Patrones de distribución de la vegetación en espartales semiáridos Caracterización utilizando distintos métodos
1.2. Materiales y métodos
1.2.1. Método de Burguess & Webster
Si se representa la vegetación de las zonas semiáridas mediante un mapa en dos dimensiones o con una fotografía aérea tomada a cierta distancia, las distintas especies ocupan áreas de territorio mutuamente excluyentes. Las manchas de una pueden estar en contacto con las de otra o estar rodeadas por suelo desnudo total o parcialmente, que a su vez aparece como otro grupo de manchas mutuamente excluyentes. El conjunto de manchas vegetadas y suelo desnudo origina un mosaico que puede ser caracterizado mediante dos atributos principales, su tamaño y posición relativa (Aguiar & Sala 1999).
Una técnica adecuada para el análisis espacial de este tipo de vegetación es el método de Burgess & Webster (1984, 1986), desarrollado originalmente para estudiar la distribución espacial de los tipos de suelo dentro de un mapa bidimensional. Utilizando datos obtenidos a partir de transectos, esta técnica emplea la distribución acumulada de las distancias entre manchas y las probabilidades de transición, que definen la probabilidad existente de pasar de una mancha de una clase a otra, para caracterizar su tamaño y posición relativa respectivamente (Burguess & Webster 1984, Burrough 1986, Webster 2000).
1.2.1.1. Adquisición de datos
El método de Burguess & Webster se evaluó en Aguas, Marquesa y Hotel. En Aguas se utilizó como información básica un mapa digital de la vegetación obtenido en una parcela de 50 x 50 m durante la primavera de 1999 (Figura 1.2), mientras que en Marquesa y Hotel se utilizaron datos obtenidos directamente en el campo en parcelas de 25 x 25 m durante el otoño de 2000. Para cartografiar la vegetación en Aguas, la parcela de 50 x 50 m se dividió en cuadradados encajados de 5 y 1 m de lado. Dentro de cada cuadrado de 1 x 1 m se cartografiaron los doseles de todas las especies perennes presentes. Con el fin de evitar un excesivo número de clases, los caméfitos (Fumana ericoides, Fumana thymifolia, Thymus vulgaris, Thymus moroderi, Teucrium carolipaui y Teucrium capitatum subsp. gracillinum) fueron agrupados en una sola clase. Los mapas tomados en el campo se digitalizaron utilizando el software Adobe Photoshop 5.0 (Adobe Systems Inc., San José, USA). Una vez digitalizados se importaron a un sistema de información geográfica (SIG), el programa Idrisi
para Windows 2.0 (Eastman 1997). Para adquirir los datos necesarios, se establecieron transectos sobre el mapa digital (Aguas) o el terreno (Marquesa y Hotel). En todos los casos, se situaron 20 puntos al azar, a partir de los cuales se trazaron ocho transectos con direcciones crecientes en 22.5º (0º, 22.5º, 45º,..., 157.5º) y doce transectos con direcciones aleatorias. En estos transectos se registró la distancia entre dos bordes consecutivos y la especie (o el suelo desnudo) representada en cada mancha (Figura 1.3).
Figura 1.2. Mapa de la vegetación en una parcela de 50 x 50 m en Aguas, mostrando la distribución de las principales especies. La toma de datos se realizó durante la primavera de 1999.
Figura 1.3. Representación esquemática de la adquisición de datos utilizando transectos. En un punto A, localizado al azar, se establece un transecto con dirección a, registrando las distancias entre bordes consecutivos de cada mancha (d1, d2, d3, d4), así como la especie.
1.2.1.2. Análisis estadístico
Para determinar la distribución del tamaño de las manchas vegetadas y de suelo desnudo, se obtuvo la distribución acumulada de las distancias entre bordes consecutivos. En el caso más sencillo puede ajustarse esta distribución (G) a una función exponencial:
G (x) = 1 – exp (-λx) (1.1)
donde x es la distancia y λ es la intensidad del proceso. La distancia media entre bordes sucesivos vendría dada por λ-1. En la práctica se observa que este modelo no estima
adecuadamente las distancias pequeñas en la mayor parte de los casos. Mientras que una función exponencial se caracteriza por presentar una primera derivada que decrece a un ritmo constante, las distribuciones observadas típicamente invierten su curvatura cerca del origen. Este comportamiento puede modelarse de una manera más adecuada utilizando una función gamma:
∫
−λ α Γ λ λ = x y α− y dy x G 0 1 ) exp( ) ( ) ( ) ( (1.2)donde Γ (α) es una constante que otorga su nombre a la distribución. Esta constante se define mediante la siguiente integral:
∫
∞ α− − = α Γ 0 1exp( ) ) ( y y dy (1.3)Si α = 1 entonces la ecuación 1.2 se reduce a la 1.1, siendo la función exponencial un caso particular de la distribución gamma. El parámetro α describe la forma de la curva, especialmente cerca del origen. Si α < 1, la función se incrementa de una manera más brusca desde este punto respecto a la curvatura descrita por una función exponencial.
La distribución exponencial se caracteriza por un único parámetro (λ), que se estima mediante la inversa de la distancia media entre dos bordes sucesivos. La media de la distribución gamma es α /λ, y su varianza es α /λ2, que pueden obtenerse a partir de los datos
como: 2 2 s x = ′ α (1.4) 2 s x = λ (1.5)
donde x y s2 son, respectivamente, la media y la varianza de los datos. En la práctica, ambos son pobres estimadores porque suelen estar basados en valores medios de funciones que en la mayor parte de los casos están sesgadas. Estimaciones usando el método de la máxima verosimilitud (“maximum likelihood”) son más precisas, y pueden calcularse de una manera fiable cuando hay más de 20 observaciones disponibles. Este método, descrito con detalle en el Apéndice 1, es el que se ha seguido en este estudio.
Si la elongación de las manchas de vegetación se produce en alguna dirección (ϑ) preferencial, se dice que su patrón espacial es anisotrópico. Esta anisotropía puede ser tratada como geométrica, de modo que una transformación lineal del espacio geográfico puede hacer
el patrón isotrópico (Webster & Oliver 1990). La fórmula para realizar dicha transformación es la siguiente: ) ( sen ) ( cos ) ( Ω ϑ = A2 2 ϑ −φ + B2 2 ϑ −φ (1.6)
donde A y B son la distancia media entre bordes consecutivos en la dirección de máxima y mínima elongación respectivamente, y φ es el ángulo donde se produce la mayor elongación. Conforme la dirección cambia desde –π hasta +π , Ω describe una elipse de parámetros A, B y φ. Éstos fueron ajustados iterativamente de forma que la suma de las diferencias al cuadrado entre los diámetros actuales (distancia media entre bordes consecutivos estimada por la función gamma, α /λ) y los del modelo ajustado fue mínima. El cociente B/A es una medida de la anisotropía presente en los datos. Si B/A = 1, las manchas tienen una forma circular, mientras que conforme disminuye esta relación, la elongación será mayor.
La segunda característica de interés que define el patrón espacial del mosaico es la distribución espacial de las manchas correspondientes a las diferentes especies y al suelo desnudo, que puede describirse de forma sencilla mediante sus probabilidades de transición. La probabilidad de transición entre una especie i y otra j, tij, se define como la probabilidad de
que estando en una mancha de la especie i aparezca a continuación otra de la especie j. En general esta probabilidad difiere de la inversa, tji, ya que las dos especies no tienen
necesariamente que compartir los mismos vecinos. Las probabilidades de transición entre la clase i y la clase j, tij, se calculan como:
∑ = = k j ij ij ij n n t 1 (1.7)
donde nij es el número de veces que la clase i ocurre junto a la j en los transectos y k es el
número de clases presentes en el mapa. Este cálculo se repite para las k especies o clases, agrupándose los resultados en una matriz de transición, que representa cómo se asocian las diferentes manchas de vegetación y el suelo desnudo.
El cálculo de la distribución acumulada de las distancias entre bordes consecutivos y de las matrices de transición se realizó utilizando un programa escrito en Fortran 90 por el Dr. Richard Webster. Los ajustes de las funciones gamma y de las elipses que describen la
anisotropía se realizaron con el software Genstat para Windows 5th Edition (VSN International, Oxford, Reino Unido).