Varias familias de hemípteros depredadores viven en ambientes acuáticos: Noto- nectidae , Pleidae , Naucoridae , Belostomatidae , Nepidae , Gerridae , Veliidae , entre otros. Se consideran depredadores generalistas , además no se han introducido a otras regiones para combatir plagas inmigrantes específicas, porque se han visto como de poca importancia. Sin embargo, como otros depredadores generalistas (por ejemplo, las arañas ), este grupo quizá reviste mucha importancia en la supresión de
Figura 4.27 Nabis sp. (Hemiptera : Nabidae )
complejos de plagas, cuya composición exacta de especies cambia de lugar a lugar y entre años. Este grupo puede ser importante en la supresión de plagas de sistemas acuáticos , como el arroz , además suprime algunas plagas de importancia médica como mosquitos y caracoles . La conservación de estos depredadores en sistemas de arroz y otros hábitats donde las plagas acuáticas permanecen reviste suma impor- tancia (Sjogren y Legner, 1989).
Diptera
En muchas familias de este orden resulta muy común encontrar hábitos depredadores . Sin embargo, buen número de grupos son generalistas en relación con la especie de la cual se alimentan , o son de hábitats especiales , los cuales se encuentran sólo en ciertos ambientes. Ejemplos de dípteros generalistas o de hábitats especiales inclu- yen las familias: Tipulidae, la cual tiene algunas especies que son depredadores de insectos en ambientes húmedos ; Culicidae con algunas especies que son depreda- dores de otros culícidos y Chironomidae , algunas de las cuales (en el Tanypodinae ) son depredadores de larvas de otros chironomidos . Rhagionidae son depredadores generalistas , tanto en estado de larvas como adultos, de una gran variedad de espe- cies de insectos en materia orgánica . Asilidae son depredadores en estado de larva y adulto de gran variedad de insectos en los hábitats en que ellos ocurren. Otras familias que contienen especies depredadoras incluyen: Empidae , Dolichopodidae , Otitidae , Lonchaeidae , Drosophilidae , Chloropidae , Anthomyiidae y Calliphoridae . Especies individuales de estos grupos son importantes para proyectos de control biológico específicos, según las biologías involucradas (Dysart, 1991). Las familias de Diptera en las que el control biológico ha sido más significativo son: Cecidomyidae , Syrphidae y Chamaemyiidae , las cuales incluyen especies que atacan áfidos y otras plagas herbívoras importantes. Algunas especies de estos grupos han sido de gran valor en el control biológico clásico de plagas exóticas .
Cecidomyidae
Muchas especies de esta familia forman agallas. Sin embargo, algunas especies son depredadoras de áfidos , escamas , moscas blancas , thrips y ácaros . La especie que más se conoce es Aphidoletes aphidimyza , la cual se cría y vende para el control de áfidos en invernaderos (Meadow et al., 1985). Además del uso de estos insectos como controladores biológicos aumentativos en sistemas cerrados , estos cecidomyidos también son depredadores de áfidos en cultivos al aire libre y su efectividad podría potencialmente incrementarse al establecer prácticas apropiadas de conservación de enemigos naturales (véase figura 4.29).
1. Aphidoletes aphidimyza (Diptera: Cecidomyidae ). Díptero cuyas larvas son depredadoras efectivas de áfidos . Inicialmente se describió una nueva especie por cada presa diferente atacada, y al menos veinticuatro especies descritas antes se determinaron como A. aphidimyza .
biológico en invernaderos. Los adultos miden de 2 a
3 mm, poseen patas y antenas largas. Los huevos son de forma oval, diminu- tos (0,1 a 0,3 mm) y de color anaranjado. Las larvas, de color anaranjado, atraviesan por tres estadios y miden de 2 a 3 mm. Según la fuente de alimento su color puede variar de rojo a anaranjado brillante. Poseen unas man- díbulas muy fuertes con las que agarran a su presa . A. aphidimyza habita en casi todos los cultivos atacados por áfidos , entre ellos: col, papa , manzana , algodón , ornamentales y frutales. En los invernaderos este depre- dador se ha convertido en un importante agente de control biológico de áfidos . Pese a los pocos estudios de campo reportados, éstos in- dican un potencial enorme de A. aphidimyza para contro- lar áfidos en campo abierto . A. aphidimyza ataca a más de 60 especies de áfidos. Las hembras viven de una a dos semanas, ponen sus huevos anaranjados en grupos, aproximadamente 70 entre los áfidos. Los huevos eclosionan de dos a cuatro días. Las larvas paralizan a los áfidos atacando las articulaciones de sus patas, luego absorben los fluidos corporales hasta dejarlos colapsados. Posteriormente, las larvas se lanzan al suelo para pupar; los adultos emergen de dos a tres semanas después. En el campo, las larvas se desarrollan de una a dos semanas, la pupa- ción toma tres semanas. El ciclo de vida en campo dura de tres a seis semanas. Se producen de tres a seis generaciones por año (véase figura 4.30).
Los adultos vuelan por las noches y no se los ve con frecuencia; se alimentan de mielecilla y néctar . Pasan el invierno en estado larval dentro de capullos en el suelo. La pupación ocurre en la primavera. Los adultos emergen a finales de la primavera y se aparean justo después de emerger; son muy eficientes para localizar colonias de áfidos . Una larva requiere al menos siete áfidos para completar su desarrollo, pero consume hasta 80. Adicionalmente, las larvas matan más áfidos
Figura 4.29 Diptera Cecidomyidae
de los que consumen. Programas de MIP (Manejo Integrado de Plagas) bajo invernadero en Canadá recomiendan el uso de A. aphidimyza conjuntamente con la avispa parasitoide Aphidius matricaria (Hymenoptera : Braconidae subfamilia: Aphidiinae ) para el control de áfidos . La disminución en las horas luz conforme finaliza el verano puede inducir a estados de diapausa en estos insectos. Esto se revierte con el empleo de bombillas incandescentes de 100 W a intervalos de 22 m entre sí bajo invernadero. A. aphidimyza es nativo de Norteamérica, por eso resiste el invierno, aunque la mortalidad puede ser alta. La actividad del depredador se incrementa protegiéndolo de las altas temperaturas y vientos fuertes, así como brindándole un ambiente húmedo. En ambientes de invernadero, los adultos son más efectivos a temperaturas de 20 a 26°C. También necesitan una fuente constante de néctar o mielecilla. Aphidoletes aphidimyza se encuentra disponible en forma comercial. Los depredadores se distribuyen en estado pupal en sustratos como vermiculita o arena.
Syrphidae
Los adultos de muchas especies de syrphidos son de colores brillantes y se asemejan a avispas o abejas. Las moscas Syrphidae son los depredadores más comunes dentro del grupo de los dípteros . Cientos de especies se dan en Norteamérica y en el mundo existen aproximadamente 6.000 especies. Los syrfidos se conocen por ser impor- tantes depredadores de algunas especies de áfidos (Hagen y Van den Bosch, 1968), y algunos se han introducido para controlar ciertas especies exóticas de áfidos. Los adultos poseen tamaño mediano, comúnmente tienen unas bandas amarillas y negras en el abdomen. Aunque muchas especies de syrfidos parecen abejas, éstos no pican. Los syrfidos se distinguen de las abejas porque sólo tienen un par de alas y por su forma de volar característica. Los huevos son ovales, diminutos (0,1 a 0,3 mm), de color blancuzco a gris, los cubre una superficie cruzada y los ponen individualmente cerca a las colonias de áfidos o de otras presas (véase figura 4.31).
Las larvas, de color verde, carecen de los característicos espiráculos anales proyectados. Usualmente presentan una cutícula más opaca, poseen mayor tamaño y son más coloreadas que los áfidos . Los adultos son activos durante todo el año en un
clima moderado. Las larvas pasan por tres instares antes de empupar en la planta. La pupa, de color verde oscuro a café oscuro, posee forma de pera. Posteriormente emerge el adulto. Tienen varias generaciones por año.
En California, estos depredadores abundan en primavera y verano, pero mu- chas especies desaparecen por las condiciones extremas de calor en el verano y de frío en el invierno. Los adultos son fuertes voladores y tienen muy buena capacidad de búsqueda, se alimentan de néctar y polen , por tanto, pueden ser importantes polinizadores . Las larvas de las moscas Syrphidae se alimentan casi exclusivamente de insectos homópteros, en especial de áfidos . Las larvas de algunas especies de Syrphidae son plaga, como: Merodon equestris y Eumerus spp. , las cuales atacan los bulbos de Narcisus y otras plantas ornamentales . Ciertos Syrphidos se alimentan de hongos o de materia orgánica en descomposición . La larva de algunas especies como Toxomerus spp. se alimenta principalmente de polen, pero también consumen áfidos y ácaros . Entre las especies más comunes como importantes depredadores de áfidos se encuentran en por lo menos catorce géneros, entre ellos están: Allograpta , Eupeodes , Metasyrphus , Scaeva y Syrphus .
Chamaemyiidae
La larva de muchas especies de esta familia son depredadores de áfidos , escamas y Pseudococcidae , además son importantes controladores naturales de ciertos áfidos plaga (por ejemplo, Leucopis sp. nr. albipuncta, el cual se alimenta de Aphis pomi (Ho- moptera: Aphididae) (Tracewski et al., 1984). Algunas especies han sido introducidas en nuevas regiones para el control de plagas exóticas , por ejemplo, Leucopis oscura se introdujo en Canadá para controlar el áfido del pino Pineus lavéis (Homoptera : Aphididae ) (Clausen, 1978).
Hymenoptera
Los grupos de depredadores más importantes en este orden incluyen hormigas (Formicidae ) y dos familias de avispas (Vespidae y Sphecidae ).
Formicidae
Esta familia contiene gran número de especies con hábitos herbívoros , descom- ponedores y depredadores (Holldobler y Wilson, 1990). Todas las hormigas son sociales y el número de individuos por colonia puede ser muy grande. Las hormigas depredadoras son un recurso enorme de predación no específica . Las especies de hormigas, incluyendo aquellas plagas como Solenopsis invicta , han mostrado eficacia en la supresión de plagas en forestales y cultivos agrícolas (Perfecto, 1990). La con- servación de especies de hormigas nativas constituye un recurso importante para el control natural de plagas y su manipulación deliberada para el control de plagas en cítricos se practicó en China hace más de 1.900 años (Coulson et al., 1982). Las especies de hormigas, como la hormiga argentina Linepithema humile (anteriormente
Iridomyrmex humilis), la cual protege y defiende la mielecilla (honeydew) que producen los Homoptera , interfien con la acción de otros enemigos naturales , por ejemplo, parasitoides de escamas y áfidos .
Vespidae
La mayoría de los véspidos son especies sociales de colores brillantes. Cuando son adultos capturan varios insectos, incluso muchas larvas de lepidópteros , como ali- mento para sus larvas. Los véspidos poseen gran valor en la supresión de algunos insectos plaga , por ejemplo, el gusano cachón de la yuca Erinnyis ello (Lepidoptera : Sphingidae) (Belloti y Arias, 1977). Sin embargo, su acción no se dirige a una especie de plaga en particular. Se han hecho algunos esfuerzos para incrementar las densi- dades de avispas mediante la colocación de nidos en los campos de cultivo (Gillaspy, 1971) como con las hormigas ; pero, por sus grandes colonias y al amplio rango de especies presas que atacan, tienen el potencial de amenazar ciertas especies que no son plaga; por tanto, algunos invertebrados no deberían introducirse en áreas fuera de su rango nativo. Invasiones de avispas en Hawai y Nueva Zelanda representan un ejemplo concreto que demuestra el peligro que pueden tener algunos invertebrados y pájaros en peligro de extinción (Gambino et al., 1990). Algunas avispas inmigran- tes son actualmente objeto de programas de control biológico. Otra desventaja de este grupo como agentes de control biológico lo representa su manejo, pues pican fuertemente a la gente.
Sphecidae
Son avispas no sociales que se alimentan de un rango amplio de artrópodos, que incluye varias larvas de lepidópteros y arañas como alimento para sus larvas.
Lepidoptera
La vasta mayoría de especies de este orden son herbívoros o descomponedores . Sin embargo, los hábitos depredadores se encuentran en unas pocas especies de algu- nas familias. Las presas típicas son escamas , áfidos y otros insectos de movimientos lentos o sésiles. Las especies depredadoras se encuentran en por lo menos seis fami- lias. Por ejemplo, algunas especies de Lycaenidae se alimentan de Pseudococcidae , Cicadellidae , Membracidae y larvas de Formicidae . Feniseca tarquinius se alimenta de áfidos y Spalgis epius ataca Pseudococcidae. Algunas especies de Holcocera en la familia Blastobasidae se alimenta de escamas Lecaniine . En la familia Heliodini- dae , algunas especies de Australia y de la India como Stathmopoda se alimentan de cóccidos y Euclemensia bassetella es un depredador común de la escama Allokermes galliformi (Homoptera : Kermesidae ). Otras familias con miembros depredadores incluyen: Psychidae , Olethreutidae , Pyralidae y Noctuidae . La especie de la familia Arctiidae Amata pascus es usada en China vía aumentación como depredador de la escama del bambú Kuwanaspis pseudoleucaspis (Homoptera: Diaspididae ) (Li, 1989).
Se han hecho algunos esfuerzos para usar lepidópteros depredadores como agentes introducidos de control , pero este orden ha sido de menor importancia comparado con Coleoptera , Diptera e Hymenoptera .
Orthoptera
Muchos ortópteros son herbívoros (la mayoría de grillos y langostas ) o descompone- dores (como las cucarachas ). La única familia de hábitos depredadores consistentes es Mantidae . Esta familia es principalmente tropical, sin embargo, algunas especies se han introducido a nuevas regiones, por ejemplo, la mantis china , Tenodera aridi- folia sinensis , y la mantis europea , Mantis religiosa , también se introdujeron a Estados Unidos. Aunque estos depredadores se crían y se venden en insectarios comerciales, no proporcionan un control efectivo después de su liberación.
Unas pocas especies de ortópteros de otras familias también son depredadores , como Conocephalus saltator (Orthoptera : Tettigonidae), la cual se alimenta de áfidos y escamas . En regiones tropicales, algunas especies de grillos son depredadores de plagas de arroz . En general, el valor de los ortópteros como agentes de control biológico es limitado.
Dermaptera
Se reconocen fácilmente por sus tenazas caudales. La mayoría son descomponedores , pero unas pocas especies son depredadores de áfidos y otros insectos de tamaño pequeño. Canecas llenas de pasto seco amarradas a los árboles se usan para incre- mentar exitosamente las poblaciones de estas tijeretas depredadoras de áfidos en sistemas de árboles frutales (Schonbeck, 1988).
Thysanoptera
La mayoría de los thrips son fitófagos , y algunas especies son plagas importantes en plantas cultivadas. Sin embargo, dos familias contienen especies depredadoras : Aleolothripidae con la especie Aleolothrips fasciatus , la cual se alimenta de thrips, áfidos y ácaros , y la familia Phlaeothripidae , con la especie Leptothrips mali , que se alimenta de ácaros, y Aleurodothrips fasciapennis , de moscas blancas . La importancia biológica de este grupo no se aprecia todavía.
Arácnidos depredadores de artrópodos
Ácaros depredadores
De las veintisiete o más familias del orden Acari que depredan o parasitan otros invertebrados , ocho presentan un gran potencial para el control biológico, entre éstas se encuentran Phytoseiidae , Stigmaeidae , Anystidae , Bdellidae , Cheyletidae , Hemisarcoptidae , Laelapidae y Macrochelidae . De éstos, los Phytoseiidae son los
más importantes y conocidos. Otras familias pueden reconocerse como valiosas por el conocimiento de los hábitos que ha incrementado. Gerson y Smiley (1990) y Gerson (1992) proveen una excelente información de los grupos menos conocidos de estas familias, y en Jeppson et al (1975) se encuentran con más detalle datos de las familias depredadoras de ácaros mencionadas en esta sección.
Tanto adultos como inmaduros son depredadores . Los ácaros depredadores se encuentran entre los agentes más efectivos de control biológico disponibles comer- cialmente . Estos ácaros tienen el mismo tamaño que los ácaros plaga , usualmente poseen forma de gota, son de color rojo-anaranjado, café o bronce. Se mueven rápido a través de las colonias de ácaros plaga en busca de sus presas. Los huevos tienen forma oval, en contraste con los huevos de ácaros plaga que son esféricos. Los áca- ros habitan en casi todos los cultivos atacados por ácaros plaga y trips. Combaten a todas las etapas de desarrollo de los ácaros plaga, trips (especialmente inmaduros) y a algunos otros insectos y huevos pequeños. Su ciclo de vida (huevo-adulto) dura de pocos días a algunas semanas, según la especie, la temperatura y la humedad. Las especies disponibles comercialmente poseen tasas altas de reproducción , su ciclo de vida es corto y se adaptan perfectamente al ciclo de vida de su presa . La mayoría de estos ácaros no soportan temperaturas en extremo frías como las del invierno.
Los ácaros depredadores alcanzan su presa en lugares inaccesibles para los agroquímicos. Se usan en varios países con excelentes resultados, tanto en cultivos bajo invernadero como en campo abierto . Algunas especies de ácaros depredadores , en particular Phytoseiulus , están entre los pocos agentes de control biológico que úni- camente se alimentan de ácaros plaga ; si no los encuentran, mueren de hambre.
Los ácaros depredadores se encuentran disponibles comercialmente . Se venden en estado ninfal y adulto, en sustratos como afrecho o vermiculita, con huevos de ácaros plaga como fuente de alimento para evitar el canibalismo. Se recomienda aplicar un poco de agua al follaje antes de la aplicación de los ácaros para permitir que el sustrato y los depredadores se adhieran al follaje.
Phytoseiidae.
Esta familia se usa principalmente para el control de ácaros taquínidos . Las especies de phytoseiidos se han introducido extensivamente para el control biológico (McMurtry, 1982). Los métodos de conservación e incremento de depredadores nativos se han estudiado ampliamente en manzanos (Hoyt y Cal- tagirone, 1971), en uvas (Vitis vinifera ) (Flaherty y Huffaker, 1970), fresas (Fragaria x ananassa ) (Huffaker y Kennett, 1956) y otros cultivos. Algunas razas resistentes a pesticidas se aislaron y usaron para inocular en huertos de manzanas y otros cultivos donde de forma regular se aplicaban insecticidas (Croft y Barnes, 1971). Phyto- seiidos criados masivamente en laboratorios están disponibles en el comercio y se usan en especial para el control de arañitas rojas en invernaderos y otros cultivos en campos libres como fresas (Huffaker y Kennett, 1956; Vermeer, 1985; De Klerk y Ramakers, 1986). La fauna nativa de phytoseiidos se encuentra en muchos cultivos. Por ejemplo, se realizaron algunas búsquedas en Suramérica donde se identifica- ron aproximadamente 40 phytoseiidos asociados con el cultivo de yuca (Belloti et al., 1987). Los recórd de Kreiter (1991) muestran que en Francia se encuentran 36 especies de phytoseiidos. Un entendimiento básico de la ecología de las especies de phytoseiidos resulta esencial para su uso exitoso e incluye la comprensión de laecología estacional, así como el movimiento dentro y fuera de los cultivos y en la vegetación circundante, el requerimiento de refugios para ubicarse especial- mente durante las estaciones desfavorables para estos depredadores.
Entre las principales especies de ácaros depreda- dores en esta familia se encuentran:
1. Phytoseiulus persimilis (Acarina: Phytoseiidae ). Esta especie es uno de los componentes más importantes del MIP dentro de invernaderos para el control de ácaros en cultivos de vegetales y ornamentales en Europa y Norteamérica. Este ácaro se introdujo accidentalmente a Alemania en 1958, después se implantó en California y Florida (véase figura 4.32).
En extremo pequeño (0,5 mm), P. persimilis se observa con lupa . De movimientos rápidos, tiene color rojo-anaranjado brillante, cuerpo en forma de pera y patas largas. Los estados inmaduros poseen color salmón pálido. Sus huevos ovales poseen el doble de tamaño que los de los ácaros plaga .
Nota: en el invierno Tetranychus urticae también adquiere color rojo, pero se diferencia de las otras especies de ácaros por las dos manchas oscuras en su abdomen. Se encuentra en invernaderos, jardines interiores y cultivos atacados por Tetranychus urticae.
P. persimilis se especializa en atacar a los ácaros de la subfamilia Tetranychinae , entre ellos a T. urticae . Sin embargo, también puede alimentarse de trips y es caníbal cuando su presa no está disponible. Los huevos de P. persimilis eclosio- nan de dos a tres días y, aunque la larva no se alimenta , las ninfas y adultos se alimentan de todas las etapas de su presa. Su ciclo de vida (huevo-adulto) dura de cinco (30°C)) a veinticinco días (15°C). Las hembras ponen hasta 60 huevos durante 50 días (tiempo de vida) a una temperatura de 17 a 27°C. Debido a su naturaleza tropical, P. persimilis no atraviesa por una etapa de diapausa , por eso, se encuentra en actividad durante todo el año. Los adultos se alimentan de cinco a veinte huevos o ácaros por día. Poseen el mayor rango de consumo de ácaros plaga en relación con los otros ácaros de la familia Phytoseiidae . Sin embargo, por