El concepto de especie en Darwin

¿Qué entendía Darwin por especie? Al referirse al tema, Ernst Mayr (1904-2005), sin duda el más destacado evolucionista del sigloXXy uno de

los principales representantes de la teoría sintética de la evolución, señalaba: Teniendo en cuenta la posición central que el problema de las especies y la especiación tuvo en la obra de Darwin uno esperaría encontrar en el Origen un tratamiento satisfactorio y realmente sólido de este tema. Curiosamente, no se encuentra tal cosa. De hecho, cuanto más luchó Darwin por aclarar estos conceptos, más confuso parece que estuvo.157

¿Es cierto, como señalan algunos autores, que Darwin negaba la exis- tencia real de las especies en la naturaleza?, ¿qué criterio adoptó para dife- renciar a una variedad de una especie y a una especie de otra especie?, y, finalmente, en consonancia con estos interrogantes, ¿de qué manera entendió Darwin la transición evolutiva entre una especie y otra?

En relación con el primer interrogante, podemos decir que desde hace tiempo existen dos posturas contrapuestas que siempre han debatido, en el campo de la taxonomía, la cuestión de si las especies tienen o no tienen existencia real en la naturaleza: el realismo y el nominalismo.

155 Darwin (1972), 428. 156 Tassy (1994), 40-41. 157 Mayr (1992), 39.

De acuerdo con el realismo, las especies tienen, en sí mismas, realidad objetiva, independientemente de la mente humana. Así, por ejemplo, recordemos que en pleno sigloXVIII, el botánico sueco Linneo sostuvo una

visión fijista de la especie, según la cual las especies son entidades de exis- tencia real en la naturaleza y cada una de ellas se corresponde con un acto de especial intervención por parte de Dios, que las creó con características esenciales bien definidas. Por el contrario, los partidarios del nominalismo consideran que las especies son construcciones de la mente humana, sin existencia objetiva. Solo existen los individuos que las componen, a los cuales se los agrupa arbitrariamente bajo un nombre determinado.

Hay autores que han considerado, y otros siguen considerando, que Darwin negaba la existencia real de las especies en la naturaleza y, por lo tanto, dicen, mal podía escribir acerca de su origen. Precisamente en ese sentido se pronunciaba por ejemplo, Osvaldo Reig (1929-1992), quien señalaba que Darwin

[…] participó de una concepción disolvente de la especie. Y disolvente en el sentido estricto de la palabra, pues fue una concepción que negó la propia exis- tencia de las especies en tanto que entidades reales de la naturaleza, y que con- dujo a la paradoja de indagar en el origen de algo de cuya existencia se daba explícitamente una respuesta negativa.158

Del mismo modo, Niles Eldredge (n. 1943), uno de los fundadores del puntuacionismo junto con Stephen Jay Gould (1941-2002), como veremos más adelante, observa que si bien los naturalistas del siglo XVIII

habían reconocido a la especie como una entidad real y bien delimitada, al mismo tiempo la concebían como una entidad inmutable. Por ello, dice Eldredge, al reaccionar en contra de esa idea, Darwin

[…] llegó a negar que la especie estuviera delimitada de manera discontinua en la escala del tiempo. Esto volvía a negar la especie como entidad biológica real (y explica que Darwin, como a menudo se ha recordado irónicamente, se hubiese ocupado ampliamente en su libro El origen de las especies del modo en que estas se transforman, pero no dijese nada acerca de su origen, es decir, sobre el mecanismo de su aparición: si las especies no existen ¡no hay necesi- dad de explicar su origen!).159

158 Reig (1983), 37.

Por lo visto, tanto Reig como Eldredge, y otros, terminan encasillan- do a Darwin entre los autores nominalistas. En este sentido, y si bien es cierto que algunas expresiones de Darwin podrían justificar su inclusión entre los autores nominalistas, nosotros creemos que concluir que Darwin negaba la existencia real de las especies constituye una simplificación apre- surada de lo que Darwin en realidad sostuvo en relación con la especie. En ninguna parte Darwin niega expresamente la existencia de las especies. Por eso hacemos nuestras las palabras del biólogo norteamericano Michael Ghiselin, en cuanto a que

[…] parece inconsistente que se deba colocar a Darwin entre quienes niegan la «realidad» de las especies.160

Es más. Existe evidencia de que similares críticas a las formuladas por Reig y Eldredge ya le habían sido planteadas al mismo Darwin y respon- didas por él. El testimonio consta en una carta que Darwin le había remitido el 11 de agosto de 1860 al botánico norteamericano Asa Gray (1810-1888), su amigo y primer representante del darwinismo en Estados Unidos. En ella, Darwin alude a Louis Agassiz (1807-1873), zoólogo y geólogo suizo nacionalizado norteamericano, quien se oponía a sus ideas sosteniendo que la teoría darwinista era «un error científico, falso en sus hechos, anticientífico en sus métodos y dañino en su tendencia».161_Res-

pondiendo puntualmente a otra de sus expresiones, dice Darwin:

Me sorprende que Agassiz no escribiera algo mejor. Su objeción lógica suena absurda: «Si las especies no existen, ¿cómo pueden variar? Como si alguien dudara de su existencia temporal».162

Al respecto, compartimos absolutamente las palabras de Ghiselin, quien señala:

Parece que hay un sentido en el que se considera que la especie es real. Aunque es evidente que hay otro sentido en el que se considera que no es real. Siendo esto así, cualquier cita de afirmaciones efectuadas por Darwin en apoyo de uno u otro punto de vista debe ser reforzada por una demostración del sentido que pretendía darle.163

160 Ghiselin (1983), 108. 161 Alonso (1999), 98.

162 Traducción del texto en inglés. Véase en Google: Darwin online/Darwin Corre- spondence Project/Asa Gray/All correspondence with Asa Gray. Letter 2896.

Efectivamente, Darwin fluctúa en sus apreciaciones acerca de si las especies tienen o no existencia real, ya que mientras en algunos pasajes de sus escritos afirma la realidad de las especies, en otros considera que el con- cepto de especie es una construcción puramente artificial y arbitraria. Solo si precisamos el porqué de dicha fluctuación podremos conocer mejor sus ideas sobre el tema.

A comienzos del capítuloIIde El origen de las especies por medio de la selección natural, Darwin deja en claro que no discutirá allí «las varias defi-

niciones que se han dado de la palabra especie». No obstante, dice, ningu- na de ellas «ha satisfecho a todos los naturalistas»,164 _{por lo que resulta}

obvia la inexistencia de un acuerdo general sobre el tema en tiempos de Darwin. Es entendible, por lo tanto, que al hablar de especies y varieda- des Darwin afirme:

[…] pero discutir si deben llamarse especies o variedades antes de que haya sido aceptada generalmente alguna definición de estos términos, es dar inútil- mente palos al aire.165

De todas maneras, Darwin daba por descontado que

[…] todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie.166

Para nosotros resulta indiscutible que Darwin era, ante todo, un natu- ralista. Por lo tanto, si tomamos al pie de la letra su expresión de que «todo naturalista sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una espe- cie», y seguimos un razonamiento silogístico, resulta evidente que Darwin también sabía vagamente (vaguely en el original inglés) lo que era una especie. En consecuencia, la cuestión central reside en explicar la expresión vagamen-

te, no en afirmar a la ligera que Darwin negaba la existencia de las especies.

¿Podría alguien poner en duda que Darwin considerara que un ele- fante, una cebra y un león, por poner un ejemplo, representaban especies claramente diferenciadas? Pues creemos que no. Cuando decimos que, al igual que el resto de los naturalistas, también Darwin tenía una idea «vaga»

164 Darwin (1972), 87. 165 Darwin (1972), 96. 166 Darwin (1972), 87.

de lo que era una especie, estamos afirmando que Darwin tenía una idea «imprecisa», «indefinida» o «indeterminada» de la especie. Pero ¿en qué sentido lo manifestaba Darwin? En el sentido de que para él existe un fluir ininterrumpido entre el nivel de las variaciones en los individuos, el nivel de las variaciones en las variedades y el nivel de las variaciones en las espe- cies, de tal manera que consideraba imposible establecer cortes que per- mitieran identificar cada uno de los niveles con absoluta claridad. Al exis- tir continuidad plena entre los distintos niveles de variaciones, los límites existentes entre ellos se tornan borrosos porque no es posible fijar el punto exacto donde termina un nivel y comienza el otro.

Un caso actual que demuestra e ilustra con claridad lo que Darwin quería decir, y que nos permite entender su pensamiento sobre el tema, es el de las gaviotas del género Larus, las denominadas Larus argentatus (o gaviota argéntea, de color plateado) y Larus fuscus (o gaviota sombría, de lomo oscuro). El género Larus está distribuido de manera muy especial, en forma de anillo alrededor del Polo Norte, de manera que si se sigue la población de gaviotas argénteas hacia el oeste, dando la vuelta hasta llegar nuevamente a Europa, se puede apreciar que dichas gaviotas se van ale- jando cada vez más del punto de partida hasta convertirse en gaviotas som- brías, al otro extremo, es decir que solo donde el círculo se cierra puede observarse que la argéntea y la sombría son dos especies bien diferenciadas que no poseen afinidad reproductiva (tal como ocurre en Gran Bretaña, por ejemplo). Pero la variación gradual, paulatina, observada en sus carac- teres a lo largo de toda la cadena oeste-este, en una serie ininterrumpida de individuos interfértiles, impide fijar límites estrictos entre una y otra especie, porque no se puede establecer con exactitud en qué lugar la espe- cie argéntea deja de ser tal para pasar a ser sombría.

El problema principal, por lo tanto, estaba en los límites, sobre todo en los casos de especies emparentadas, motivo por el cual Darwin también consideraba la palabra especie como una construcción puramente artificial y arbitraria, dada, por razón de conveniencia, a un «grupo de individuos muy semejantes» y lo mismo sucedía con el término variedad.

Según Darwin, la gran confusión existente en su época era conse- cuencia de que muchas formas consideradas especies por algunos natura- listas, solían ser tenidas como variedades por otros, y viceversa. Y él mismo reconocía estar inmerso en esa confusión. Veámoslo a través de sus propias

palabras en una carta que le escribe a su amigo el botánico Joseph Hooker el 25 de septiembre de 1853. Dice Darwin:

Después de describir un conjunto de formas como especies distintas, hacer pedazos mi manuscrito y convertirlas en una especie; volver a hacerlo pedazos y separarlas, y luego volverlas a reunir en una (lo que me ha ocurrido a mí) he rechinado los dientes, maldecido las especies y me he preguntado qué pecado había cometido para tanto castigo […].167

Por lo tanto, cuando en El origen de las especies por medio de la selec-

ción natural Darwin señala que «[…] muchas formas consideradas como

variedades por autoridades competentes parecen, por su índole, tan por completo especies, que han sido clasificadas así por otros competentísimos jueces […]»,168_{no está haciendo otra cosa que mostrar la situación de con-}

fusión general existente entre los naturalistas.

Darwin comprendía cabalmente la dificultad de distinguir entre espe- cies y variedades. Por eso no sorprende que diga que

[…] para determinar si una forma ha de ser clasificada como especie o varie- dad, la opinión de los naturalistas de buen juicio y amplia experiencia, parece la única guía que seguir. En muchos casos, sin embargo, tenemos que decidir por mayoría de naturalistas […].169

Y más adelante:

Indudablemente no se ha trazado una línea clara de demarcación entre especies y subespecies, o sea las formas que, en opinión de algunos naturalis- tas, se acercan mucho, aunque no llegan completamente a la categoría de espe- cies, ni tampoco entre subespecies y variedades bien caracterizadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan unas a otras, formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de un tránsito real.170

Finalmente, concluye:

[…] si dos formas difieren muy poco son generalmente clasificadas como variedades […] pero no es posible determinar la cantidad de diferencia nece- saria para conceder a dos formas la categoría de especies.171

167 Burkhardt (1999), 153. 168 Darwin (1972), 96. 169 Darwin (1972), 93. 170 Darwin (1972), 99. 171 Darwin (1972), 107.

Como vemos, Darwin tenía conciencia de la enorme dificultad prác- tica de establecer una distinción clara entre una variedad y una especie y entre una especie y otra especie. Y esto era así porque los naturalistas, como él señala, no disponían de «una regla de oro para distinguir las espe- cies de las variedades […]».172

Un siglo antes de Darwin, continuando con la idea expresada por Adanson y adelantándose a Lamarck, Buffon (1707-1788) reafirmaba que no existe en la naturaleza más que individuos; los géneros, los órdenes y las clases solo existen en nuestra imaginación. Sin embargo, Buffon sí le concedía entidad real a las especies. Lo que las distinguía, según Buffon, no era solo el parecido físico entre los individuos, sino además su afinidad reproductiva, es decir que esos individuos fueran capaces de interfecunda- ción. Aunque los individuos se van renovando en el curso de sucesivas generaciones, mientras continúen siendo semejantes e interfecundos la unidad y estabilidad de la especie a la cual pertenecen se mantendrá a lo largo del tiempo.

Que Darwin se refiriera en su obra a la esterilidad de los híbridos sig- nifica que sabía que, desde el punto de vista reproductivo, las especies esta- ban bien delimitadas y ello permitía distinguirlas con claridad. ¿Por qué, entonces, aun disponiendo en la época del criterio reproductivo para la distinción entre especies, Darwin se inclinó por dar mayor importancia al criterio morfológico? Porque el criterio morfológico, en nuestra opinión, presentaba mayor afinidad con su concepción gradualista. Siguiendo un hipotético razonamiento de Darwin, si se parte de que las especies son equivalentes a comunidades reproductivas, y se acepta que los híbridos son estériles, entonces es posible que la conclusión sea que las especies consti- tuyen algo así como compartimentos cerrados, por lo que el paso de una especie a otra no podría ser gradual y cuantitativo, como pensaba Darwin, sino quizá brusco y cualitativo.

Al respecto, Michael Ghiselin señala:

[...] se coincide en general, incluso aquellas autoridades cuyos juicios merecen el más elevado respeto, en que Darwin sostuvo un concepto morfológico de especie; que creía que las especies deben representar grados de similaridad.173

172 Darwin (1972), 447. 173 Ghiselin (1983), 108-109.

Es que Darwin estaba convencido de la existencia de una comunidad de origen entre todos los seres vivos y, al mismo tiempo, también estaba convencido de que no existían diferencias esenciales entre una variedad y una especie y entre una especie y otra. En cambio, Darwin sí consideraba que entre una variedad y una especie, y entre una especie y otra existen grados de semejanza. Así, el parecido físico entre dos seres vivos será mayor cuanto más emparentados están y obviamente menor si se trata de formas no emparentadas directamente o con un parentesco lejano.

Sin embargo, a pesar de las dificultades existentes para lograr dicha distinción, Darwin consideraba de fundamental importancia el aspecto cuantitativo. En este sentido, dice:

Hemos visto que no hay un criterio infalible para distinguir las especies de las variedades bien marcadas; y cuando no se han encontrado eslabones de enlace entre formas dudosas, los naturalistas se ven forzados a decidirse por el conjunto de diferencias entre ellas, juzgando por analogía si este conjunto es o no suficiente para elevar una forma o ambas, a la categoría de especies. Por consiguiente, la cantidad de diferencias es un criterio importantísimo para deci- dir si dos formas han de ser clasificadas como especies o como variedades.174

Refiriéndose a la importancia que Darwin concede al aspecto cuanti- tativo, Crowson señala:

Sería curioso, pero incomprensible, que Darwin hubiera caído en el error sobre el problema mismo de la especie a que atañe expresamente su libro. Si recordamos que el argumento que constantemente se oponía a los primeros evolucionistas, era que las especies son algo esencial y cualitativamente distin- to de las variedades […] comprendemos por qué Darwin destaca el aspecto puramente cuantitativo de las diferencias entre especies. Un autor versado en la dialéctica de Hegel podría haber señalado que las diferencias cuantitativas llevadas más allá de cierto punto resultan cualitativas; sin embargo, Darwin, cuya educación liberal no incluyó mucha filosofía alemana, se sintió impelido a negar que las diferencias entre especies difieran en algo más que en grado de las diferencias entre variedades.175

A pesar de los esfuerzos de Darwin por dilucidar el concepto de espe-

cie, Ernst Mayr está convencido de que no lo logró, que «no consiguió

resolver el problema indicado por el título de su obra. Aunque demostró

174 Darwin (1972), 105 (la cursiva es nuestra). 175 Crowson (1966), 45.

que las especies se modifican con el tiempo, nunca intentó seriamente ana- lizar con rigor el problema de la multiplicación de las especies, esto es, el desdoblamiento de una especie en dos. He examinado las razones de este fracaso […] —dice Mayr— y he encontrado que la más importante es que Darwin no comprendía la naturaleza de la especie».176

Sin embargo, si bien es cierto que Darwin se limitó a explicar el fenó- meno de transformación filética de una especie en otra y no se ocupó del fenómeno de especiación entendido como «desdoblamiento de una espe- cie en dos», nosotros nos permitimos disentir de Mayr en cuanto a que Darwin no comprendió la naturaleza de la especie.

Que Darwin no haya sido suficientemente claro en su apreciación de lo que entendía por especie resulta entendible si consideramos que aun habiendo transcurrido ciento cincuenta años, el estado actual de la cues- tión continúa siendo controvertido. Por eso, aunque resulte obvio decirlo, nos parece importante dejar sentado que la causa real de sus vacilaciones no tuvo otro origen que la difícil y compleja naturaleza del tema aborda- do. Pero aun a pesar de ello, Darwin no solo abordó el concepto de espe-

cie, sino que lo hizo con su sello personal, a través de su particular enfoque

gradualista. De esta manera, no prestó demasiada atención al concepto biológico ya existente en la época, y en cambio prefirió basarse en criterios morfológicos y cuantitativos tanto para diferenciar a una variedad de una especie como a una especie de otra especie, y también para explicar la transformación evolutiva de una especie en otra por medio de la selección natural, como veremos en las próximas páginas.