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Análisis de las interacciones entre Stipa tenacissima y diversas especies arbustivas en zonas semiáridas.

3.1.3. Los espartales semiáridos y su restauración

Diversos autores han estudiado el papel de S. tenacissima dentro de la sucesión vegetal, habiendo sugerido que los espartales actúan como etapas de degradación de la vegetación potencial. En el norte de África, estas formaciones aparecen tras la degradación de bosques abiertos dominados por P. halepensis, T. articulata y Juniperus phoenicea (Le Houèrou 1986, 2001), aunque Braun-Blanquet (1979) sugiere que son la formación climácica en las zonas próximas al desierto. Dentro de la Península Ibérica, se ha sugerido que actúan como etapas de degradación de encinares de Q. ilex, coscojares de Quercus coccifera, pinares de P. halepensis o matorrales esclerófilos mediterráneos (Costa 1973, Rivas Martínez 1987, Valdés & Herranz 1989, Martínez-Sánchez et al. 2000).

En las zonas semiáridas litorales de la provincia de Alicante, S. tenacissima se distribuye actualmente en aquellos lugares donde la vegetación potencial correspondería a un matorral de coscoja (Q. coccifera), lentisco (Pistacia lentiscus11), espino negro (Rhamnus lycioides) y otros arbustos esclerófilos de la alianza Rhamno-Quercion cocciferae (Rivas- Martínez 1987). No obstante, la posición de S. tenacissima en la escala degradativa de la vegetación potencial en estas zonas requeriría cierta discusión −que no es objeto de la presente tesis−, ya que se encuentra en el área de estudio desde hace milenios, como lo atestigua su extensiva utilización por parte de las tropas romanas durante las guerras púnicas, acaecidas en el siglo III a. C. y por las denominaciones recogidas ya por autores griegos y romanos de vastas extensiones del sudeste peninsular, que las catalogaron como “Spartarion Pedion” y “Campus spartarius” respectivamente (Ruiz de la Torre 1993).

En ausencia de perturbaciones es esperable la evolución de los espartales hacia etapas más maduras de la vegetación (Valdés & Herranz 1989, Conesa 1997). No obstante, y dado el estado actual de degradación que suelen presentar estas formaciones, su colonización por parte de especies arbustivas supuestamente pertenecientes a la vegetación potencial es improbable o muy lenta. Entre los motivos que provocan esta escasa recuperación espontánea se pueden citar la escasez de individuos adultos, unas condiciones edáficas y climáticas fuertemente limitantes para el establecimiento de las plántulas (Le Houérou 1986, Espelta et al. 1995), interacciones competitivas con la vegetación existente (Sánchez 1995) y la falta de dispersadores apropiados y microambientes favorables para la germinación (Ne´eman & Izhaki 1996, Alcántara et al. 1997). A los factores naturales que limitan la colonización de los

11 Para evitar confusiones con el nombre abreviado de Pinus halepensis, a lo largo de todo este capítulo se

espartales por parte de las especies arbustivas hay que añadir la acción directa del hombre que, tal como se ha comentado en el primer capítulo (apartado 1.1.2, páginas 29-30), ha condicionado enormemente la vegetación existente en estas formaciones.

Dentro del sudeste peninsular, los espartales situados en la provincia de Alicante ocupan áreas con un elevado riesgo de erosión y desertificación, habiéndose considerado su restauración como prioritaria (Ruiz de la Torre 1993). Es por ello que en muchos de estas formaciones se han llevado a cabo plantaciones de P. halepensis realizadas siguiendo marcos de plantación regulares (Figura 3.1), dando como resultado en numerosas ocasiones masas de escaso crecimiento que no han promovido una recuperación significativa de la cubierta vegetal y han originado numerosos problemas de erosión asociados al empleo de terrazas y otras técnicas de plantación.

Figura 3.1. Repoblación de pino carrasco (Pinus halepensis) realizada en una zona de espartal en las proximidades de El Campello (Alicante). En la fotografía de la derecha puede apreciarse una vista general de la repoblación, realizada mediante subsolado y la construcción de terrazas (partes izquierda y derecha de la imagen respectivamente). En la fotografía de la izquierda puede verse un detalle de la plantación.

Tal como se ha comentado previamente (apartado 1.1.2, páginas 30-31), el desarrollo de S. tenacissima modifica las condiciones microclimáticas y edáficas en sus inmediaciones respecto a las zonas desnudas, creando “islas de recursos” en los alrededores de las macollas que pueden facilitar el desarrollo de diversos grupos de plantas inferiores y vasculares. Estas características, unidas a su posible pertenencia a una etapa degradativa de la vegetación potencial, a las condiciones climáticas existentes en las áreas que ocupan y al elevado riesgo de desertificación que presentan dichas zonas, hacen de los espartales comunidades idóneas para evaluar el potencial de la facilitación para el establecimiento de especies arbustivas en zonas semiáridas degradadas.

3.1.4. Hipótesis experimental y objetivos

La principal hipótesis que se maneja en este capítulo es que la modificación de las condiciones microambientales y edáficas en los alrededores de S. tenacissima puede facilitar la introducción de especies arbustivas de interés en espartales semiáridos degradados. Es esperable que el consumo de agua y la interceptación de la precipitación por S. tenacissima se compense por su capacidad para recoger los flujos de escorrentía, la reducción de la evaporación causada por el sombreo de su copa y el aumento de la infiltración existente en sus alrededores. Los resultados obtenidos en el capítulo anterior afianzan la idea de que el suelo situado en el área de influencia de las macollas de S. tenacissima puede estar actuando de sumidero de recursos. Adicionalmente, se espera que el suelo debajo de las macollas tenga un mayor contenido en nutrientes y materia orgánica, así como una mejor textura y estructura. Estos mecanismos deberían favorecer la presencia de una interacción positiva entre el esparto y las especies arbustivas introducidas.

Numerosos estudios han puesto de manifiesto que las interacciones facilitativas y competitivas entre las especies vegetales actúan simultáneamente en las comunidades naturales, siendo el resultado neto de una interacción determinada la suma de efectos positivos y negativos de distinta magnitud (e. g. Walker & Chapin 1986, Morris & Wood 1989, Aguiar & Sala 1994, Chapin et al. 1994, Callaway & Walker 1997). La importancia relativa de estos efectos está condicionada en buena media por los factores abióticos (Greenle & Callaway 1996, Pugnaire & Luque 2001), habiéndose establecido que la importancia de la facilitación aumenta conforme lo hacen las condiciones de estrés (Bertness & Callaway 1994, Callaway & Walker 1997, Holmgren et al. 1997, Brooker & Callaghan 1998). Conforme a estas hipótesis, se considera que en la interacción entre S. tenacissima y los arbustos introducidos actúan efectos positivos (fertilidad, captación de escorrentía y modificación del microclima) y negativos (competencia por el agua), asumiendo que la importancia de los primeros y, por consiguiente, de la facilitación, se incrementará conforme lo hagan las condiciones de estrés ambiental.

En los últimos años, la innovación tecnológica en la restauración de áreas degradadas se ha dirigido, fundamentalmente, hacia el desarrollo de técnicas que mejoren la capacidad del plantón para resistir condiciones de estrés (Vallejo et al. 2000b). Una de estas técnicas es la inoculación de los plantones con especies micorrícicas. Estos hongos pueden mejorar la captación de agua y nutrientes en situaciones limitantes (Cumming 1993, Wu et al. 1999), favoreciendo así la instalación de los plantones. En este capítulo, el posible efecto facilitador

de S. tenacissima sobre los plantones introducidos se compara con el efecto de la inoculación de micorrizas, analizándose también la interacción entre ambos tratamientos. Dado que la efectividad de las simbiosis micorrícicas se ve afectada de manera notable por la disponibilidad de agua y otros recursos edáficos (Eltrop & Marschner 1996, Morte et al. 2001), se espera que la respuesta de los plantones a la micorrización varíe en función del microambiente de plantación (junto a S. tenacissima o en zonas desnudas).

Los objetivos de este capítulo son:

1) Evaluar el efecto de la interacción con S. tenacissima en la supervivencia, crecimiento y estado fisiológico de plantones de tres especies arbustivas de interés en la restauración de ecosistemas semiáridos degradados (Medicago arborea, Pistacia lentiscus y Q. coccifera).

2) Determinar cuáles son los mecanismos responsables de la posible interacción entre los plantones introducidos y las macollas de S. tenacissima, analizando específicamente el papel de las modificaciones promovidas por esta especie en la fertilidad del suelo, los flujos de escorrentía y el microclima.

3) Analizar la importancia relativa de los principales efectos positivos y negativos que puedan intervenir en la interacción entre S. tenacissima y los arbustos introducidos, así como su evolución espacio-temporal en un gradiente de estrés.

4) Examinar el efecto combinado de la micorrización en vivero y el microambiente de plantación en el establecimiento de Q. coccifera.

5) Valorar la importancia y potencialidad de la facilitación como herramienta para la restauración de zonas semiáridas degradadas.

3.2. Materiales y métodos