Relaciones espaciales entre las distintas especies

Los resultados obtenidos con las tres técnicas de análisis espacial coinciden en señalar la existencia de una clara disociación entre la distribución espacial de G. alypum y la del resto de especies que componen los espartales estudiados, lo que sugiere la presencia de una

relación de interferencia entre ellas. Las hojas de G. alypum son ricas en flavonoides, glucósidos y ácidos fenólicos (Rivera & Obón 1991), por lo que es posible que los patrones observados estén mediados por interacciones alelopáticas (Mahall & Callaway 1991, Escudero et al. 2000, Ridenour & Callaway 2001). La disociación registrada contrasta con las observaciones de García-Fayos & Gasque (en prensa), quienes encontraron una asociación positiva y significativa entre G. alypum y las pequeñas terrazas que se forman en la parte superior de S. tenacissima en un espartal situado en los alrededores de Finestrat (Alicante, 38º 33´N, 0º 11´W, 106 m altitud). Dado que el carácter descriptivo de los análisis realizados no permite obtener una evidencia directa de los mecanismos implicados en los patrones espaciales observados, serán necesarias nuevas experiencias para evaluar las posibles interacciones alelopáticas entre G. alypum y el resto de especies estudiadas, así como para analizar las causas de las discrepancias de los resultados obtenidos con los de García-Fayos & Gasque (en prensa).

Al igual que ocurrió con las relaciones entre G. alypum y el resto de las especies, los tres métodos empleados revelaron la existencia de una asociación entre los patrones espaciales de B. retusum y A. cytisoides, que pudo deberse a una interacción facilitativa entre ambas. Es interesante apuntar que, en Aguas, el 46 % del total de manchas de A. cytisoides estuvieron en contacto con B. retusum y, de éstas, el 91 % se encontraban completamente confinadas por esta herbácea. Asimismo, el diámetro de estas últimas fue más pequeño que el de aquellas que únicamente estaban en contacto con esta herbácea (datos no mostrados). Si bien estos datos no permiten establecer conclusiones firmes al respecto, sugieren que B. retusum puede estar facilitando el establecimiento de plántulas de A. cytisoides en el espartal evaluado. El suelo existente debajo de B. retusum presenta más materia orgánica, mayor estabilidad de agregados y actividad microbiana que el de las zonas desnudas (Roldán et al. 1994, Cerdà 1998). Esta mejora en las condiciones edáficas, junto a la disminución de la radiación, puede favorecer el establecimiento de plántulas de A. cytisoides debajo de individuos de B. retusum. En matorrales de Almería, Haase et al. (1997) encontraron una asociación espacial entre A. cytisoides y Artemisia barrelieri a distancias de 0.25-0.5 m. Estos autores postularon que la sombra proporcionada por los ejemplares adultos de esta última especie disminuían el estrés ambiental del medio, facilitando así la implantación de A. cytisoides.

Dada la importancia que A. cytisoides y B. retusum tienen en las zonas semiáridas mediterráneas (Haase et al. 1997, Caturla et al. 2000), la asociación encontrada podría tener una especial relevancia en las tareas de restauración de estos ambientes. Brachypodium

retusum es una especie capaz de recuperar rápidamente su biomasa y cobertura después de una perturbación (Caturla et al. 2000). De confirmarse la facilitación que sugieren los análisis realizados, ésta podría utilizarse para propiciar la introducción de A. cytisoides en estos lugares. Dado que esta especie es capaz de fijar nitrógeno atmosférico y de formar asociaciones simbióticas tanto con bacterias del género Rhizobium como con micorrizas (Requena et al. 1996), su introducción podría mejorar las propiedades edáficas a medio-largo plazo (Bochet et al. 1999). Sería recomendable la realización de experimentos manipulativos para determinar las características y factores determinantes de la asociación observada entre A. cytisoides y B. retusum, así como para explorar su posible utilización en las actividades de restauración.

Contrariamente a lo esperado inicialmente, no se observó una clara asociación positiva entre los patrones espaciales de S. tenacissima y los del resto de especies evaluadas. Así, en Aguas, sólo se apreció una asociación positiva entre la distribución de S. tenacissima y la del resto de especies (exceptuando a G. alypum) cuando se utilizó la malla de 5 x 5 m. Al aumentar la resolución, sólo la asociación entre S. tenacissima y A. cytisoides a las distancias definidas por el segundo rango del modelo lineal de corregionalización fueron evidentes. Todo esto sugiere que las asociaciones positivas podrían estar reflejando la distribución de características edáficas y topográficas de la zona de estudio, más que una interacción biótica mediada por las modificaciones ambientales que promueve el desarrollo de S. tenacissima. Por otra parte, S. tenacissima y B. retusum mostraron cierta relación negativa entre sus patrones, especialmente a escalas pequeñas. Si bien los datos no apuntan a una exclusión clara, si parecen sugerir cierto resparto del espacio entre las dos especies dominantes. La falta de afinidad a distancias cortas entre los patrones de S. tenacissima y del resto de especies, sugerida tanto por el modelo linear de corregionalización como por SADIE, y la aparente disociación entre los patrones de S. tenacissima y B. retusum, pueden estar en parte determinadas por la naturaleza de los datos y el tipo de muestreo. En condiciones naturales es frecuente cierto solapamiento en la vertical de los doseles de especies diferentes. Por ejemplo, es frecuente encontrar individuos de B. retusum creciendo bajo el “paraguas” de las macollas de S. tenacissima. Estos hechos no se consideraron en la adquisición de datos para generar la cartografía de la vegetación. También es posible que la escala a la que se producen las interacciones positivas propiciadas por el desarrollo de las islas de fertilidad alrededor de S. tenacissima sea más pequeña que la mayor resolución empleada en este estudio. Así, García- Fayos & Gasque (en prensa), observaron una asociación positiva y significativa entre distintas

especies arbustivas y las pequeñas terrazas que se forman en la parte superior de S. tenacissima en espartales del sudeste peninsular.

El modelo lineal de corregionalización reveló la existencia de una disociación entre los caméfitos y el resto de especies presentes en Aguas a las distancias definidas por el primer rango en las mallas 2 y 3. Estas observaciones contrastan con las de García-Fayos & Gasque (en prensa), quienes observan una asociación positiva entre varias especies incluidas dentro de esta categoría (T. vulgaris, F. ericoides y F. thymifolia) y S. tenacissima. Los patrones observados pueden deberse a la utilización de una única categoría para describir el patrón espacial de varias especies, que puede enmascarar patrones espaciales específicos, aunque también es probable que puedan deberse a las características ecológicas de los caméfitos. Estas especies pioneras son capaces de colonizar zonas abiertas gracias a sus características reproductivas y fisiológicas (Bazzaz 1979, Fenner 1987), por lo que su establecimiento sería hasta cierto punto independiente de la mejora en las condiciones edáficas y microclimáticas propiciada por la vegetación existente.