Los pteridofitos de Colombia

Texto completo

(1)María Teresa Murillo-Pulido José Murillo-Aldana Andrea León-Parra. INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA.

(2) INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALEs-FACULTAD DE CIENCIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA BffiL!OTECAJOSÉ JERÓNIMO TIÚANANo, 18. LOS PTERIDOFITOS DE COLOMBIA Marfa Teresa Murillo-Pu/Jdo Josl Murillo-Aldtrna Andrea León•Pa"a Con los siguie- textos por. o_en colaboración con•;. lntrcducd6n, Varla~llldad morf<ll6g!ta , ~. ÁspkJIJU111, Loxoscuphe, B/eclmmn, Cnemldaria, ~-. l)enmzaedllo, /fypdlepis. Pteridium, l'quiselum, .Slfcheros, Hymenopliyllaceae, Hymeno~lum, Trichoi>tanes, . Elaphogfossum. lop/1Psoria, Lycopodiaceao, Hupetzi<,. f..vccpodlúm. Mamttiaceae, Mam1tl<1. Poi~' Cimlpyloneunon, Pleope/lls. Polypodium, Pteri~ Adkmium, A/euritoplerl$, P/lyrogra17lmo. Pter/s, s¡k>ginslla, Thel)'pterida<eae. Macrothelyplw, Th8/yptw, y Diplozlum, · · Desmpcloltes dO: Aspleniaceae,. Vi-. i. CO-tarlos de: /..ophbsoria y Aleuri(opuls.. 1 .-:. Distrlbudlln y composi<IÓILde: Asplenia;eae. Asp/etúum, ú=scaplio, Bleclula<eae, Biechi¡um. Cyatbea<:ea<, Alwphila. Cnem/daria Cyalhea, DlMI!iaeeae, Nephroiepls. Dennstaedtiacese, /fypdlepls. Pteridium, !1quism:eae, G!eiCile¡Jiaeeae, Grammiti<lace8e Hymenopllyllaceae, Hymenopftyllum, Triclwmrn1BS, Lomariopsi~ Elapho¡¡/ossum, Lophosoriaceae, Loplwsorlll. Lycopodiaceae, Hupenia, Lyropodhpn. Mmaltiaceae. Danaea. Mmal!la, Op!Jlogi-. Polypodiaeeae, CtJ1nP>1oneunnn. Microgrim_tma. Niphidluin.- PeclU!JUl. P}ftebodlum, Pteopjltis, fi~ Pterúfaeeae. Adiantron. A/curitopteris; Pllyn>gro1nRUl. Pteris, Selagineliaeeae, Thelypterillaoeae, Ma=the/yplerls, Thdyptw, Vlttmiaceae. • Radkwittarla. Pinária, WOO<IsiaceaO y Dlplozll/ln.. ~~. '~. Cia...: Asplenia;eae, Hymenopbyliaeeae, MarattiJweae y Thelypteridacese.. BooorA. D.C. 2008. íimituto do Cienci.al tlla1u:ralca.. Facultad de Cleilclas. ~ Nacloltal de Col®l:bla. Apar1ndo 749S,- ~ D.C.. Coloinb!a .. ~~~~:~uuJ.edu.co, '~t.cóm. [email protected]: ·. ¡,.

(3) ,-'¡;.. LOS PTERIDOATOS DE COLOMBIA. © Instituto de Ciencias Naturales. .~. Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias. ISBN: 978-958-701-996-4 Director del Instituto :. Jaime Aguirre. Comité Editorial JIT :. Jaime Aguitte, Jaime UnDa, F. Oery Sliles ~·-. ·... La Dirección del Instituto y el Comité Editorial quieren rescatar !os siguientes puntos respecto. a la colección:. ·. ·. l. La Biblioteca José Jeróaimo TriaDa está destinada a la publicación de trabajos de interés general en el campo de las Ciencias Naturales, que por su fndole o extensión, no se ajustan ·. a las nonnas previstas para las otras publicaciones del Instituto de Ciencias Naturales.. 2. Las colaboÍaciones serán expresamente solicitadas por el Director quien se reserva el derecho . de ~arias. Una vezaceplades, su poblicación depende de las apropiaciones presupuestales : que la Universidad Nacional de Colombia destine para las poblicaciones del lnstitoto de ·· Cienelas Naturales o de eventuales subsidios que puedan ser apnrlados para ello. 3. Las ediciones aparecerán a intervalos irregulares, sin plazo fijo. Como ba sido la nonna de la Institución. y por regla general, los trabajos se publican de aeuerdo con el tumo en que • sotuecibidos. pero el Director podrá adelantar<> posponer tumos dando prelaeión a los que considere de mayor urgencia. . . 4. La autorla, éoncerniente a las materias que se publiquen en la colección José Jerónimo . Trlaoa, as! como la responsabilidad resultante de los conceptos, tesis y conclusiones de : cualquier lndole que en ellas se expresen recaen exclusivamente en Correspondencia del.i autor. En lo posible se respetará el estilo litererio del manuscrito original. _-¡. ' Diseflo y diagramación: lng. Ana Milena Garcla-M. Impresión: ARFO Editnres e Impresores Ltda. Carrera 1S No. 54-32 Tels.: 2494753-2177415 Bogotá, D. C. [email protected].

(4) DE LOS AUTORES. ._.....,. '. Se hace la presentación de un trabajo que se viene realizando desde hace varios años, durante los cuales .se aunaron conocimientos y esfuerzo para lograrlo. Se trata aquf de unas plantas que viven eri diferentes lugares del mundo y también en Colombia; pertenecen al grupo muy grande de las Pteridófitas, las que por su hermosura han sido y serán utilizadas muchas veces como ornamentales. Son de las plantas con antepasados más antiguos, pues según los fósiles encontrados,. existieron desde hace unos 345 millones de all.os (Devónico) y alcanzaron su máximo desarrollo, abundancia y variedad durante el Carb9nffero; luego, debido a los cambios atmosféricos y. climáticos poco a poco fueron desapareciendo, a la vez que nuevos y diferentes hacfan su aparición; as! hasta nuestros dlas en los que encontramos gran cantidad y diversidad de ellos, a los cuales llamamos comúnmente helechos. Para su estudio son muchos los Sistemas de Clasificación que se han propuesto y por esto sabemos de su distribución en clases, órdenes, familias, géneros y especies. En el país hasta el momento se han registrado 1515 especies de las cuales 228 son tipos de Colombia. Este trabajo da a conocer las especies que crecen en el territorio nacional;· algunas de ellas no están depositadas en el Herbario Nacioual Colombiano (COL) del Instituto de Ciencias Natorales, pero se encuentran en distintos Herbarios del mundo, y no se han vuelto a recolectar por diferentes circunstancias.. ,.. Esperamos que las claves, las descripciones y en general, el contenido de este trabajo sirva para que se conozcan más y mejor los helechos, que a pesar de ser considerados como de poca importaucia por algunos, estos son sin doda de incuestionable belleza y ofrecen diferentes e increlbles usos. Por tanto, deseamos se acreciente su estudio, porque seguramente vamos a encontrar aspectos maravillosos en ellos.. Maria Teresa Murillo Pulido Bogotá, marzo de 2008. r.

(5) PRESENTACIÓN Dr. Jaime Aguirre Ceba/los Profesor asociado-emérito Director Instituto de Ciencias Naturales. En homenaje a la memoria de Don José Celestino Mutis con motivo de los doscientos ailos de su muerte, se presenta con enorme orgullo para la Institución, el volumen N° 18 de la Serie José Jerónimo 1iiana, el cual versa sobre" Los Pteridófitos de Colombia" de autoría de los Profesores Maria Teresa Murillo-Pulido, José Carmelo Murillo-Aldena y de la bióloga Andrea León Parra, miembros del grupo de investigación " Biologla de las Criptógamas de Colombia" reconocidos especialistas de amplia trayectoria docente e investigativa en la taxonomla de este vistoso, llamativo y diverso componente de la Flora Colombiana.. Se ocupan los IUllores en la presente <:ontribución del estudio taxonómico de las fimülias, los géneros y las especies de Helechos y plantas afines conocidos en nuestro pafs, con unas claves minuciosamente elaboradas que permjten conocer las camcterfsticas morfológicas diagnósticas, útiles en el proceso de identificación de los ejemplares que se herboricen en cualquier región de vida en la variada geografla de Colombia e inclusive de paises vecinos. La información acopiada en el h1lro será de gnm ayuda para la comprensión de aspectos biológicos de este interesante grupo vegetal. De manera anticipada a esta celebración, la primera autom profesora Maria Teresa Murillo, rindió un homenaje al Sabio gaditano cuando se ocupó en 1985 del tratamiento del grupo de los Helechos para la Flora de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada, en donde mencionó que: "José Celestino Mutis en sus diarios hace referencia a cinco géneros de Pteridófitos; en ellas da algunas de sus camcterfsticas y a veces sus localidades, también hace referencia su utilidad y propiedades medicinales". No podemos olvidar que también el Sabio Fmncisco José de Caldas, miembro de la Expedición Botánica y Mártir de la Patria se ocupó de de los helechos, puesto que en sus escritos se encuentran referencias a los mismos.. Es un privilegio contar con una ohm de este talante que facilitanl el recorrido por la inmensa diversidad florlstica de nuestro país al proporcionar las bases fundamentales para el reconocimiento e identificación de éstos llamativos elementos de la Flora Nacional. Indudahlemente con este libro se dan las herramientas para la comprensión de la biologla, ecologia y distribución geográfica de los Helechos y plantas afines. En hom buena aparece éste tmhajo que cumple con mandamientos actuales y pasados sobre nuestro cumpromiso con la documentación de la biodiversidad colombiana. Quisiera terminar esta presentación resaltando que uno de los suel!os y proyecciones cientificas del Dr. Armando Dugand se ha hecho realidad ya que si se revisan sus notas epistolares a Maria Teresa Murillo por sus tmhajos iniciales conpteridafitas, se encontrarán citas a manera de recomendación como esta: "La incito a que nos regale con otros muchos estudios como este inicial.... Seria aconsejable que prepamse una buena clave de los géneros que se conocen en nuestro territorio ojala con dibujos y fotograflas•. .En usted y sus condiscipulos veo coronada mi modesta ohm docente".. 1.

(6) PRÓLOGO Dr. J. Orlando Rangel-Ch. Profesor asociado Instituto de Ciencias Natmales Con inmenso agrado acepté la honrosa invitación que me hizo la botánica Maria TeresaMurillo-P., para que escn"biera el prólogo a esta significativa obra de su autoría junto con dos jóvenes botánicos, discfpulos directos de ella. Durante varios ailos, fui parte del grupo de colegas de Maria Teresa, que le insistió en la conveniencia de recoger en un libro como éste su vasta experiencia de campo en Colombia y el manejo excepcional de la bibliografla especializada del grupo. Estas condiciones le han pemrltido durante la mayor parte de su vida dedicarse con especial devoción a contribuir con el avance del conocimiento de este grupo de singular importancia en la diversidad vegetal de Colombia y acrecentar las colecciones de los testimonios biológicos depositados en el Herbario Nacional Colombiano. En la prfmera parte del hbro, se presenta de manera sencilla pero rigurosamente académica, los conceptos básicos sobre las caracterfsticas del grupo objeto de estudio, los helechos y plantas afines, con anotaciones sobre la variabilidad morfológica en los rizomas, frondes y restantes órganos vegetativos, con lo cual se recrea el espacio para los siguientes capltulos. Con base en la discusión de las propuestas para su clasificación, se escogió una de las más ampliamente aceptadas por los especialistas en el tema. Como preámbulo a la presentación del tratamiento taxonómico se ofrece una clave para diferenciar las fumilias con base en caracteres cuyo juzgamiento y pcnderación taxonómica es froto de la experiencia acumulada de los autores. A continnación se presentan el tratamiento taxonómico riguroso de las fumi1ias, y se adicionan claves para diferenciar los géneros al interior de cada fmni1ia. EstaS herramientas básicas facilitan el trabajo en el gabinete al interesado en una detenninación correcta de cualquier muestra botánica de un pteridofito. La infomtación sobre los géneros, se acompaila de datos sobre riqueza a nivel local (Colombia) y a nivel global. Los datos sobre disto"bución geográfica en cada una de las categorías taxonómicas incluidas, complementan en buena forma la detallada caracterización taxonómica. El disPendioso esfuerzo que tuvo como punto de gravedad las colecciones del Herbario Nacional Colombiano y la revisión exhaustiva de la literatura, con cerca de 15 contribuciones de corte taxonómico, de autorla especialmente de la profesora Murillo y de otras tantas de corte ecológico y de las colecciones revisadas por la primera autora en nwnerosos herbarios del mundo, pemritió conocer la riqueza del grupo en Colombia: 1515 especies. De esta cifra la mayor parte de las especies se concentran en su distribución en el sistema Andino, tipificando una vez más un patrón fitogeográfico, también manifiesto en otros grupos de la biota Colombianos tauto en plantas como en animales. La obra cuenta con 115 láminas, algunas obra de la profesora Murillo, que ilustran elocuentemente la riqueza de la fiom de pteridofitos de Colombia Este hbro es una fuente de conocimiento de valor incalculable para todos aquellos que confunnos que el Capital Natmal de los colombianos, su Biodiversidad algún dla se incorporará al desarrollo económico permitiendo as!, el mejoramiento de las condiciones de vida de la población mas necesitada Con esta herramienta, segommente la investigación aplicada sobre usos sostembles de los pteridofitos, en diversos campos, como en el de las plantas ornamentales y en la farmacia se incrementará. Como colombiano, como biólogo y como colega de los autores, me siento muy orgulloso con 811 logro, que nos pemrltirá seguir insistiendo ante las entidades gubernamentales nacionales e internacionales pam que ese inmenso Capital Natmal de Colombia, sea conservado y ntili7J!do sosteniblemente para beneficio y disfrote de las generaciones futuras..

(7) TABLA DE CONTENIDO. AGRADECIMIENTOS ............................................................................................. 12 INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 13 Ciclo de vida de un pteridófito ............................................................................. 14 Variabilidad Morfológica ...................................................................................... 16 LITERATURA CONSULTADA ............................................................................... 480. ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS .......................................................... ,..., .. 489 LISTA DE TAXONES .............................................................................................. 517.

(8) LISTA DE LÁMINAS Lámina l. Ciclo de vida de un pteridófito......................................................•....•.....•. l5 Lámina 2. Asplenium pumilum . .................................................................................. 30 Lámina 3. Asplenium radicanS. ................................................................................. 32 I ,ámina 4. Asplenium serratum ................................................................................... 34 T ámina 5. Loxosc11J1he theciferum.............................................................................. 37. Lámina 6. Blechum asplenioídes. ......•..........•....•....••......••........•..............•................. 41 r .ámina 7. Blechmnn brasiliense................................................................................. 42 [ ,ámina 8. Blechmnn x caudatum• .............................................................................. 43 I ,ámina 9. Blechnum cordatum . ................................................................................. 44 I.ámina 10. Blechmnn lehmonii................................................................................. 46 [,ámina 11. Blechmnn accidenta/e.............................................................................. 48 [,ámina 12. Salpichlaena volubilis............................................................;................. 51 rL_w_mTu:nwa ám. 13. C'··•-· ·u;¡·ra. •............................_....................................................... 53 wt.:Zta conz!Jo Lámina 14. Alsophila cuspidata• ............••..•.....•....•..•.•.......•...................••............••...• 56 [ ámina 15. Alsophila engelii. ..................................................................................... 57 I ,ámina 16. Cnemidario horrida................................................................................. 59 I ámina 17.Cyatheafrigida........................................................................................ 65 Lámina 18. Cyathea petiolata..................................................................................... 68 1.ámina 19. Sphaeropteris quindiuensis ...................................................................... 74 Lámina 20. Nephrolepis cordifolio. ............................................ :............................... 78 Lámina 21. Oleandra articulata. ................................................................................ 80 Lámina 22. Blotiella lindeniona. ................................................................................ 84 Lámina 23. Dennstaedtio globulifera. ..•.......•.............•...............•..................•.•...•...... 86 Lámina 24. Histiopteris incisa....•.................•.....•.......................•..•..........••...•......•..•.. 89 Umina 25. Hypolepis hostilis..................................................................................... 90 Lámina 26. Lindsaea arcuata. •.................................................................................. 93 I knina 27. Lindsaea lancea....................................................................................... 95 I ,ámina 28. Lindsaea stricta• ...................................................................................... 97 Umina 29. Lonchitiahirsuta...................:.................................................................. 99 I.ámina 30. Odontosorio colombiana. ...................................................................... 101 1,ánrina 31. Paesia glandulosa.......:.......................................................................... 102 Lámina 32. Pteridium arachnoideum. •··············•·•···•··························•·············•··•··•· 104 Lámina33. Saccoloma elegans................................................................................. 106 Lámina 34. Sphenomeris killipii. .............................................................................. 107 · I:ámina 35. Sphenomeris spathulata......................................................................... 109 1.ámina 36. Dicksonia sellowiona, Dicksonio stuebelli............................................ 112 Lámina 37. Arachniodes denticulata........................................................................ 115 I ámina 38. Ctenitis refulgens . ................................................................................. 118 Lámina 39. Cyclodium guionense ............................................................................. 120 Lámina 40. Cyclodium meniscioides. ...................................................................... 121 l;imina 41. Cyclopeltis semicordata......................................................................... 123.

(9) Lámina 42. Dictioxyphium panmnense••...•..•.•.•.......•.............•..•........................•...... 124 Lámina 43. Didymochlaena truncatula• ................................................................... 126 Lámina 44. Dryopteris patula................................................................................... 127 I .ámina 45. Dryopteris wa/lichlana.......................................................................... 129 Lámina 46. Lastreopsis e.ffosa. ................................................................................. 130 Lámina 47. Mega/astrum andicola•.........•.....•...................................•.......•..•.....•....• 132 I .ámina 48. Olfersia cervina..................................................................................... 135 Lámina 49. Phanerophlebiajuglandifolia................................................................ 137 Lámina 50. Polybotrya lechleriana, Polybotrya polybotryoides, Polybotrya pubens..•. 140 Lámina 51. Polystichum dubium, Polystichum muricatum. ..................................... 142 I.ámina 52. Stigmatopteris killipiana, Stigmatopteris icthiosma, Stigmatopteris /ongicaudata• ..•.....•..•....•.....••...•...•.•.........••............•..•........•..•..........•.....•....•..•.••.....•• 145 I.ámina 53. Tectaria antioquiana.............................................................................. 147 Lámina 54. Tectaria draconoptera. .......................................................................... 149 Lámina 55. Tectaria plantaginea.............................................................................. 151 Lámina 56. Triplophyllumfimestum••..•..••.•.•..•..•........•..•......•................•..•.....•....•.... 153 Lámina 57. Equisetum bogotense. ....•.....•...•.......•......•.....•..•..................................... 156 I ámina 58. Equisetum giganteum............................................................................. 157 I .ámina 59. Dicranopteris flexuosa ........................................................................... 160 Lámina 60. Diplopterygium bancroftii• ................................................................... 161 Lámina 61. Gleichenella pectina/a. .....••••.•..•..•..........•.............•....•.....•.•..•..........•.... 163 I.ámina 62. Sticherus bifidus..................................................................................... 164 Lámina 63. Ceradenia meridensls. ........................................................................... 171. I.ámina 64. Cochlidium linearifolium....................................................................... 173 I.ámina 65. Cochlidiumserrulatum. ......................................................................... 175 Lámina 66. Enterosora trifurcata. ............................................................................ 177 I.ámina 67. Grammitlsparamicola........................................................................... 178 Lámina 68. Lellingeria apiculata. ............................................................................ 180 Lámina 69. Luismo bivascularls............................................................................... 184 Lámina 70. Melpomene monillforme...........•.••....•..............................•..................... 186 I.ámina 71. Micropolypodlum aphelolepls. .............................................................. 189 I .ámina 72. Terpsichore asplenlfolia......................................................................... 192 I .ámina 73. Zygophlebia mathewsii.......................................................................... 196 Lámina 74. Hymenophyllum myrlocarpum .............•...................•....•..............••......•. 202 Lámina 75. Trichomanes ankersii.................•...........................•............................... 206 I .ámina 76. THchumanes diversifrons ....................................................................... 209 Lámina 77.1Hchomanes osmundoides. ..........•.....•..........•.............•.....•.•..........•..•..• 213 Lámina 78.1Hchomanes pellucens........................................................................... 215 I .ámina 79. Isoetes novogranadensls•....................................................................... 221 T.ámina 80. Bolbltls aliena........................................................................................ 225 I .ámina 81. Bolbitls oligarchica................................................................................ 226 Lámina 82. Elaphoglossum lindenii. ........................................................................ 238.

(10) Lámina 83. Elaphoglossum lingua. .....................•................................•............••.•... 239 Lámina 84. Elaphoglossum mathewsii. ......•..•..••.•....•..•.............•.......•.....•....••.•........ 241 l .:!mina 85. Elaphoglossum pygmaeum. ................................................................... 247 Lámina 86. Lomagramma guiantmsis......•...........................•.....•.•.......•.....••••.•.....•... 253 Lámina 87. Lomariopsisjapurensis...•.............•..•..•.•................••........••.....•.........••..• 254 Lámina 88. Microstaphyla colombiana. ....•..•.......•..•..•........................•...............••... 256 Lámina 89. Peltapteris pe/tata.....•........•..................••......•...................•..........•......••. 258 Lámina 90. Lophosoria quadripinnata...•...............•.••..•.....•......•...............•....•....•..•. 260 l .:!mina 91. Loxomopsis pearcei. .............................................................................. 262 l .ámina 92. Huperzia aqualupiana . .......................................................................... 265 Lámina 93. Huperzia linifolia................................................................................... 270 Lámina 94. Lycopodiella alopecuroides................................................................... 275 lAmina 94A. Lycopodiella cernua............................................................................ 276 Lámina 95. Lycopodium clavatum•........................................................................... 279 ·lAmina 95A. Lycopodium thyoides. ......................................................................... 281 Lámina 96. Danaea elliptica...•........................•...•.•...••................•.............•.•.....•...... 284 Lámina 97. Marattia laevis....................................................................................... 286 Lámina 98. Marsilea polycarpa................................................................................ 289 lámina 99. Pi/u/aria americana............................................................................... 290 lAmina 100. Metaxya rostrata.................................................................................. 292 Lámina 101.Botrychium virginianum . ..................................................................... 295 l .:!mina 102. Cheiroglossa palmata.......................................................................... 296 lAmina 103. Ophioglossum nudicaule. .................................................................... 298 lámina 104. Osmunda regalis.................................................................................. 300 lAmina 105. Plagiagyria semicordata. .................................................................... 302 lAmina 106. Campyloneurum phyllitidis.................................................................. 308 Lámina 107. Dicranoglossum desvauxii................................................................... 310 Lámina . ,. 108. Microgramma lycopodioides. ............................................................. 313 l J!mma 109. MICYOgramma percussa. ...................................................................... 314 Lámina 110. MICYOgramma reptans.......................................................................... 315 Lámina 111. Niphidium crassifolium........................................................................ 318 Lámina 112. Pecluma camptophyllaria.................................................................... 320 Lámina 113. Phlebodium pseudoaureum.................................................................. 322 Lámina 114. Pleopeltis macrocarpa•........................................................................ 325 l.ámina 115. Polypodiumfraxinifolium. ................................................................... 328 Lámina 116. Polypodium levigatum . ........................................................................ 330 Lámina 117. Polypodium remotum........................................................................... 333 l .:!mina 118. Solanopteris bifrons............................................................................. 335 lAmina 119.Psilotumnudum................................................................................... 338 Lámina 120. Acrostichum aureum. ........................................................................... 342 Lámina 121. Adiantopsis rodiata.............................................................................. 343 l Jlmina 122. Adiantum grossum . .............................................................................. ;347 l.ámina 123.Adiantum macrophyllum ...................................................................... 348.

(11) Lámina 124. Adiantum tetraphyllum. .......•..••....••...••.••.•..........•.......•..•..........•...•.....• 352 Lámina 125. Aleuritopteris farinosa .....................................................~.........,...:....•. 354 Lámina 126. Astrolepis sinuata. ................................................................................ 356 1.ámina 127. Ceratopteris thalictroides•................................................................... 357 1.ámina 128. Cheilanthes bonairensis ................;...................................................... 359 T .ámina 129. Cheilanthes eriophora. .........................~............................................... 360 Lámina 13o.·· Cheilanthes lendigera.•.....•....•.•...•..•.•...........................•.............••.•..•.• 362 Lámina 131. Cheilanthes microphylla...................................................................... 363 Lámina 132. Doryopteris palmata.•..•.......;...............................................................365 Lámina 133. Eriosorusftexuosus .............................................................................. 367 Lámina 134. Eriosorus hirtus. ........................:......................................................... 369 Lámina 135. Hemionitis palmata.............................................................................. 372 1.ámina 136. Hemionitis rufa.................................................................................... 373 Lámina 137. Jamesonia rotwuilfolia. .......................................................................~376 Lámina 138. Nephopteris maxonii•.....................:..........................................:••..••••.• 377 Lámina 139. Neurocal/is praestantissima. ............................................................... 379 Lámina 140. Notholaena.nivea................................................................................. 380 Lámina 141. Pellaea ovata. ...................................................................................... 382 Lámina 142. Pityrogramma ebenea. •,............................................................:.....••.• 385 Lámina 143. Pityrogramma lehmanii. ...................................................................... 386 Lámina 144. Pteris dejlexa. ...................................................................................... 389 l.ámina 145. Pteris haenkeana• ................................................................................ 390 Lámina 146. Pteris muricata. ................................................................................... 392 Lámina 147. Pterozonium reniforme. ....................................................................... 395 Lámina 148. Azolla filiculoides .............................:............... ;................................... 399 Lámina 149. Salvinia auriculata...... ,c ....................................................................... 400 l.ámina 150. Actinostachys pennula. ........................................................................ 404. ~. Lámina 151.Anemia buniifolia.........................:....................................................... 405 l.ámina 152.Anemiaferruginea•.............................................................................. 407 Lámina 153. Anemia hirsuta...................................................................................;. 408 Lámina 153A.Anemiaphyllitidis............................................................................. 410 Lámina 154. Lygodium radiatum......... c.................:..........................................;....... 412 Lámina 155. Lygodium venustum•..........................................:................................. 413 Lámina 156. Schizaea elegans ........................................ ;......................................... 414 Lámina 157. Schizaea poeppigiana•......................................................................... 416 l.ámina 157A. Schizaea sprucei. .............................................................................. 417 Lámina 158. Se/aginella exaltata. ............................:............................................... 422 1.ámina 159. Se/aginella geniculata. ........................................................................ 423 I.ámina 160. Macrothelypteris torresiana•............................................................... 432 Lámina 161. The/ypteris pusilla. .............................................................................. 445 1.ámina 162. Thelypteris vivipara............................................................................. 449 Lámina 163. Anonthacorus angustifolius . ................................................................ 453 I .ámina 164. Anetium citrifolium . ............................................................................. 454.

(12) Lámina 165. Hecistopteris pumila............................................................................ 456 Lámina 166. Polytaenium lineatum. ......................•.............•.................................... 458 Lámina 167. Radiovittaria garneriana...•..........................................................•...... 459 Lámina 168. Vittaria lineata......................................................................•.............. 461 Lámina 169.Athyrium dombeyi.....................................•.......................................... 464 I .ámina 170. Callipteris chocoensis.......................................................................... 466 T.ámina 171. Cystopleris fragilis ............................................................................... 468 Lámina 172. Diplazium bogotense. .......................................................................... 470 Lámina 173. Diplazium roemerianum . ......•.............................................................. 474 Lámina 174. Hemidyctium marglnatum...................•..•...•••••.•...•...•..•...•..•..••..•.......... 477 Lámina 175. Woodsia montevidensis........................................................................ 479.

(13) AGRADECIMIENTOS Deseamos presentar nuestra sincera gratitud al Doctor Jaime Aguirre, Directur del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, por el apoyo sincero y constante, al proporcionarnos las posibilidades de utilizar los ejemplares de Pteridófitos depositados en el Herbario, la utilización de los dibujos que hacen parte del archivo del Instituto, y de una dl'bujante para la realización de las ilustraciones que no figuraba:n en el arcbivo, as! como también, las facilidades para la publicación. Gracias desde luego, a todos los profesores del Instituto por el interés y el entusiasmo que nos han proyectado siempre; a la dl'bujante de varias ilustraciones Marcela Morales; a las estudiantes Diana Maria Forero Morantes y Ghennie Tatiana Rodrfgoez Rey, por su espontánea colaboración; al médico cirujano Luis Maria Murillo Jr. quien a pesar de sus múltiples ocupaciones me colaboró en la correción final del texto y en la última impresión del mismo. As! también a todos los que en una u otra forma han contn'bnido al logro de este trabajo. Gracias!.. Por último, aunque no por ello menos importante, damos gracias a Dios por habernos permitido llevar a cabo este trabajo, reuniendo el interés y el empeilo de tres especialistas que con un solo fin, dedicación y esfuerzo, y contando con la ayuda de diferentes e imprescindibles colaboraciones, y a pesar de algonos inconvenientes, pudieron dar cumplimiento al sueilo de poder presentar a la comunidad botánica los géneros de los Pteridófitos hasta el momento conocidos para Colombia; plantas que, ya hablamos dicho, carecen de flores, pero que siempre adornan jardines, parques y bosques por la belleza de sus frondas..

(14) BmL. JJ. TRJANA. 13. INTRODUCCIÓN Lós pteridófitos son el grupo de las plantas vasculares que está formado por los helechos y las plantas afines; se caracterizan porque su dispersión ocurre por medio de esporas,. las cuales varían en forma, ta.mafio y ornamentación. Su ciclo de vida se compone de una fase espotofitica conspicua y una fase gametofitica representada por el prótalo, una pequefia lámina verde que surge a partir de la germinación de las esporas en condiciones favorables de temperatura y humedad. En los helechos propiamente dichos los esporangios se encuentran ene! envés de la lámina o en márgenes especializadas como también pueden presentarse en láminas modificadas a manera de espiga (Anemia) o en racimo (Botrychium virginianum). En las plantas afines los esporangios son solitarios y se ubican en las axilas de esporófilos dispuestos en estróbilos terminales o en (Isoetes) en fóveas situadas en la base del esporófilo. Lós pteridófitos crecen en diferentes lugares y altitudes, sin embargo, la mayor diversidad de especies se encuentra en las monta!las tropicales y subtropicales (Jenny 1990), principalmente del sureste asiático y de América, desde el sur de la Florida hasta el norte de Chile y Uruguay (Tryon & Tryon 1982). Las zonas montailosas del neotrópico constituyen un importante centro de especiación para estas plantas, pues presentan una amplia gama de ambientes debido al clima y a la topografia (Moran 1995); esto influye para que la región Andina presente el mayor número de especies endémicas, si se compara. con otras regiones neotropicales (Tryon 1972). El estudio de los pteridófitos, efectuado desde hace ya varios afl.os, ha dado como resul1lldo importantes publicaciones en las cuales se citan especies propias de nuestro pafs y que llegaron de un modo u otro a notables especialistas, que sin haber venido al país lograron y estudiaroti este material. No damos sus nombres porque tememos que por fallas en la memoria podamos cometer alguna omisión. Posteriormente se han presen1lldo varios trabajos que han sido publicados en paises como México (Smith 1981, Mickel & Beitel 1988), Guatemala(Stolze 1976, 1981), CostaRica(Stolze 1983, Lellinger 1989), Jamaica · (Proctor 1985),Antillas Menores (Proctor 1977) y Surinam (Kramer 1978), e incluso en los países que limitan con Colombia, como Ecuador (Smith 1983, Stolze 1994, Stolze et al. !994, Navarrete 2001), Perú (Tryon & Stolze 1989 a, l989b, 1991, 1992, 1993), Panamá (Lellinger 1989) y Venezuela (Vareschi 1968, Steyermark et al. 1995). Para nuestro pafs se reconoce una apreciable diversidad de pteridófitos, cuyo estudio ha sido principalmente taxonómico; el conocimiento de este grupo de plantas en Colombia se debe a las revisiones de las familias Hymenophyllaceae (M.T. Murillo 1988b) y Lycopodiaceae (M. T. Murillo & J. Murillo 1999), y dentro de la serie Flora de Colombia las familias Pteridaceae (Arbeláez 1996), Culcitaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae, Loxsomataceae, Metaxyaceae y Plagiogyriaceae (M.T. Murillo 1988a); también se han revisado los géneros Blechnum (M.T. Murillo 1968), Hypolepis (Mejla 1985), Luismo (M.T. Murillo & Smith 2003), Melpomene (Orozco 2002), Pityrogramma (J. Murillo &.

(15) 14. . . MARIA TEREsA Mmm.r.o-P. et al.. M.T. Murillo 1999), Sa/[Jichlaena (M.T. Murillo2001 ), Schizaea (M.T. Murillo 1986) y Anemia (M.T. Murillo & J. Murillo 2004), así como un listado de especies de la familia Dryopteridaceae (León & M.T;Murillo 2005). Además se han realizado inventarios regionales en Cauca(M.T. Mmillo 1988a, M.T. Murillo & Lozano 1989, Lozano et aL 1996,Aguilar2002), Huila(Osorio 1984), Chocó (Forero & Gentry 1989,Lellinger 1989), Antioquia (Rodrlguez2002, Giraldo & Mejfa 2003), Santander (Bustos 2001, J. Murillo et al. 2002b} Sierra de La Macarena (M.T. Murillo 1997), Boyacá (Barrera et al. 1996a, López & Torres 2003, Méndez etal. 2002), Cundinamarca (Triana & J.Murillo 2005), la región del medio Caquetá (Alfonso & J. Murillo 2000), y adicionalmente se elabomron los listados de los hele,:hos presentes en los páramos de Colombia (M.T. Murillo 2000) y elChocó biogeográfico (J. Murillo 2004); estos inventarios se están complementando. actualmente con la elaboración de listados regionales de la Flora pteridológica delGuavio (Cundinamarca) y San José de Suaita (Santander) (J. Murillo com. pers.). Una de las más reconocidas contn"buciones a la taxonomla de los pteridófitos de Colombia. es el trabajo de M.T. Murillo & Harker (1990) que ofrece un tratamiento sencillo para los cerca de 120 géneros que existen en el país, con anotaciones de distribución yhábitat; además, presenta un listado de las 1300 especies conocidas hasta entonces en el pms. Se destaca también el trabajo de M.T. Murillo (1983) que compila información de Suramérica wbre la utilidad de los helechos y plantas afines. ÜCLO DE VIDJ. DE UN PTERJDÓFJTO. Los helechos poseen esp<JI!IS, éstas son microscópicos cuerpecitos de pocas micras de longitud,quegenemlmentenopasande80Jl;coD.unacicatriz,mono1etes(ej:IJlaphoglossum), con tres cicatrices, triletes (ej. Cyathea), o sin cicatriz, alete (ej. Equuetum); las paredes de la espora están formadas por dos o más capas; la interior se llama intina, afuera de ésta se encuentra la exina, en la Cual se pueden observar diferentes ornamentaciones, fóveas, báculas, equinas, reticulos, etc.; más externamente y en casi todas las esporas se encuentra el perisporioo perina.Algunos pterid6fitos poseenmacrósporas (que sonde mayortamafto que las micrósporas}y micrósporas (por lo cual éstas reciben el nombre de heterospóricas); más frecuentemente otras con esporas iguales (que reciben el nombre de plantas isospóricas). Las esporas se encuentran y se forman a partir del tejido esporlgeno que se encuentra en los esporangios. Los Pteridófitos tienen alternancia de generaciones: a una generación asexuada (esporófito, 2n, diploide), signe la generación sexuada (gametófito, n, haploide). Cuando las esporas caen en suelo propicio, terminan produciendo un gametófito (prótalo), generalmente plano, taloide, sin tallo ni hojas diferenciados, en el cual se originan los anteridios y los arquegonios; esto se efectúa en los Pteridófitos isospóricos, en cuanto que en los heterospóricos, las macr6sporas producen prótalos que dan origen a los arquegonioS, y las micrósporas, prótalos con anteridios; al fecundarse la ovocélula del arquegonio con un espermatozoide del anteridio, se fonna el zlgote y de al!! sale 1ln nuevo esporófito. También es poSible la reproducción de algunos Pteridófitos por aposporia, ''producción directa del gametofito a partir del esporófito sin formación previa de esporas", Font Quer.

(16) Bmr.. JJ. 'l'R:rANA .. 15. (1982); también se pueden reproducir por apogamia "hecho de reproducirse un esporófito, a partir de una célula cualquiera del gametofito distinta de la ovocélula", Font Quer (1982). (Lámina l. Ciclo de vida de un Pteridófito).. 1. ~ ¡J.' ·s ....... Lámina 1.. Ciclo de desarrollo de un helecho: A, Fronda de esporófito con soros; B, Lanzamiento de esporas desde el esporangio; C, Espora; D, Gametofito en germinación; E, Prótalo en el cuál se encuentran los arquegonios femeninos en la parte superior, en la inferior los anteridios y los rizoides; F, Corte longitodinal del arquegonio con la ovocélula; G, Espennatozoide; H, Ovocélula fecundada; 1, Zigoto; J, Esporófitojoven..

(17) 16. MARIA TEREsA Muruu.o-P. el al.. VARIABlLIDAD MoRFoLÓGICA Helechos verdaderos: Los helechos tienen hábito herbáceo, trepador, subaxborescente o arborescente. Los rizomas son erectos o reptantes, o trepadores como en Polybotrya; la mayorla están cubiertos con escamas, pero algunos están cubiertos con pelos. Las escamas generalmente son lanceoladas u orbiculares, pueden ser clatradas como enAsplenium y Melpomene, o no clatradas como en Cochlidlum; generalmente son glabras, a veces comosas, ciliadas, dentadas, o con una seta apical como en Alsophila erinacea. Los pelos pueden ser unicelulares o pluricelulares, la mayorfa de las veces son simples, aunque pueden ser estrellados como en Trichomanes reptans, o ctenitoides en Hypo/epis. Los peciolos generalmente son inermes, pero en algunas especies son espinosos, articulados o no, acanalados por el lado adaxiaJ, pero en ocasiones se encuentran peciolos teretes, como en Pec/uma divaricata y Melpomene; algunos son alados, como en varias especies del género Asplenium; en Danaea el peciolo puede presentar nudos turgentes, con dos estípulas en la base que son carnosas y se denominan afiebias, al igual que en Marattia /aevis. Las frondas son mooomorfas en la mayorla de las especies, pero en algunos géneros como B/echnum, Danaea, Polybotry(z y Elaphoglossum pueden ser dimorfas o parcialmente dimorfas como en Botrychium. La lámina generalmente de 1-4--pinnadas a más veces dividida, pero algunas veces es simple; en Marattfa laevis es tripartida. en algunas especies de Pteris es pedada y en Sticherus es pseudodicotómica. La lámina simple varia desde linear hasta anchamente ovada; el ápice casi siempre agudo, aunque en ocasiones es obtuso o flageliforme; la base generalmente decurrente, las márgenes enteras o serradas. El raquis generalmente acanalado o terete; en la mayorla de las especies inerme sólo en algunas especies es espinoso; a veces alado, como en algunos Trichomanes; puede ser glabro o estar cubierto con difereotes tipos de pelos o. escamas,yenciertasespeciescomoPolystichumplatyphyllumyAspleniumjlabellulatum presentan una yema prolffica en la región distal. En la mayoría de las especies la venación es libre y puede ser simple hasta 5-furcada, en algunas especies es anastomosada, o puede ser mixta como en Cnemidaria, donde se presentan aréolas costales y el resto de la venación es libre. Los soros generalmente están localizados en el lado abaxial, aunque pueden encontrarse también en la margen o en márgenes especializadas. Los indusios son órganos protectores de Jos esporangios, generalmente de forma laminar, que pueden ser verdaderos y presentar diferentes formas: reniformes, peltados, alargados, hemitelioides, ciateoides, esfaeropteroides o urceolados; o falsos, en cuyo caso es la margen revoluta de la lámina o de Jos segmentos, o estar combinados para formar indusios bivalvos o iofundibuliformes..

(18) BJBL. JJ. 'IiuANA. 17. Los esporangios son de diferente forma y posición, según la clase, orden o familia a la cual pertenece el Pteridófito; pueden ser pluristratificados, es decir, formados por varios estratos celulares (Eusporangiados), o formados por un solo estrato celular (Leptosporangia); en casi todas las familias son libres, o se encuentran en partes especializadas de la fronda; pero en Marattiaceae éstan fusionados en sinangios; en ocasiones están entremezclados con paráfisis o con escamas; los esporangios pueden tener o carecer de anillo y están colocados de diferente fonna en la fronda. En algunos los soros (agrupación de esporangios) son redondeados como en el género Polypodium, aunque también es frecuente encontrar soros alargados que pueden ser paralelos a la vena media en Blechnum u oblicuos en Asplenium y Diplazium; o acrosticoides como en Elaphoglossum y se encuentran en el envés o margen de las hojas. Plantas afines a los helechos: Los tallos en estas plantas pueden ser erectos, postrados o péndulos; generalmente la nnnificación es dicotómica, aunque en algunos casos es verticilada, generalmente son verdes, estramfneos o parduzcos, o pueden ser rojizos como en Selaginella haematodes y Huperzia amentacea; únicamente en Equisetum son acanalados y huecos. La mayorla tienen hojas dimorfas, pero en Huperzia pueden ser monomorfas. Las hojas estériles son libres, únicamente en Equisetum están soldadas Iateralmente y tienen ápices agudos; generalmente son isófilas o pueden ser anisófilas en Selaginella; casi siempre se disponen helicoidahnente, aunque en Lycopodium thyoides y Huperzia amentacea son decusadas; y en la mayorla de las especies de Selaginella se disponen en cuatro filas; los ápices de las hojas van de obtusos a agudos o filiformes; las bases son obtusas, cuneadas o decurrentes, y con menos frecnencia son cardadas o auriculadas; las aurículas alargadas en la base de las hojas estériles mediales; las máigenes son enteras, aunque a veces pueden ser serruladas, denticuladas o ciliadas. Los estróbilos son terminales y cillndricos; en Lycopodi•ceae y Selaginellaceae los esporangios se encuentran en la haz y base de las hojas del estróbilo; mientras que en Equisetum son péndulos y dispuestos en esporangióforos peltiulos; Selaginella e Isoetes son heterospóricas, y en Lycopodiaceae y Equisetaceae son isospóricas. Las esporas son triletes en Lycopodiaceae, en Equisetaceae son aJetes y presentan cuatro eláteres; en Selaginellaceae las macrosporas y las microsporas son triletes; en Isoetaceae las macrosporas son triletes y las microsporas son monoletes. Por comunicación recibida del Dr. AJan Smith nos entenunos del sistema de clasificación actual realizado por eminentes especialis!as, con los cuales coincidimos en muchos aspectos, sin embargo, optamos por el sistema de clasificación presentado en la Flom Mesoamericana (1995), salvo pocas excepciones. En casos muy aislados no hemos colocado la publicación original, ni el tipo de la especie, por no haberlos encontrado en ninguna referencia bibliográfica, ni tampoco en las bases de datos en red; además en el texto figuran algunas especies, de las cuales no tenemos registro en el Herbario Nacional.

(19) · 18. MARIA TEREsA MIJRILLO-P. et al.. (COt), pero que algunos autores las han citado para nuestro país en sus trabajos. Al final de cada familia se citan los taxones infraespecfficos. CLAVE PARALAS FAMIUAS:. l. Tallos huecos, hojas soldadas entre si laternhnente, esporas provistas de aláteres ......•.. · .•..•.......•...•..•••....•.••....•..•..•.......•••••.•..•....•..:..•...•.•...••..•...•••....•.••....EQUISETACEAE . 1'. Tallos macizos, hojas libres, esporas sin eláteres 2. Esporangios fusionados en sinangios 3. Hojas pinnadas a4-pinnadas, mayores de 50 cm de longitud, peciolos con estipulas en la base, turgencias a lo largo del peciolo o en la base de las pinnas, sinangios ahaxiales..............................................................................MARA1TIACEAE 3 '.Hojas simples, de pocos milimetros de longitud, peciolos sio estipulas, turgencias ausentes. ................................................................................. .PSILOTACEAE 2 '. Esporangios no fusionados en sinangios 4. Hojas uninervias, esporangios axilares o adaxiales 5. Plantas heterospóricas 6. Macrósporas y micrósporas en estróbilos apicales...SELAGINELLACEAE 6'. Macrosporas y microsporas en fóveas basales .....................ISOETACEAE 5'. Plantas hom.ospóricas..•.•.... LYCOPODIACEAE 4 '. Hojas multinervias, esporangios marginales, abaxiales o en esporocarpos . 7. Plantas heteróspóricas; esporangios reunidos en esporocarpos 8. Plantas palustres, láminas con cuatro pinnas; vernación circioada. .................... ..........................................................................................MARSILEACEAE 8 '.Plantas flotantes, láJirinas trilobadas obilobadas, vernación conduplicada. .•.•• ........... ., ••.....•••.•......•......•......•..•...•.......•.....•...••.•..•..•..........•.SALVINIACEAE T. Plantas isospóricas; esporangios reunidos en soros o eo esporangioforos 9. Esporangios reunidos en esporangioforos 1O. Esporangios sin anillo, o lateral y reducido 11. Esporangios plnriestratificados, sin anillo...OPIDOGWSSACEAE 11 '.Esporangios uniestratificados, con anillo reducido, lateral. ......••.•...•... ...•..•..•...••• ,.................................................................OSMUNDACEAE 10'. Anillo apical, completo.............................................SCHIZAEACEAE 9'. Esporangios a lo largo de las venas, eo soros distribuidos en el eovés de la lámina 12. Raquis con división pseododicotómica; yemas preseotes en la bifurcación de los ejes; esporangios grandes, 3-20 soro ............ GLEICHENIACEAE 12 '. Raquis. no dividido o pinnadamente dividido; esporangios pequef'los, llllmerosos por soro 13. Rizomas o base del peciolo glabros o cubiertos con pelos 14. Lámina 1 (-3) estratificada............. HYMENOPHYLLACEAE 14'. Lámina pluriestratificada H •• : •••••••••• ; •••••••••••••••••••••••••••••.

(20) BlBL. JJ. T!uANA. 19. 15. Hojas dimorfas 16. Hoja fértil pinnada. Mayor de 35 cm de longitud, rizoma glabro.....•.•..•..........•.•............•.PLAGIOOYRIACEAE 16'. Hoja férti12-pinnada, menor de 10 cm de longitud, rizoma cubierto con pelos.......................•......•••........•. ....................................PTERIDACEAE (Nephopteris). 15'. Hojas monomorfas 17. Pelos del rizoma o de la base del pecíolo mayores de 1 cm de longitud 18. Plantas arborescentes, tallo mayor de lm de longitud, peciolos cortus, lámina gradualmente reducida hacia la base........................DICKSONIACEAE 18 '. Plantas con tallo postrado o erecto de pocos centlrnetros, peciolos largos, lámina no reducida en la base 19. Láminas pinnadas ........... .METAXYACEAE 19'. Láminas 3-5 pinnadas 20. 1Jmúnacon envés glauco, soros abaxiales, sin indusio .........LOPHOSORIACEAE 20'. Lámina con envés no glauco, soros marginales, indusio doble....................... .....................................CULCITACEAE 17'. Pelos del rizoma menores de 0.5 cm de longitud 21. Receptáculo filiforme ...........LOXOMATACEAE 21 '.Receptáculo aplanado 22. Soros marginales o submarginales, indusio presente....................DENSTAEDTIACEAE 22'. Esporangios a lo largo de las venas, indusio ausente................................PTERIDACEAE 13. Rizomas cubierto con escamas, a veces mezcladas con pelos 23. Peciolos con dos haces vasculares en la base 24. Escamas clatradas.....................................ASPLENIACEAE 24 '. Escamas no clatradas 25.Esporangiosalolargodelasvenas...........PTERIDACEAE 25'. Esporangios reunidos en soros alargados, redondos o con furma de "J" hipocrepiforme . 26. Hojas cubiertas con pelos unicelulares, aciculares, surcados o estrellados, a veces ausentes................. ..................................... THELYPTERIDACEAE 26'. Hojas cubiertas con pelos pluricelulares, a veces ausentes....................................WOODSIACEAE 23'. Peciolos con 1, 3 o más haces vasculares en la base.

(21) 20. MARIA TEREsA MURILLO-P. et al.. 27. Soros paralelos a la vena media.............BLECHNACEAE 27'. Soros mediales submarginales, marginales o cubriendo el envés de la lámina 28. Plantas generalmente arborescentes, pecíolo con espinas en la base, esporangios con anillo oblicuo....... ......................................................... CYATHEACEAE 28'. Plantas herbáceas, pecíolo sin espinas, esporangios con anillo vertical, interrumpido 29. Indusio presente 30. Indusio falso ....................... PTERIDACEAE 30'. lndusío verdadero 31.Sorosmarginales...........DENSTAEDTIACEAE 31 ', Soros abaxiales a submarginales 32. Escamas del rizoma peltadas.......... .. ............................. DAVALLIACEAE 32 '. Escamas del rizoma basifijas .......... .................... DRYOPTERIDACEAE 31 '. Indusío ausente 33. Soros acrosticoides 34. Plantas mayores de 2 m de longitud, crecen en lugares salobres ........................ ...............PTERIDACEAE (Acrostichum) 34'. Plantas menores de 1 m de longitud, hemiepffitas, rupfcolas o terrestres ......... ........................ LOMARIOPSIDACEAE 33'. Soros lineares, redondos o a lo largo de las venas 35. Soros lineares o a lo largo de las venas ................................ VITTARIACEAE 35'. Soros redondos o a veces elipsoides 36. Pedículo del esporangio con tres filas de células.............DRYOPTERIDACEAE 36'. Pedículo del· esporangio con una o dos filas de células 37. Setas en los peciolos y generalmente en las láminas; esporas triletes, verdes; pedículo del esporangio con una fila de células ........................ . ................. GRAMMITIDACEAE 37'. Setas ausentes; esporas monoletes, amarillas; pedículo del esporangio con dos filas de células.................... .......................POLYPODIACEAE.

(22) 21. BmL. JJ. Tl!IANA. ASPLENIACEAE Newman Hist. Brit. Ferns 6. 1840. Terrestres, epifitas o rupfcolas; rizoma erecto o reptante, cubierto con escamas filiformes a lanceoladas, no clatradas a clatradas, a veces marginadas, basifijas, membranáceas a coriáceas, ápice agudo a filiforme; margen entera, dentada, fimbriada o ciliada; pardodoradas a negras, iridiscentes o lustrosas, al menos ligeramente. Frondas monomorfas; peciolo con dos haces vasculares que se unen distalmente formando un haz en forma de X, acanalado adaxialrnente, en ocasiones alado, verde amarillento a negro, opaco o lustroso; glabro o cubierto con escamas; lámina simple a 4;liunada, membranácea, cartácea o carnosa, generalmente glabra, en ocasiones con escamas esparcidas; raquis acanalado adaxialmente, a veces alado; pinnas generalmente pedículadas; venación h"bre, simple o furcada lanceoladas. Soros abaxiales o subterminales, indusio simple. linear a elíptico o urceolado; esporas mono1etes. Distribución y composición: Es una familia de distribución cosmopolita formada por nueve géneros y ca. 700 especies; en Colombia se registran dos géneros y 84 especies. Clave para los géneros de Aspleniaceae 1.Plantascamosas;pecfoloyraquisverdes;tejidolaminarcubiertoconescamasesparcidas, lanceoladas; soros redondeados, indusio urceolado ...................... Loxoscaphe 1'. Plantas membranáceas o cartáceas; peciolo y mquis pardos a negros; lámina glabm o esparcidamente cubierta con escarnas filiformes; soros e indnsios lineares o elfpticos.•......•...•..•...•..•...•..••..•....................•......•......•........................... Asp/enium. ASPLENIUML. Sp. PI. 2: 1079. 1753.. Tenesúes, epifitas orupicolas; rizoma generalmente erecto, a veces reptante, cubierto con escamas filiformes a lanceoladas, membranáceas a coriáceas, pardo-doradas a negras, iridiscentes o lustrosas, ápice agudo a filiforme, margen entera, dentada, fimbriada o ciliada. Peciolo en ocasiones alado, verde amarillento a negro, opaco o lustroso; glabro o cubierto con escamas; lámina 1-3-pinnada, angosta o ancbamente ovada, eliptica, oblonga o deltada, membranácea a cartácea, glabra o con escamas esparcidas, ápice agudo, largamente acmninado o fiageliforme con una yema prolffica; raquis a veces alado; pinnas perpendiculares al raquis a ascendentes, las basales sésiles o pediculadas y en ocasiones defiexas, linear-oblongas a ovado-lanceoladas, ápice agudo a largamente acmninado u obtuso; base frecuentemente asimétrica, generabnente truncada, lobulada o auriculada y más ancha por el lado acroscópico, y cuneada por el lado basiscópico; margen entera, dentada, crenadao fuertemente serrada; venación simple a 1-5 furcada, hidatodos a veces presentes. Soros abaltiales, lineares a elfpticos, a lo largo de las venas, indullio linear a elfptico..

(23) 22. MARiA ThREsA MURILLO-P. et al.. Distribución y composición: Es un género de distribución cosmopolita, formado por ca. 700 especies; en Colombia el género está ampliamente distribuido y se compone de 83 especies. l. Asplenium abscissum Willd., Sp. PL ed. 4, 5: 321. 1810. LECTOTIPO (designado por Morton & Lellinger, 1966): Venezuela, Camcas,Bredemeyer s.n. (B, Herb. Willd. 19893-1, 19893--2; fotos: F, GH). Distribución. Colombia (met by ns ma. 24()...1735 m), M L. Grant 10730, H. Bischler 2637 (COL), E. U. A, Antillas, Centroamérica, Argentina, Bolivia, Brasil, Guayanas, Perú, Paraguay, Uruguay, Trinidad, Venezuela.. 2. Asplenium acostae M.T.Mnrillo, Caldasia 13 (63): 425-428. 1982. TIPO: Colombia: Huila, mun. San Adolfo, Parque Nacional de la Cueva de los Gnácbaros, C. E. Acosta~Arteaga 1037 (HT: COL204356). Distribución. Colombia (bu), C. E. Acosta-Arteaga 1037 (COL). 3. Asplenitnn alatumHumb.& BonpL ex Willd, Sp. PI. ed. 4, 5: 319. 1810. TlPO: Venezuela: NuevaAndalnsia, cerca de Caripe, Humboldt & Bonpland s.n. (HT: B, Herb. Willd 19889; IT: P; fotos: F, GH). Distribución. Colombia (ant by cun na ve cho ma hu can el ns. 20().:.2900 m), O. Haught 4950, B. R. Ramírez 14658 (CüL), Jamaica, La Espaf!ola, St Vmcent, México, Guatemala, El Salvador, Costa Rica, Panamá, Argentina, Bolivia, BrasiL Ecuador, Perú. Venezuela. 4. Asplenium angustum Sw., Kongf. Vetensk.Acad. 38. 66, t 4, f. l. 1817. TIPO: Brasil: "Habitat in Brasilia" Freyreis s.n. (HT: S; fotos: F, US). Distribución. Colombia (ama va. 210m),R.E.Shultes 16739 (COL), GuyanaBritánica, Snrinam, Gnyana Francesa, Bolivia, Brasil, Perú, Venezuela. 5. Asplenium lllll'icalatum Sw., Kóngl. Vetensk. Acad 38. 68. 1817. ISOTlPO: Brazil: Minas Gerais, Freyreis s.n. (IT: BM; fotos: F, US). Distribución: Colombia (cho cun. 100--1450 m), segón Micke! & Smith (2004), Centroamérica. Brasil. Bolivia. Perú. 6. Asplenium aurltum Sw., J. Bol (Schrader) 1800 (2): 52. 1801. TIPO: Jamaica, Swartz s.n. (S). Distribución. Colombia (ant by can el cho cq cun huma met na ns pu quri snt tova ve vch. 0--2820 m), M T. Murillo2000, Te/1172 (COL), E. U. A, Antillas, México, Argentina, Bolivia, Brasil, Ecuador, Paraguay, Perú, Venezuela, Gnyanas Británica, Venezuela, Snrinam, Guyana Francesa, Trinidad, Sur de África, Madagascar, India.. 7. Asplenium barbaense Hieron., Hedwigia 60: 214. 1919. TIPO: Costa Rica, Haffman 26 (B)..

(24) BIBL. JJ. TRIANA. 23. Distribución. Colombia, según Davidse et al. (1995), Centroamérica, Ecuador, Venezuela. 8. Asplenium brasilienseSw., Kongl. Vetensk.Acad. 65, t 3 f. l. 1817. TIPO: Habitat in Brasilia, Freyreis s.n. Distrlbnción. Colombia, según Hassler & Swale (2004), Argentina, Brasil, Venezuela.. 9. Asplenium costaneum Schltdl. & Cham., Linuaea 5: 611. 1830. TIPO: México: Veracruz, Mt Orizaba, Schiede s.n. (liT: Hal; frag.: NY 768 (B)) Distribución. Colombia (by. 2700 m), J. Murillo 2938 (COL). 10. Asplenium cirrhatum Rich. ex Wtlld., Sp. PI. 5: 321. 1810. TIPO: Guadeloupe, Richard s.n. (Foto BM ex B-W-19894). Distribución. Colombia (ant snt 1315-1815 m), W. D. Rodrlguez 4087, 4001 (COL). 11. Asplenium cltulolepton Fée, Mém. Foug. 7: 55. 1857. TIPO: Colombia: Prov. Ocalla, Schlim 324 (liT: P; IT: L; fragm.: US; foto: F, US). Distribución. Colombia (by can cuu snt 280{}--3600 m), M T. Murillo 1269 (COL). 12. Asplenium cristatumLam., Encycl. 2:310. 1786. TIPO: Antillas (P; Herb.Jussien 1276; foto: US). Distribución. Colombia (ant by can ce cuu hu lg ma snt ve. 30{}--2800 m), M T. Murillo 516, J. Murillo 3 714 (COL), E. U, A., Antillas, Centroamérica, Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyanas, Perú, Paraguay, Trinidad y Tobago, Venezuela. 13. Asplenium<!aneatum Lam., Encycl. 2: 309. 1786. TIPO: (P, Herb. Jussien 1125; foto: US). Distribución. Colombia (ns. 47{}--600 m), J. Cuatrecasas 13060 (COL), Antillas, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Brasil, Ecuador, Guyanas, Perú, Venezuela, África, Asia 14. Asplenium cuspitiaJum Lam., Encycl. 2: 310.1786. TIPO: Perú, Jussieu s.n. (liT: P, Herb. Jussien; foto: US; IT: P). Distribnción. Colombia (ant by can ce cho el cuuhu lg mana puquri sntvc to. 10{}--3630 m), M T. Murillo 1223, P. J. Maas 1839 (COL), Jamaica, La Espaflola, Centroamérica, Bolivia, Brasil, Ecuador, Paraguay, Perú, Venezuela.. 15. Asplenium tklicatulum C.Presl, Reliq. Haenk. 1:47, t 7, f. 5. 1825. TIPO: Ecuador, "in Cordilleris Quitensibus" (liT: PRC; IT: HBG; fotos: F, GH, US). Distribución. Colombia (ant. 610 m), W. D. Rodríguez 4540 (COL), Cuba, La Espaflola, México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Ecuador, Chile, Perú, Venezuela..

(25) 24. MARIA TERESA MURILl.o-P. et al.. 16. AspleniUltJ de/Jtescens (Maxon)L.D. Gómez, Brenesia 8: 52. 1976. TIPO: Cuba, Pollard & Palmer 348 (US). Distribución. Colombia (ant, bl, cho, lg, snt. 50-700 m), O. Haught 1615, S. Zuluaga 986 (COL), sur de México a Panamá, Cuba, Brasil, Ecuador, Perú. 17. AspleniUltJ dentatum L., Syst. Nat., ed. 10,2: 1323. 1759. LECTOTIPO (escogido por Morton & Lellinger, 1966): 259: Plumier, Traité Foug. Amér., pi. rore. 1705. Distribución. Colombia, según Mickel & Smith (2004). 17. Asplenium dimidiatum Sw., Prodr. 129. 1788. TIPO: Jamaica, Swartzs.n. (liT: S; IT: B, Herb. Willd. 19905, UPS. Herb. Thunb 24798;. fotos: US y GH). Distribución. Colombia (ant cau cun huma snt to. 450--2600 m), M T. Murillo 837, O. Haught 4047 (COL), Jamaica, Cuba, La Espafiola, Perú, Venezuela. 18. Asplenium dissectUitJ Sw., Prodr. 130. 1788.. ISOTIPO: Jamaica, Swartz s.n. (foto: BM ex B-W-19916) Distribución. Colombia (ant cau es met cun ma ri ve. 800--2700 m), J. M Idrobo 1085, P. Franco 3590 (COL), Jamaica, La Espaflola, Cuba, México, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Brasil, Ecuador, Venezuela. 19. Asplenium escoleroense Christ, Hedwigia 44: 366. ·1905. TIPO: Peró: Loreto, "Cerro de Escalera", Ule 6886 (liT: P; IT: B). Distribución. Colombia (san. 100--700 m), O. Haught 1804 (COL), Bolivia, Ecuador, Perú. 20. Asplenium extensum Fée, Mém. Foug. 7: 51, t. 13. 1857. TIPO: Colombia: Ocafla, Schlim 629 (HT: P; IT: L, RB; frag.: US; fotos: F, GH, US). Distribución. Colombia (ns), según Tryon & Stolze (1993), Ecuador, Perú. 21. AspleniumfeeiKunze exFée, Mérn. Foug. 5: 194. 1852. TIPO: México, Galeotti s.n. (P). Distribución. Colombia (by ma. 1100--2200 m), R. Jaramillo 3926, H. H. Smith 1128 (COL), Cuba, Puerto Rico, La Espaflo!a, México, Guatemala, Honduras, El Salvador,. Nicaragua, Costa Rica, Panamá Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyana Francesa, Surinam, Venezuela. 22. Aspleniumjlabellulatum Kunze, Linnaea 9: 71. 1834. LECTOTIPO (designado por Morton y Lellinger, 1966): Perú, Poeppig 1145 (foto: BM exB). Distribución. Colombia (by. 1520--2700 m), J. Murillo 2941, 3449 (COL)..

(26) BIBL. JJ. 'TruANA. 25. 23. Aspleniumformosum Willd., Sp. Pl. ed. 4, S: 329. 1810. TIPO: Venezuela: Caracas, Bredemeyer s.n. (HT: B. Herb. Willd. 19908; fotos: F, GH).. Distribución. Colombia (ant el can ce cho cun lg mag met nato. 200--1300 m), M T. Murillo 842, 263 (COL), Antillas, Centroamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Guyana Británica, Guyana Francesa, África, India. 24. Asplenium funckli Fée, Huitiéme Mém. Fam. Fougér. (Mém. Soc. Hist. Nat. Strasbourg S) 84. 18S7. TIPO: Colombia Distribución. Colombia (met. S00--1300 m), G. Lozano 7452, W. R. Philipson 1861 (COL). 25. Asplenium haenkelmum (C.Presl) Hieran., Hedwigia47: 233. 1908. Athyrium haenkeanum C. Presl. TIPO. Perú, cerca de Huánuco, Haenke 52 (HT: PRC). Distribución. Colombia, según Tryon & Stolze (1993), Ecuador, Perú, Venezuela. 26. Asplenium halliiHook., Sp. Fil. 3:202. 1860. TIPO: Ecuador, Esmeraldas, Hall s.n. (HT: K, frag.: B; foto: US, B). Distribución. Colombia (ama va. 100--2SO m), R. Alfonso 320, G. Galeano 11876 (COL), Brasil, Ecuador, Perú, Venezuela. 27. Asplenium harpeodes Kunze, Lionaea 18: 329. 1844. LECTOTIPO (designado por Morton y Lellinger, Mem. New York Bot. Gard. lS: lS, 1966): Méltico,Leibold 26 (B; foto: US). Distribución. Colombia (ant by cancho el cun huma qu ris snt. 720--33SO m), C. E. Acosta 562.R. M 1)yon 6173,J. Murillo 2939(COL), LaEspaftola,Jamaica, Guadalupe, Dominica, Martinica, St. Vmcent Centroamérica, Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyana Británica, Perú, Venezuela. 28. Asplenium hustutum Klotzsch ex Kunze, Lionaea 23: 235. 30S. 18SO. LECTOTIPO (designado por Morton y Lellinger, 1966): Venezuela (B; fotos: F y US) Distribución. Colombia (ant by cauce cho el cun mana ns ri santo ve. 200-2970 m), W. Hagemann 1848, M T. Murillo 1555, Lellinger 935 (COL), Panamá, Bolivia. Ecuador, Perú, Venezuela. 29. Asplenium heterochroum Kunze, Lionaea 9: 67. 1834. ISOTIPO: Cuba, Poeppig s.n. (BM). Distribución. Colombia, según Mickel & Smith (2004), E. U. A., Cuba, Puerto Rico, La Espaftola, Bermuda, Méltico, Belice, Guatemala, Ecuador, Venezuela..

(27) 26. MARIA TERESA Mmnu.o-P. et al.. 30. Asplenium hoffinannil Hieroil., Hedwigia 60: 258. ·1918. TIPO: Costa Rica,Hojjinann 836 (foto: BM ex B). Distribución. Colombia, (bL 150-300 m). E. P. Killip 14658 (K, NY), México, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, P!IIllUDlÍ, Venezuela. 31. Asplenium holophlebium Baker, J. Bot. 15: 163.1877. TIPO: Ecuador, Sodiro 3815 (K). Distribución. Colombia (ant cho nari. 100--1450 m), O. Haught 5450, W. D. Rodríguez 4125 (COL), Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Ecuador. 32. Aspleniumjuglondifolium Lam., EncycL 2: 307.1786.. TIPO: "Antillas" (probable Pto, Rico o La Española) (HT: P, Herb. Jussieu 1283Ay B; fotos: F y US). Asplenium falcinellum Maxon Distribución. Colombia (ama ant by cau cq cho cun met na ns pu snt va ve. 5-2200 m), D. B. Lellinger 552, W. Hagemann 2125 (COL), Antillas mayores, Centroamérica, Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyanas, Perú, Trinidad, Venezuela. 33. Asplenium /aetum Sw., Syn. Fil. 79: 271. 1806. TIPO: "Habitlitin India Occidentale", Swartzs.n. (HT: IS). Distribución. Colombia (antcau cho cunmana ve. 50--1900 m),Lellinger 550, S. Zuluaga 332 (COL), Antillas, Centroamérica, Argentina, Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyanas, Paraguay, Perú, Venezuela. 34. AspleniumUvidumMett. exK.uhn,Linnaea36: 100. 1869. · TIPO: Venezuela,Arngua, San Carlos Rivervalley, Fendler 156, 1854-55 (B; foto: US; IT: F, MO, US). Distribución. Probablemente en· Colombia,. según Davidse et aL (1995), México, Venezuela, Perú, África tropicaL 35. Asplenium nuzcarenlonum C.V.Morton & Lellinger, Mem. New York Bot. Gard. 51: 1-49. 1966. TIPO: Colombia: Pico Rengifo, cordillera La Macarena, Meta, J.1drobo & R.E.Schultes 910 (HT, US; IT, COL). Distribución. Colombia (met. 400 m), C. E. Acosta 6(COL). 36. Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch, Linnaea 20: 351. 1847. LECTOTIPO (designado por Morton y Lellinger, ·1966): Pals dasconocido, Anon. (foto BM ex B--W-19890). Asplenium auritum Sw. var obtusum Kunze ex Mett. Distribución. Colombia, según Davidse et aL (1995), Centroamérica, Ecuador, Perú, Venezuela..