Sólo cerca de un tercio de las especies usadas en el control biológico han sido depre- dadores en vez de parasitoides . La razón de esta diferencia es que los depredadores pueden cambiar de presa cuando ésta se torna escasa y no son usualmente específicos como los parasitoides.
La predación está bien difundida en la naturaleza y su uso en el control bio- lógico es por medio de dos tipos : 1) los depredadores nativos pueden conservarse, y en algunos casos aumentarse mediante liberaciones periódicas de depredadores criados en laboratorio . Los depredadores nativos son importantes en la supresión de muchos organismos fitófagos , especialmente en un cultivo donde no se han aplicado pesticidas . 2) Los depredadores específicos pueden introducirse (y tal vez más tarde aumentarse) para el control de ciertas plagas, casi siempre exóticas .
En introducciones deliberadas de depredadores exóticos , especialmente para controlar plagas introducidas , el grupo más importante ha sido el de los Coccine- llidae (mariquitas ). Junto con los parasitoides Hymenoptera , los coccinélidos han probado ser invaluables y muy efectivos para controlar escamas y Pseudococcidae , en particular cuando las plagas alcanzan altas densidades. Otros tipos de depreda- dores usados en el control biológico clásico incluyen el chinche Cyrtorhinus fulvus (Hemiptera : Miridae ) depredador de huevos de Tarophagous prosperina (Homoptera : Delphacidae ), el cual ha sido muy efectivo en controlar esta plaga en Hawai y otras islas del Pacífico.
Muchos ácaros , especialmente de la familia Tetranychidae , son plagas impor- tantes en todo el mundo, y en muchos casos llevan a un uso exagerado de pesticidas para su control. Varios depredadores , como ciertos phytoseidos , staphylinidos y coccinelidos , y a vaeces algunos thrips depredadores (por ejemplo, Alelothrips sp. y Haplothrips spp. ) son importantes para el control de ácaros tetranychidos . Para el control de estos ácaros, el mal uso de pesticidas debe suspenderse, para que estos depredadores puedan sobrevivir y ejercer su influencia.
Los depredadores no son mutuamente exclusivos de los parasitoides . Ambos ejercen su efecto de forma complementaria. El control de plagas nativas involucra ambos: el parasitismo y la depredación . En los sistemas agrícolas, cuando la densidad de la presa alcanza un umbral mínimo, los depredadores se incrementan mediante liberaciones directas en los campos , como en el caso de Chrysoperla carnea (Neurop- tera : Chrysopidae ), varias especies de la familia Coccinellidae (Coleoptera ), Geocoris (Hemiptera : Geocoridae), Nabis (Hemiptera: Nabidae )y ácaros Phytoseiidae , o se proporciona alimento suplementario (por ejemplo, soluciones azucaradas , polen , productos a base de levadura , etc.) para retener o atraer especies de depredadores específicos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). Otra alternativa consiste en incrementar los recursos y las oportunidades ambientales para los de- predadores, y esto se logra por medio de diseños diversificados de cultivos tanto en el tiempo como en el espacio (Altieri, 1994). De esta forma, se espera atraer a dife- rentes tipos de insectos, algunos de los cuales sirven como alimento alternativo para los insectos benéficos en el campo especialmente en épocas de bajas poblaciones de plagas. Así, varios insectos benéficos permanecen en el área y pueden alimentarse de las poblaciones de insectos plaga que comienzan a invadir el cultivo.
Hábitos alimenticios de los depredadores
Los insectos depredadores exhiben una gran variación en su rango de dieta. Algunos como vedalia, Rodolia cardinalis y Chrysopa slossonae son altamente específicos y se
alimentan sólo de una especie de presa . Otros coccinélidos, como Hippodamia con- vergens y Adalia bipunctata , que se alimentan de áfidos, son estenófagos u oligófagos y restringen su alimentación a un rango de taxa relacionado. Finalmente, otros de- predadores , por ejemplo el chinche Podisus maculiventris y el escarabajo Coleomegilla maculata , son polífagos y consumen una amplia variedad de presas y otros recursos diferentes como fluidos vegetales o polen . Vale la pena destacar que muchas espe- cies con amplio rango de presas contienen biotipos y poblaciones que difieren en sus respuestas a la presa; los ejemplos incluyen arañas saltonas y constructoras de telarañas, y chrisopidos como Chrysopa quadripuncata (Tauber et al., 1993). En ciertos casos, microorganismos simbióticos suministran nutrientes para reproducción o desa- rrollo. Por ejemplo, Chrysoperla carnea guarda levaduras (Torulopsis ) en un divertículo esofágico agrandado; estas levaduras suministran aminoácidos esenciales que faltan en la dieta de estos chrisopidos (Hagen, 1987).
Los depredadores se clasifican de acuerdo con el estado del ciclo de vida de la presa que ellos atacan, por ejemplo, depredadores de huevos , buscadores activos de presas móviles (larvas o adultos), emboscadores o los que construyen redes para atrapar sus presas. Aunque estas categorías pueden dar una información general sobre el tipo de presa que toman, no tienen valor pronóstico en cuanto a la especificidad en la presa para especies individuales. En este sentido, posee significado, tanto teórico como práctico, que la filogenia del depredador constituye una clave importante para la preferencia por las presas y la amplitud de las presas que consumen. Un caso, entre los Coccinellidae , los Chilocorninae se alimentan de escamas (homópteros), la mayor parte de las especies de Coccinellinae son depredadores de áfidos y los Stethorinae se han especializado en especies de ácaros fitófagos (Gordon, 1985). Sin embargo, es crítico notar que especies hermanas pueden diferir en el rango de presas que toman dentro de su tipo preferido de presa; es el caso de especies hermanas que incluyen un generalista y uno especializado al alimentarse de áfidos. Por tanto, debe tenerse cuidado al usar las relaciones filogenéticas para establecer generalidades sobre la amplitud de presas de taxa específicas.
Métodos para determinar el rango de presas
Uno de los principales retos en los programas de MIP consiste en evaluar la acción de los agentes de control biológico . A diferencia de los parasitoides que dejan los exoesqueletos de sus hospederos , los depredadores a menudo no dejan pistas des- pués de que se alimentan . Desde hace tiempo se usa la observación y el análisis del intestino para determinar qué comen los depredadores. Para los depredadores de tipo masticador, el análisis de las heces indica cuáles fueron las presas en la dieta. Recientemente se ha avanzado de forma considerable en el desarrollo de técnicas serológicas para identificar cuáles depredadores se alimentan de las especies objetivo en el campo; análisis tipo Elisa y punto inmunológico son relativamente rápidos, económicos y fáciles de interpretar. Aunque la cuantificación de las presas consumidas presenta problemas técnicos significativos, las pruebas son útiles para determinar depredadores claves dentro de sistemas agrícolas y para evaluar la eficacia del in- cremento de agentes de control biológico.
Elementos de la especificidad en las presas
Los depredadores capaces de consumir una dieta muy calórica (por ejemplo, en el laboratorio) a menudo consumen un rango de alimentos mucho más estrecho. Como en el caso de los herbívoros y los parasitoides , en los depredadores la amplitud de la dieta resulta de la interacción de diversos factores fisiológicos, ecológicos y de comportamiento: a) la disponibilidad relativa de tipos específicos de presas, b) el comportamiento de búsqueda de alimento de los depredadores, c) la disponibilidad de presas y d) el riesgo de predación u otros factores de mortalidad asociados con la obtención de presas (Price, 1981; Endler, 1991; Begon et al, 1996). En muchos casos el comportamiento parental, especialmente el comportamiento de oviposición , juega un papel crucial para determinar la presa disponible para larvas depredadoras . Para revisiones completas de los factores que influyen en la búsqueda de alimentos en depredadores invertebrados , se incluyen insectos depredadores tanto terrestres como acuáticos, ácaros Phytoseiidae y arañas (Hagen, 1987; McMurtry, 1982; Rie- chert y Lockley, 1984).
Los factores básicos que influyen en el proceso de predación son: • Densidad de presas
• Densidad de depredadores
• Características del medio ambiente (número y variedad de alternativas de alimentación )
• Características de la presa (mecanismos de defensa) • Características del depredador (método de ataque)
Para describir las interacciones en el proceso de predación se emplean modelos matemáticos, en el caso de generaciones separadas se origina un equilibrio estable de la población del depredador y la presa ; si las generaciones son continuas se dan oscilaciones regulares de las poblaciones (Krebs, 1985). En el sistema depredador- presa ambos interactúan de manera compleja para determinar su abundancia. En ensayos de laboratorio se describen las propiedades de la eficacia del depredador, pero resulta difícil predecir si los depredadores son agentes adecuados de control de presas o plagas de insectos (control biológico), a menos que se efectúen pruebas de campo . Sin embargo, ejemplos evidentes del impacto de los depredadores se han logrado desde los años treinta en el control de plagas de insectos, cuando los entomólogos introdujeron una variedad de insectos depredadores para reducir las infestaciones de plagas (Taylor, 1984).