El número de especies de insectos que existen en cada lugar del mundo difiere. Cada especie de las millones que existen se origina sólo en una región geográfica donde ha evolucionado junto con una comunidad de especies, algunas de las cuales son sus depredadores y parasitoides .
Cuando un insecto que ataca cultivos se introduce de un país a otro, en la nueva región éste suele convertirse en plaga de los cultivos. Esto ocurre porque en el nuevo sitio no tiene sus enemigos naturales que regulen sus poblaciones . A este tipo de insecto plaga se le conoce como plaga exótica . Para la regulación de plagas exóticas los especialistas del control biológico desarrollaron la técnica denomina- da introducción de enemigos naturales o control biológico clásico , el cual consiste en la regulación de la población de una plaga mediante enemigos naturales exóticos (parásitos , depredadores o patógenos ), que se importan con este fin. Habitual- mente, la plaga clave la constituye una especie exótica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo ambiente, por condiciones más favorables que en su lugar de origen. Por tanto, la introducción de un enemigo natural específico , autorreproductivo, dependiente de la densidad, con alta capacidad de búsqueda y adaptado a la plaga exótica introducida , muchas veces resulta en un control permanente (Caltagirone, 1981).
Las plagas se importan constantemente a países donde no son nativas, bien sea por accidente o en algunos casos de forma intencional. Muchas de estas intro- ducciones no resultan en su establecimiento o, si lo hacen, tales organismos pueden no convertirse en plagas. Sin embargo, no es raro que algunos de los organismos introducidos se conviertan en plagas por la falta de enemigos naturales que supri-
man sus poblaciones. En estos casos, la importación de enemigos naturales desde el centro de origen de la plaga a determinada región puede ser muy efectiva para el control biológico (Caltagirone, 1981).
En muchas áreas, especies exóticas o introducidas comprenden una alta pro- porción de la mayoría de las plagas. En Estados Unidos, por ejemplo, artrópodos inmigrantes constituyen 2% del total de la fauna de artrópodos , pero son el 35% de las 700 especies de plagas agrícolas más importantes (Knutson et al., 1990). En estos casos, la introducción de nuevas especies de enemigos naturales efectivos contra la plaga resulta esencial. Los enemigos naturales que se necesitan se obtienen con frecuencia mediante la observación de la plaga y de los enemigos naturales que la atacan en su lugar de origen. Estos enemigos se colectan y envían al país donde la plaga ha invadido y después de una cuarentena apropiada y de una evaluación, se libera y establece el enemigo natural. La introducción de enemigos naturales como método de control biológico ha proporcionado un control total o parcial de más de 200 especies de plaga (DeBach, 1964) y tiene una gran ventaja sobre las otras formas de control biológico, porque es autosostenible y, por tanto, económicamente viable a largo plazo. Después de que los enemigos naturales se obtienen deben tomarse medidas de conservación , de forma que los agentes de control biológico puedan ejercer su acción efectiva y permanecer en el ecosistema .
Con frecuencia, como los agentes de control biológico se seleccionan con cuidado para que se adapten mejor a sus huéspedes, éstos se diseminan espontá- neamente por medio de todo el rango de sus hospederos , para realizar un control biológico efectivo a un costo relativamente bajo. Caltagirone (1981) describe doce casos exitosos de proyectos de control biológico clásico en los cuales, por medio de la introducción de enemigos naturales , las especies plaga tratadas se redujeron a un nivel que ya no se considera plaga .
En el desarrollo de un programa de introducción de enemigos naturales se involucran varios pasos, cada uno de los cuales se basa en principios ecológicos que ayudan a guiar el proceso (véase tabla 5.1).
Por definición, todos los proyectos de control biológico clásico involucran la introducción de enemigos naturales exóticos. En la mayoría de los casos, se conduce una exploración en la presunta área de origen de la especie a tratar. Después de
Tabla 5.1 Pasos para la introducción de enemigos naturales Entre los principales pasos se encuentran:
• Exploración del área de origen.
• Identifi cación de las especies plaga a controlar.
• Selección de varios lugares donde se puede encontrar los posibles enemigos naturales . • Identifi cación de posibles especies de enemigos naturales .
• Colección y envío de enemigos naturales . • Cría, cuarentena y evaluación.
• Colonización en el campo.
• Monitoreo de las poblaciones liberadas para su establecimiento. • Evaluación del nivel de control alcanzado.
realizar la exploración, se introducen los insectos entomófagos al país donde se en- cuentra la plaga y ahí se someten a cuarentena . Luego, la mayoría de los enemigos naturales se crían masivamente para garantizar la liberación de un número conside- rable de ellos en los lugares particulares de colonización en diversos ambientes de una región, seguido, si es necesario, por repetidas colonizaciones en el tiempo (Van den Bosch y Messenger, 1973). Los registros históricos indican que sólo 34% de los intentos de colonización de varios enemigos naturales se realizaron con éxito. Estas bajas tasas de establecimiento se deben a factores como : selección inapropiada de enemigos naturales, diferencias en el clima entre el lugar de origen de los enemigos naturales y el lugar de su liberación y algunas características negativas del cultivo o del agroecosistema . Una vez que el establecimiento del enemigo natural se documenta, el efecto de la regulación de éstos en la población de la plaga debe evaluarse, lo que incluye un análisis económico del costo y de los beneficios involucrados, así como aspectos sociales y ambientales (véase tabla 5.2).
El control biológico del picudo de la alfalfa , Hypera postica (Coleoptera : Curculionidae), ejemplifica un programa exitoso mediante el uso de enemigos naturales importados (Bryan et al. 1993). El picudo de la alfalfa , nativo de Eu- ropa, originalmente se detectó en Estados Unidos (UTA) en 1904. Una segunda introducción se localizó en la costa este en 1951. Para 1970, el picudo se había
Tabla 5.2 Ejemplos exitosos de control biológico clásico
Plaga exótica Enemigo natural introducido Sistema de cultivo Tetranychus urticae
(arañita de dos manchas)
Phytoseiulus persimiles
(depredador)
Invernadero
Trialeurodes vaporiarorum
(mosca blanca de los invernaderos)
Encarsia formosa (parasitoide) Invernadero
Nezara viridula Trissolcus basalis (parasitoide) Vegetales- cultivos de campo
Aleurocanthus woglumi Eretmocerus serius (parasitoide) Cítricos
Terioaphis trifolii
(pulgón de la alfalfa)
Praon exsoletum, Tioxys complanatus y Aphelinus asychis (parasitoide)
Alfalfa
Chromaphis juglandicola
(pulgón de los nogales)
Trioxys pallidus (parasitoide) Nogales
Aonidiella aurantii
(escama roja de California)
Aphytis spp. (parasitoide) Cítricos
Parlatoria oleae
(escama del olivo)
Aphytis maulicornis y Coccophagoides utilis (parasitoides)
Olivos
Quadraspidiotus perniciosus
(escama de San José)
Prospaltella perniciosi
(parasitoide)
Frutales
Antonina graminis Anagyrus antoninae (parasitoide) Pastos
Operophtera brumata Cyzenis albicans y Agrypon fl aveolatum
(parasitoides)
Manzanos
Oryctes rhinoceros Rabdionvirus oryctes (virus) Palma de coco y aceite
diseminado a los 48 estados contiguos y se había convertido en una grave plaga de la alfalfa. Algunas importaciones de enemigos naturales comenzaron tan temprano como en 1911, sin embargo, el programa principal que se enfocó al control biológico del picudo se inició en 1957. En este programa, personal del USDA-ARS (Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de Estados Unidos-Agriculture Research Service) condujo exploración extranjera en Europa, lo que resultó en la eventual importación de doce especies de parasitoides , seis de las cuales se establecieron y tienen el crédito de que contribuyeron a la reducción poblacional del picudo en el este de Estados Unidos (Day, 1981).
Búsqueda de enemigos naturales
Antes de que un entomólogo deje su país en búsqueda de nuevos enemigos naturales , debe conocerse muy bien la especie plaga, su distribución y su posible centro de ori- gen; identificarse bien la biología de la plaga , la distribución de su alimento (planta) y el posible complejo de enemigos naturales , si se conoce. De lo contrario, deben observarse las especies relacionadas con la plaga para determinar posibles enemigos naturales . El investigador en control biológico debe ser en extremo naturalista , en todo el sentido de la palabra. Errores taxonómicos podrían costar mucho tiempo y dinero. Los enemigos naturales potenciales se colectan primero en el lugar de origen de la plaga, donde el clima se parece al de donde la plaga causa problemas. Esta búsqueda resulta difícil, puede darse en áreas muy remotas, hostiles y con climas muy calientes. En su lugar de origen la plaga puede escasear, lo que puede indicar que los enemigos naturales tienen relevancia al tener un efecto supresivo y mantener las poblaciones a un nivel bajo. Todos los enemigos naturales potenciales se colectan (los más que sea posible para aumentar el grupo de variación genética ). Los candidatos más promisorios se crían cerca a los sitios de colección. Los hiperparasitoides o in- sectos enfermos se descartan. Los enemigos naturales colectados se manipulan con recursos adecuados de espacio, circulación de aire y alimento. Después estos enemigos naturales se empacan y envían por correo al laboratorio de recepción.
Cuarentena, cría y evaluación de enemigos naturales
Cuando el material vivo llega al laboratorio de recepción, los enemigos naturales se crían según las técnicas conocidas por personal con experiencia. Los insectarios para la cría de los agentes de control biológico se construyen con puertas dobles y ventanas con mallas para prevenir el escape de los nuevos organismos y evitar la entrada de organismos no deseados. Todos los insectos se examinan para asegurarse de que no tienen hiperparasitoides . Posteriormente, se realiza la identificación correspondiente de los enemigos naturales como especie, se conoce su ciclo de vida, sus tolerancias ecológicas, su capacidad reproductiva y su habilidad de búsqueda.
Cuando la cría en laboratorio supera varios cientos de individuos o más, éstos se liberan directamente en el campo o se introducen a jaulas con malla sobre plantas en el campo. En ambos casos se observa el impacto de los enemigos naturales sobre
la plaga. El nivel predatorio o parasitismo se establece y esta información se usa para determinar cómo será el comportamiento del enemigo natural en su nuevo territorio.
Establecimiento de los enemigos naturales
Una de las mayores incertidumbres en el control biológico es que en general se desconoce cuán efectivo es el enemigo natural que se liberará. Esto no sorprende pues existen muchas variables extrínsecas que incluyen clima , edad y variedad de cultivo , variación en las prácticas culturales en diferentes áreas, competencia con otros enemigos naturales, biotipo de la plaga apropiado para el parasitismo , etc., tanto como factores intrínsecos que comprenden la variación genética entre los agentes de control biológico . Una amplia variación genética se introduce mediante una liberación vasta de individuos. De esta manera, existe una mayor posibilidad de que la variación intrínseca del agente permita cubrir y adaptarse a la mayoría de las condiciones ambientales extrínsecas.
Algunos enemigos naturales no se establecen porque no se adaptan a las condiciones ambientales locales o porque existe mucha competencia con otros pa- rasitoides o depredadores . Por ejemplo, entomólogos en Australia realizaron todos los estudios correspondientes para controlar biológicamente una de las principales malezas en pastos : los cactus prickly pear Opuntia inermis y Opuntia stricta , y encontra- ron 150 especies de enemigos naturales de la planta. De éstos, 51 se introdujeron en cuarentena en Australia, 19 se liberaron y 12 se establecieron. Sin embargo, al final sólo una especie, Cactoblastis cactorum (Lepidoptera : Pyralidae ), controló la maleza (Wilson, 1960).
Después de cualquier programa de introducción y continuas liberaciones en el tiempo debe realizarse una evaluación, la cual indica si los enemigos naturales se adaptan a las nuevas condiciones y si se desplazan a lugares diferentes de donde se liberaron. Los enemigos naturales que resultan exitosos en un área, también pueden ser benéficos en otras zonas cuando se introducen para controlar la misma especie de plaga. La fama del controlador biológico, el depredador Rodolia cardinalis (Co- leoptera : Coccinellidae ), radica en que ha controlado la escama algodonosa de los cítricos Icerya purchasi (Homoptera : Margarodidae ) en más de veinte países.
Algunos enemigos naturales se establecen pero luego desaparecen, por ejemplo, Plaesius javanus (Coleoptera : Histeridae ) se introdujo repetidamente desde Java a Australia en 1920 contra Cosmopolites sordidus (Coleoptera: Curculionidae). Sin em- bargo, en fechas más tempranas P. javanicus se importó a Fiji donde permaneció y ejerció un control satisfactorio sobre la plaga.
Otros enemigos naturales se establecen rápidamente y tienen alta efectividad , como el parasitoide Amitus hesperidum (Hymenoptera : Platygasteridae ), el cual se liberó en Florida en 1976 contra Aleurocanthus woglumi (Homoptera : Aleyrodidae ). Apanteles ruficrus (Hymenoptera: Braconidae ), es otro ejemplo que exhibe ciertos biotipos geográficos de enemigos naturales. Este parasitoide se introdujo a Nueva Zelanda desde Pakistán para el control de las plagas Mythimna separata y Agrotis spp.
(Lepidoptera : Noctuidae ). Entre 1971 y 1972 se liberaron 400.000 adultos del para- sitoide. Aunque el parasitoide estaba en Nueva Zelanda antes de las liberaciones , fue hiperparasitado y, por tanto, inefectivo. Sin embargo, el biotipo de Pakistán resultó muy eficaz contra M. separata y ha ahorrado gran cantidad de dinero (Mohyuddin y Shah, 1977). Estudios taxonómicos posteriores demostraron que los biotipos de Pakistán y Nueva Zelanda eran diferentes especies.
Los inviernos fríos y la cosecha del cultivo, entre otros factores, pueden destruir o disminuir la población de enemigos naturales . En estos casos es necesario realizar reintroducciones de los enemigos naturales para suplementar sus densidades. Este proceso de aumentación involucra una cría masiva de millones de hospederos y sus enemigos naturales, lo cual requiere un conocimiento detallado de la metodología de cría y de la biología del enemigo natural y la plaga (véase tabla 5.3).
Tabla 5.3 Características de las plagas para el control biológico
Algunas características de las plagas candidatas para el control biológico: • Plagas introducidas.
• El impacto económico de la plaga en la región.
• Evaluación del éxito del control biológico en otros países. • Plagas donde otros métodos de control han fracasado. • Plagas que no estén bajo cuarentena .
• Plagas con un umbral económico alto y que no son vectores de enfermedades. • Plagas únicas o dominantes del cultivo particular .
• Plagas con reconocidos enemigos naturales efectivos en otros países.