases: en agosto, i, iii y iv registrán-dose porcentajes similares, y en septiembre el porcentaje mayor fue para la fase i, al igual que en junio.
Fig. 2. Distribución mensual de las fases de maduración en
hembras de Panulirus inflatus de acuerdo a sus características externas en Nayarit en 2008.
Por otra parte, los resultados de las fases de desa-rrollo del ovario considerando las características internas (fases i a vii) propuestas por Minagawa y Sano (1997) y determinadas con base en los análisis histológicos, demostraron que P. inflatus presentó la mayor dominancia reproductiva con el mayor número de langostas, a diferencia de P. gracilis. Al igual que el análisis externo, en mayo se registraron todas las fases (Fig. 3), en junio se observaron seis fases, en julio tres, en agosto cuatro y en septiembre cinco. Asimismo, se ob-serva que la fase ii (en desarrollo) estuvo presen-te en todos los meses de muestreo.
Por lo que respecta a las hembras maduras e inmaduras, considerando sus características externas y la relación con la longitud del cefa-lotórax (lc), se observó que el intervalo de esta medida en las hembras maduras de P. inflatus va de 50 mm a 86 mm lc con un valor promedio de 66 mm lc. En la fase i (hembras inmaduras) se en-contraron organismos a partir de 56.0 mm hasta
17 23(1): 13-24 mayo de 2015 Ciencia Pesquera Reproducción de la langosta espinosa Panulirus spp.
La talla de primera madurez sexual (lc50%m),
considerando a las hembras maduras de las fases sexuales ii a vi de P. inflatus, fue 67.6 mm. La relación entre lc y el porcentaje de hembras ma-duras indica que la frecuencia de organismos se incrementa a partir de 68 mm lc (Fig. 5a).
En el caso de la talla de primera madurez se-xual, de acuerdo con las fases del desarrollo del ovario (lc50%h) de P. inflatus, se observa que la
fre-cuencia se incrementa a partir de 54 mm lc (Fig. 5b). También se observa que esta especie alcanza la talla de madurez sexual de 50% = 67.5 mm lc, en el intervalo de talla de 66 mm a 68 mm lc en las fases de ii a la vi. Para P. gracilis no se de-terminó la talla de primera madurez sexual por ninguno de los métodos, debido a que el número de organismos recolectados fue limitado.
En la figura 6 se observa que el índice go-nadosomático (igs) estimado para las hembras de P. inflatus registró el máximo de 4.67 en sep-tiembre, el mínimo fue en mayo con 2.88. En P. gracilis se presentaron los siguientes valores: 2.88 en mayo, 2.21 en junio y 0.38 en julio.
En la tabla 1 se presenta el número total de hembras encontradas en las fases de desarrollo del ovario (i a vii) según la escala de Minagawa y Sano (1997). En ambas especies existen hembras ovígeras en las fases iv (re-desarrollándose) y v (re-madurando).
Las características de las fases del desarrollo del ovario de las hembras de P. inflatus y P. gracilis basadas en los cortes histológicos y consideran-do las diferentes coloraciones que presentaron de acuerdo con los diez colores establecidos en la escala cromática de Puga-López (2004), desde blanco transparente (hembras inmaduras) hasta rojo oscuro brillante (hembras maduras), se des-criben en la tabla 2 y las imágenes se presentan en la figura 7.
Discusión
Al analizar los resultados obtenidos en este es-tudio relacionados con el número de langostas recolectadas para todos los campos pesqueros de Nayarit, la especie más abundante fue P. inflatus (59 hembras), en relación con P. gracilis (ocho hembras). Estos datos coinciden con los de Puga-López (2004), quien para la misma zona 80 mm lc (Fig. 4a). En el caso de P. gracilis se
obtuvieron organismos maduros en intervalos de tallas entre 68 mm y 76 mm lc, mientras que los inmaduros (dos hembras) midieron de 58 mm a 68 mm lc (Fig. 4b).
Fig. 4. Número de hembras maduras e inmaduras de a)Panulirus inflatus y b) Panulirus gracilis, en relación a la
lon-gitud del cefalotórax (lc) en las costas de Nayarit.
Fig. 3. Distribución mensual de las fases de maduración
D. Puga-López, J. Patiño-Valencia, V. Hernández-Covarrubias, P. Ulloa-Ramírez, M. Torres-Herrera y J. Ponce-Palafox
Tabla 1
Hembras ovígeras de Panulirus inflatus y Panulirus gracilis encontradas en las diferentes fases de desarrollo ovárico de acuerdo a Minagawa y Sano (1997)
Fases
de desarrollo ovárico Núm. total Panulirus inflatus Panulirus gracilis
de hembras ovígeras (Núm.)Hembras ovígeras (%)Hembras de hembrasNúm. total ovígeras (Núm.)Hembras ovígeras (%)Hembras
Fase I (inactivo) 1 0 0 1 0 0
Fase II (desarrollándose) 15 0 0 0 0 0
Fase III (maduro) 13 0 0 2 0 0
Fase IV (re-desarrollándose) 7 7 100 1 1 100
Fase V (re-madurando) 14 14 100 2 2 100
Fase VI (desovado) 3 0 0 0 0 0
Fase VII (en recuperación) 6 0 0 2 0 0
Total 59 21 8 3
Fig. 5. Frecuencia relativa acumulada y la longitud del cefalotórax (lc) de las hembras de
Panilurus inflatus en a) etapa de madurez externa (ii-vi) y b) desarrollo del ovario (ii-vii) en las costas de Nayarit.
registró que el número de langostas capturadas fue mayor para P. inflatus. Por su parte, Patiño-Valencia et al. (2009) afirman que la abundancia de P. inflatus es mayor que P. gracilis con base en datos de captura de 2001 a 2006.
Si se compara lo anterior con datos de tra-bajos realizados en la costa del sur de Sinaloa, se puede observar que ahí la especie dominante es P. gracilis (Abitia et al. 1986, Hernández et al. 1986). Quizás esto se deba al tipo de arte que ahí
19 23(1): 13-24 mayo de 2015 Ciencia Pesquera Reproducción de la langosta espinosa Panulirus spp.
utilizan los pescadores (chinchorro) en sustra-tos arenosos, dado que P. gracilis, habita en sus-tratos mixtos (grava y arena) entre 15 m y 22 m de profundidad, en tanto que P. inflatus prefie-re los sustratos rocosos con cavidades grandes a profundidad de 30.0 m en aguas relativamente claras (Gracia y Kensler 1980, Hendrickx 1995). Así pues, la diferencia en abundancia y compo-sición en la captura se debe a la predilección por determinado hábitat de las especies y por el arte de pesca utilizado, considerando que en Nayarit también el buceo es arte de pesca.
La fase i de madurez sexual fue la más abun-dante en las hembras de P. inflatus en todo el periodo de muestreo (mayo a septiembre 2008), dato que coincide con lo registrado por Puga-López (2004) para organismos capturados en las costas de Nayarit. En cambio, para P. gracilis la fase ii fue dominante, aunque hay que considerar
Tabla 2
Fases de desarrollo ovárico (i - vii) para la langosta Panulirus inflatus capturadas en las costas de Nayarit
Fase Descripción
i (inactivo) Los ovocitos y ovogonias de diferente tamaño reemplazando el tejido conectivo de la pared ovárica,
sobresalen células germinales en toda la periferia del ovario. El tejido conectivo frecuentemente es mucho más visible del grupo de ovocitos. Las células germinales se encuentran distribuidas principalmente cerca del centro del ovario. Entre los ovocitos en crecimiento se detectan otras células pequeñas y en menor número (células foliculares). En esta etapa los ovarios se observaron flácidos, de color blanco transparente a anaranjado blanquecino (Fig. 7a).
ii (desarrollándose) Los ovocitos en desarrollo situados junto a la pared de los sacos ováricos disminuyendo el área de la
zona germinal. La capa gruesa de tejido conectivo apenas se observa entre el racimo de ovocitos que empiezan a llenar los espacios vacíos del ovario. En esta fase los ovarios presentaron una coloración desde blanco transparente a anaranjado oscuro (Fig. 7b).
iii (maduro) El ovario ocupa mayor espacio en el interior del caparazón, siendo éste mucho más grande. Los ovocitos llenan totalmente el ovario no existiendo espacio entre los ovocitos individuales, además presentan una forma más o menos redondeada con los ángulos poco pronunciados. Se observan principalmente los granulados de vitelo de gran tamaño y la pared ovárica es delgada y frágil. El ovario presentó una coloración desde anaranjado a rojo oscuro brillante (Fig. 7c, d).
iv
(re-desarrollándose)
La mayoría de las hembras son ovígeras (existe un primer desove), tienen ovarios que son similares al estadio de desarrollo, a excepción de la pared del ovario que es gruesa y los ovocitos son menos estrechos. Los ovarios presentan una coloración desde blanco cremoso hasta rojo intenso (Fig. 7e, f).
v (re-madurando) En las hembras ovígeras, los ovocitos que no fueron expulsados en el primer desove están en
crecimiento (madurando), aquí también se observaron ovogonias y ovocitos pre-vitelogénicos pero no son conspicuos. Los ovarios presentaron una coloración desde blanco transparente hasta anaranjado brillante (Fig. 7g).
vi (desovado) Se observan los ovocitos que no fueron expulsados por el ovario y restos de la membrana folicular
quedando mucho espacio vacío. El ovario es pequeño y presentó una coloración desde blanco transparente hasta anaranjado claro (Fig. 7h).
vii (recuperación) El tejido conectivo es más abundante y existe mucho espacio vacío en el interior del ovario. Los
ovocitos más avanzados se encuentran en reabsorción por el mismo ovario. El tejido conectivo grueso se introduce dentro de la masa de ovocitos. La pared del ovario es gruesa. El ovario es flácido y de color blanco transparente a anaranjado blanquecino (Fig. 7i).
Fig. 6. Índice gonadosomático (igs), promedio y desviación estándar de las hembras de Panulirus inflatus en las costas de Nayarit.
D. Puga-López, J. Patiño-Valencia, V. Hernández-Covarrubias, P. Ulloa-Ramírez, M. Torres-Herrera y J. Ponce-Palafox
que el número de organismos recolectado es pe-queño. En el sur de Sinaloa los resultados mues-tran que la fase más abundante es la iii para esa especie, debido a que las hembras permanecen con la masa ovígera por un tiempo mayor, lo que hace más probable su captura (Pérez-González 1986, Torrescano y Leyva 1996).
La proporción de hembras maduras (fases ii a vi) fue mayor que de inmaduras (fase i), y con relación a los intervalos de lc registrados en las maduras de P. inflatus es importante señalar que estos resultados son similares a los registrados por Rodríguez-Pérez (2009) para la misma espe-cie en el sur de Sinaloa. En el caso de P. gracilis, dado el reducido número de organismos
reco-lectados durante el periodo de muestreo, no fue posible observar el comportamiento de madurez de las hembras con relación a la longitud del ce-falotórax.
La talla de primera madurez sexual es muy importante para definir medidas regulatorias que puedan garantizar la sustentabilidad del recurso, en particular para definir la talla de primera cap-tura o mínima legal. En la tabla 3 se incluyen los resultados de este parámetro calculado por otros autores y es posible observar que comparativa-mente con la talla estimada para P. inflatus en este trabajo, la estimada en el sur de Sinaloa por González-Moreno (2002) es más grande, mien-tras que Arzola-González (2001), más pequeña;
Fig. 7. Microfotografía de cortes histológicos de ovarios de hembras Panulirus inflatus de acuerdo a la escala de Minagawa
y Sano (1997). a) Fase i = inactivo, b) Fase ii = desarrollándose, c y d) Fase iii = maduro, e y f) Fase iv = re-desarrollándose,
21 23(1): 13-24 mayo de 2015 Ciencia Pesquera Reproducción de la langosta espinosa Panulirus spp.
para el sur de Nayarit la estimación de la talla de primera madurez está en el intervalo de 67.6 mm a 49.4 mm lc; más al sur, específicamente en el estado de Guerrero, la talla es 55.0 mm lc. Por su parte, Briones-Fourzan y Lozano-Álvarez (1977) señalan que encontraron hembras madu-ras de entre 54 mm lc y 56 mm lc. Patiño et al. (20113) obtuvieron en Nayarit una talla de
pri-mera madurez para P. inflatus de 67.6 mm de lc. Estas diferencias en tallas de primera madurez se deben al arte de pesca utilizado en cada zona de captura, pues la captura en el buceo es selectiva.
Se considera que la madurez sexual en P. inflatus se alcanza en tamaños muy pequeños, de 45.0 mm lc, como lo registra Pérez-González et al. (1992a). En este estudio, se encontró que las hembras eran maduras a partir de 50.0 mm lc. Durante el periodo de muestreo se presentaron todas las fases de desarrollo de los ovarios, so-bre todo iii y v, que son las que indican la mayor maduración, esto quiere decir que durante todo el año en Nayarit se registra reproducción, tal como lo señalan Cabrera-Mancilla y Gutiérrez-Zavala (20104), quienes encontraron ejemplares
3. Patiño-Valencia JL, V Hernández-Covarrubias, FJ De la Cruz-González, J Tovar-Ávila, MC Luna-Raya, MR Torres-Herrera, ML Guevara-Rascado y R Sánchez-Regalado. 2011. Distribución y abundancia del recurso langosta (Panulirus
inflatus y Panulirus gracilis) en las costas del estado de Nayarit.
Informe de Investigación (Documento interno). crip-Bahía de Banderas, Instituto Nacional de Pesca. 38p.
4. Cabrera-Mancilla E y RM Gutiérrez-Zavala. 2010. Evalua-ción de la pesca de la langosta (Panulirus inflatus y P. gracilis), en el estado de Guerrero. Informe de Investigación (Docu-mento interno). Instituto Nacional de Pesca. México. 50p.
en reproducción en diferentes fases de madura-ción en el estado de Guerrero.
Los resultados obtenidos en cuanto a la ta-lla de madurez sexual (acumulativa a 50%) con observaciones histológicas (fases ii a vii) indican que ésta es de 67.5 mm de lc para P. inflatus. La talla obtenida en este trabajo se compara con las determinadas para otras especies de langosta (Tabla 4) y se considera que las diferencias ob-servadas se deben a la variación misma entre las diferentes especies.
Con relación al igs, Pérez González et al. (2009) establecen que la presencia de hembras ovígeras y los altos índices de crías de P. inflatus ocurren durante los meses de verano, dato que coincide con lo mencionado por Pérez González et al. (1992b) y por Arzola-González et al. (2007) para el sureste del Golfo de California y por Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez (1992) para el sur de la costas del Pacífico mexicano.
El igs se determinó sólo para P. inflatus, no para P. gracilis.
Conclusiones
• Se encontraron hembras maduras (fase v) de P. inflatus en intervalos de tallas muy peque-ños, lo que significa que estos organismos empiezan a madurar en tallas tempranas. • Las hembras de P. inflatus encontradas en
septiembre estaban maduras.
Tabla 3
Talla de primera madurez de las langostas espinosas Panulirus spp. lc de primera madurez (mm) Localidad Referencia
69.0 Sur de Sinaloa González-Moreno (2002)
44.8 Sur de Sinaloa Arzola-González (2001)
45.0 Sureste del Golfo de California Pérez-González et al. (1992a)
a partir de 49.4 mm Sur de Nayarit Pérez-González et al. (2009)*
62.94 Bahía Matanchen, Nay. Puga-López (2004)
62.63 Sur de Nayarit Ortega-Guzmán (2004)
55.0 Zihuatanejo, Gro. y áreas circundantes Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez (1992)
67.6 mm Costas de Nayarit Este estudio
D. Puga-López, J. Patiño-Valencia, V. Hernández-Covarrubias, P. Ulloa-Ramírez, M. Torres-Herrera y J. Ponce-Palafox
Agradecimientos
A los pescadores de las scpp Costa de Chila y Boca de Ameca sc de rl de cv y Los Blakis en Progre-so sc de rl de cv, por facilitar las instalaciones y proporcionar los especímenes para la extracción de los ovarios utilizados en los análisis histológi-cos, así como a los revisores del documento.
También se agradece a las integrantes del Comité Editorial de Ciencia Pesquera por las revisiones criticas realizadas al documento así como a los revisores externos.
Literatura citada
Abitia JB, R Esparza, JA Inzunza, VM López, J López y FA Ruiz. 1986. Estudio preliminar del recurso langostero en la zona norte de Mazatlán, Sinaloa (1984-1985): Panulirus inflatus (Bouvier 1895) y Panulirus gracilis (Streets 1871). Tesis de Licenciatura. Escuela de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa. México. 72p. Aramoni-Serrano GP. 1982. Alimentación de las
langostas Panulirus inflatus (Bouvier 1895) y Panulirus gracilis (Streets 1871) en Zihuatanejo, Guerrero y su relación con el bentos. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 66p.
Arzola-González JF. 2001. Biometría y crecimiento de las langostas de Panulirus inflatus (Bouvier 1985) y P. gracilis Streets 1871 en el sur de Sinaloa. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa. México. 37p. Arzola-González JF, LM Flores-Campaña, MA Ortiz-Arellano e Y Gutiérrez-Rubio. 2007. Captura y aspectos reproductivos de la pesquería de las
langostas Panulirus inflatus y P. gracilis (Crustacea: Decapoda) en el sur de Sinaloa, México. Ciencia y Mar 11(31): 15-22.
Ayala-Martínez Y. 1983. Madurez sexual y aspectos reproductivos de la langosta roja Panulirus interruptus (Randall), en la costa oeste central de la península de Baja California, México. Ciencia Pesquera 4: 33-48.
Azpeitia A y JD Cervantes. 1995. Fecundidad de la langosta Panulirus gracilis Streets 1871, en el sur de Sinaloa. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa. México. 62p.
Bell YA y DV Lightner. 1988. A handbook of normal Penaeid shrimp histology. The World Aquaculture Society. EU. 114p.
Berry PF. 1971. The spiny lobsters (Palinuridae) of the east coast of Southern Africa: Distribution and ecological notes. Oceanographic Research Institute Investigational Report 27: 1-23.
Briones-Fourzán P y E Lozano-Álvarez. 1977. Aspectos generales de la biología y pesquería de las langostas Panulirus inflatus y P. gracilis en Zihuatanejo, Gro., y áreas circunvecinas. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 51p.
Briones-Fourzán P y E Lozano-Álvarez. 1992. Aspects of the reproduction of Panulirus inflatus (Bouvier) and P. gracilis Streets (Decapoda: Palinuridae) from the Pacific coast of Mexico. Journal of Crustacean Biology 12: 41-50.
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Briones-Fourzán P, E Lozano-Álvarez, A Martínez y AS Cortés. 1981. Aspectos generales de la
Tabla 4
Talla de mínima de madurez sexual considerando el desarrollo del ovario en langostas del género Panulirus
Especie Talla mínima de madurez
sexual (mm) Referencia
Panulirus japonicus 46.8 Minagawa y Sano (1997)
Panulirus homarus 43.0-45.0 Heydorn (1969), Berry (1971)
Panulirus penicilatus 45.0-50.0 Juinio (1987), Plaut (1993)
Panulirus gracilis 49.0 Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez (1992)
Panulirus interruptus cerca de 60.0 Wilson (1948)
Panulirus cygnus 64.0 Morgan (1972)
Panulirus argus 65.0-78.0 Davis (1975), Lyons et al. (1981), Gregory et al. (1982)
