¿R
1.
EL SUEÑO ES UN PROCESOCRITICO para las funciones cognitivas, la memoria en particular. Durante las misiones espaciales con un programa altamente detallado, los propios astronautas tienen marcado un período de sueño de ocho horas por noche; algo realmente difícil si consideramos la excitación desencadenada por la situación y la ingravidez. Sabemos ahora que el aprendizaje requiere cambios físicos en el cerebro y que, al menos algunos de esos cambios, ocurren durante fases específi cas del ciclo de sueño. En la fotografía puede verse al tripulante Guion Bluford (izquierda) y al comandante Richard Truly (derecha) dormitando mientras fl otan en el módulo intermedio del
NASA /
La memoria procedimental es la responsable de movimientos, hábitos y habilidades (por ejemplo, montar en bicicleta). La memoria implícita se relaciona con fenómenos menos familiares, como el condicionamiento clásico, la habituación y la fuerza de sugestión (priming).
Los tipos de memoria no-declarativa mencionados dependen de estructuras cerebrales dispares. Aunque cartogra- fi ar tales regiones sería caer en una reducción simplista, los neurocientí- fi cos consideran que las estructuras clave para la memoria procedimental corresponderían a los núcleos estriados,
la corteza motora y el cerebelo; el con- dicionamiento implicaría al cerebelo; el aprendizaje emocional a la amígdala; el priming a la neocorteza, y la habi- tuación se basaría en vías refl ejas de la médula espinal y el tronco cerebral.
Vigilia REM (sueños) No-REM 1 No-REM 2 No-REM 3 No-REM 4
Fases del sueño Patrón
de ondas cerebrales
2.
DURANTE EL SUEÑO SE OBSERVAN CICLOS en los que se alternanperíodos con distintas actividades eléctricas cerebrales. El sueño con movimientos oculares rápidos (REM) y el sueño sin dichos movimientos (NREM) se alternan aproximadamente cada 90 minutos, a pesar de que el porcentaje de ambos cambia a medida que avanza la noche (como se muestra en la fi gura para una persona que se durmiera a medianoche). Las fases 3 y 4 del sueño NREM, que se caracterizan por ondas de gran amplitud y baja frecuencia, predominan durante la primera mitad de la noche, mientras que la fase 2 del sueño NREM y el sueño REM predominan en la segunda mitad.
Primin g S e m á n tica Episó dica ¿Cuál es la capital de Italia? Swing en un club de golf Habituación y sensibilización El poder de la sugestión Memoria no-declarativa Memoria declarativa Las vacaciones familiares en el Gran Cañón No asoc iativ as Habilidades pro cedim en tale s Miedo condicionado Movimiento condicionado A so c ia tiv a s
3.
LA MEMORIA HUMANA puedeser clasifi cada de varias formas. La mayoría de las taxonomías distinguen entre memoria declarativa y no- declarativa. La primera, accesible desde la conciencia, se basa en hechos (saber qué) e incluye los conocimientos generales (memoria semántica) y la memoria autobiográfi ca (memoria episódica). En el cerebro, estas categorías requieren la acción del diencéfalo y del lóbulo temporal medial, hipocampo incluido. La memoria no-declarativa, inaccesible para nuestra mente consciente, abarca la memoria procedimental para las acciones, hábitos y habilidades (saber
cómo), así como formas implícitas de
aprendizaje, que dependen de varias regiones cerebrales. Por ejemplo, el aprendizaje del swing en un club de golf requiere del estriado, la corteza motora y el cerebelo; el aprendizaje no asociativo requiere vías refl ejas en la médula espinal y en otras regiones; priming se basa en la neocorteza; y el aprendizaje asociativo en la amígdala o en el cerebelo en función de si la tarea presenta un componente emocional o físico.
BARBARA AULICINO /
AMERICAN SCIENTIST
Sobre el papel podemos establecer una clara separación entre estas ca- tegorías. No así en la vida real. Sír- vanos el aprendizaje de una lengua por botón de muestra. Tal empeño requiere varios tipos de memoria, desde la memoria no-declarativa para aprender a mover la lengua y la boca, hasta la memoria declarativa para re- cordar el vocabulario, pasando por la memoria de las reglas gramaticales y estructurales (una mezcla de memoria consciente e inconsciente).
Pero independientemente del tipo, toda memoria atraviesa fases simila- res, desde el primer impacto mental hasta el recuerdo permanente. Las fases se enlazan unas con otras en un continuo, aunque la temporalidad exacta de las mismas depende de la tarea, de la fuerza inicial de la me- moria, de las circunstancias y de los individuos. Así, cuando nos presentan a alguien se forma una representación efímera de su nombre y de su cara en nuestro cerebro. Si esa información está destinada a almacenarse a largo plazo, entonces pasará por distintas fases que la estabilizarán en un pro- ceso de consolidación. En la psicolo- gía clásica, una memoria se considera consolidada cuando, sin la ayuda de repetición mental, posee la fuerza su- fi ciente para resistir el efecto erosivo de nuevos aprendizaje, percepciones, pensamientos o acciones.
Ciertos descubrimientos recientes muestran que la consolidación es algo más que una simple estabilización o fi jación del recuerdo. Supone una po- tenciación del mismo. Hablamos de dos procesos distintos: pese a que la estabilización parece ocurrir a medi- da que transcurre el tiempo indepen- dientemente del estado de actividad cerebral, el refuerzo se produce prin- cipalmente, o quizás exclusivamente, durante las fases de sueño. Este pro- cesamiento en “desconexión” (offl ine) puede recuperar recuerdos perdidos o generar aprendizajes adicionales, en ambos casos sin necesidad de más entrenamiento. En otras palabras, la fase de potenciación del recuerdo que se produce durante la consolidación es un proceso activo; no se limita a mantener la información; el cerebro continúa aprendiendo, aun cuando hayamos dejado de practicar.
Me he centrado de intento en la infl uencia del sueño sobre la codifi ca- ción y la consolidación, pero las fases posteriores del procesamiento de la memoria también son importantes. En ellas, nuevos patrones de información se integran con las experiencias y el conocimiento anterior. Más o menos al mismo tiempo, los recuerdos pue- den reorganizarse y trasladarse a otras regiones neuroanatómicas en un pro- ceso de translocación. En el caso de la memoria declarativa, esto implica que la traza de la memoria ha dejado de ser patrimonio exclusivo del hipo-
campo para distribuirse por diversas regiones de la corteza cerebral. Potenciación activa
de la memoria
Muchos investigadores, incluido nues- tro grupo, han explorado la importante conexión que existe entre el sueño y el aprendizaje procedimental, la cate- goría de memoria que comprende las habilidades perceptivas y motoras. En el año 2002, publicamos un trabajo en el que se detallaban los efectos del sueño sobre una tarea de digitación similar al aprendizaje de una escala en
“Ron” “Ron” Casado con Amy Editor Amigo Tiene un hijo de 11 años Conduce un híbrido Juega a tenis codificación estabilización facilitación integración Independencia del hipocampo 0 10 102 103 104 105 106 107 108 50 milisegundos 15 min utos (900 segundos) 6 hor as
(21.600 segundos) 1 semana (604.800 segundos) 1 año ( 31.536.000 segundos) 10 años (315.360.000 segundos)
Segundos
4.
LA MEMORIA ATRAVIESA VARIAS FASES, desde una representaciónefímera hasta un estado más permanente. Tras la codifi cación inicial, la memoria se estabiliza y potencia durante el proceso de consolidación. Diversos estudios muestran que este último proceso requiere del sueño. Con el tiempo, la memoria se integra en el entramado de la mente. Llega un momento en que la memoria declarativa ya no depende del hipocampo, sino que existe en una forma distribuida por la corteza cerebral, pero ligada por una red de asociaciones con otras memorias relacionadas. Las líneas rojas continuas representan períodos conocidos de procesamiento; las líneas rojas punteadas indican períodos hipotéticos o variables de procesamiento. Nótese la escala logarítmica de tiempo.
el piano. Pedíamos a los voluntarios que pulsaran una secuencia específi ca de cinco botones lo más rápidamente posible, y les hicimos una prueba de retención 12 y 24 horas después del ejercicio.
Los voluntarios que durmieron nor- malmente durante las primeras 12 ho- ras mostraron una ejecución de la pri- mera prueba un 20 por ciento más rápido y con un 35 por ciento más de precisión, mientras que los sujetos que
permanecieron despiertos durante el mismo período no mostraron tama- ña mejoría. Sin embargo, los mismos sujetos que permanecieron despiertos las primeras 12 horas (y que no mos- traron mejoría en la primera prueba) lograron una ejecución similar al otro grupo en la prueba realizada a las 24 horas, tras haber disfrutado, tam- bién ellos, de una noche de sueño.
Comprobamos que la cantidad de mejoría observada tras una noche guar-
daba correlación con la cantidad de sueño NREM de la fase 2. Durante ese período, los husos del sueño —breves ráfagas de actividad eléctrica de alta frecuencia— alcanzaban su máxima densidad. Nosotros y otros neurocien- tífi cos propusimos que tales husos activaban procesos intracelulares que modifi caban las conexiones entre las neuronas y podían llevar a una mejoría de la memoria tras la noche.
Cuando analizamos los perfi les de velocidad de transición para cada in- dividuo (en otras palabras, el tiem- po transcurrido entre el primer y el segundo botón, entre el segundo y el tercero, etc.), encontramos que la velocidad no era la misma para todos los botones dentro de una secuencia. Algunas transiciones parecían más fá- ciles (rápidas) y otras más problemá- ticas (lentas), como si el voluntario estuviera dividiendo la secuencia en- tera en subsecuencias más manejables durante el entrenamiento inicial, un fenómeno conocido por fragmenta- ción. (De forma similar, a menudo la
∗
∗
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28 26 24 22 20Ejecución (secuencias por ensayo)
28
26
24
22
20
Ejecución (secuencias por ensayo)
10 a.m. (Día 1) 10 p.m. (Día 1) 10 a.m. (Día 2) 10 a.m. (Día 1) 10 a.m. (Día 2) 10 p.m. (Día 2) a b
Antes del sueño Después del sueño
Sueño Sueño
BARBARA AULICINO /
AMERICAN SCIENTIST
5.
EL SUEÑO MEJORA LAMEMORIA. El autor y sus colegas entrenaron a sujetos en una tarea de digitación (una forma de memoria procedimental) durante la mañana. Todos los participantes mejoraron con la práctica. La mitad de los sujetos realizaron una prueba de memoria algo más tarde ese mismo día, comprobándose que no se había producido ninguna variación en la ejecución (a, barra verde central). Sin embargo, la otra mitad de los sujetos realizó la prueba de memoria tras una noche de sueño, y su ejecución mejoró signifi cativamente (b, barra
violeta). Una noche de sueño tras la
primera prueba de retención mejoró la ejecución del primer grupo (a,
barra violeta), pero el segundo grupo
no siguió mejorando tras 12 horas de vigilia desde la primera prueba de retención (b, barra violeta derecha). Los asteriscos indican diferencias signifi cativas entre las dos pruebas de retención; las barras de error representan el error estándar.
Punto problemático 600 500 400 300 200 0 400 300 200 0
Tiempo de reacción (milisegundos)
500
Tiempo de reacción (milisegundos)
A B C D
Transición entre teclas
A B C D
Transición entre teclas Antes del sueño Después del sueño Antes del intervalo de vigilia Después
Punto problemático
a b
6.
EL SUEÑO FACILITA SELECTIVAMENTE LAS PARTES MAS DIFICILESDE UNA TAREA MOTORA COMPLEJA. Los sujetos fueron entrenados a pulsar lo más rápidamente posible una secuencia de cinco números en un teclado (por ejemplo, 4-1-3-2-4), que contiene cuatro transiciones: (A) de 4 a 1, (B) de 1 a 3, (C) de 3 a 2, y (D) de 2 a 4. No todas las transiciones presentan el mismo nivel de difi cultad. Algunas son particularmente lentas, como se refl eja en unos mayores tiempos de reacción y, por tanto, difíciles (etiquetadas como
puntos problemáticos). Tras el entrenamiento, algunos voluntarios durmieron
mientras que otros permanecieron despiertos. En esta gráfi ca se muestran datos representativos de diferentes individuos antes y después del sueño (a) o antes y después de un período equivalente de vigilia (b). Tras el sueño (a, línea violeta), los sujetos ejecutaron la tarea más rápidamente, pero la mejoría se debió específi camente a la transición más lenta, el punto problemático. En contraste, ocho horas de vigilia no supusieron ninguna mejora de la ejecución; el perfi l de las transiciones permaneció inalterado (b, línea amarilla).
BARBARA AULICINO /
gente divide un número de teléfono en pequeñas secuencias de dos o tres dígitos más fáciles de retener.)
Cabe resaltar que, tras una noche de sueño, las transiciones problemáticas mejoraron, mientras que las fáciles se mantuvieron igual. Por contra, en las personas que fueron entrenadas y realizaron la prueba sin dormir estas secuencias no mejoraron. Nosotros interpretamos que estos hallazgos signifi can que la consolidación depen- diente del sueño unifi ca o ensambla esas pequeñas unidades de memoria motora en un largo programa motor mediante una potenciación selectiva de las secuencias difíciles. En esen- cia, el cerebro durmiente parece tra- bajar específi camente en las partes más problemáticas de la memoria, mejorándolas de manera particular. En consecuencia, los cambios que se producen durante la noche hacen que la ejecución sea más automatizada y, por ende, más rápida.
Para estudiar en profundidad el pro- ceso de facilitación, pedimos a los sujetos que aprendieran una secuencia; luego interferíamos la memoria moto- ra solicitándoles que aprendieran una nueva secuencia. Un grupo aprendía la segunda secuencia 10 minutos más tar- de que la primera. Realizamos la prue- ba de memoria de ambas secuencias,
tras una noche de sueño: solamente la segunda memoria, la que se aprendió más tarde, mostró una mejoría signi- fi cativa en la precisión. Sin embargo, cuando dejamos transcurrir seis horas entre el aprendizaje de la primera y la segunda secuencia, y realizamos la prueba de memoria tras una noche de sueño, aparecía una mejora signifi ca- tiva de ambas memorias motoras y no sólo de la segunda.
De estos hallazgos podrían extraerse varias conclusiones. En primer lugar, las memorias motoras de adquisición reciente se muestran en un comienzo inestables y vulnerables a la interferen- cia producida por memorias competi- tivas. En segundo lugar, la memoria deviene progresivamente más estable y resistente a dicha competición, tras varias horas de vigilia. Por último, estos datos demuestran que tras esa estabili- zación que se produce a lo largo del día, una noche de sueño potencia los recuer- dos, observándose una mejor ejecución al día siguiente. Parece, pues, que el desarrollo de tales recuerdos consta de al menos tres fases separadas.
Importa advertir que es poco pro- bable que las conclusiones extraídas de los experimentos sobre memoria motora sean universales. Mientras que nuestra tarea parece relacionada con la fase 2 del sueño NREM, otras formas de aprendizaje procedimental dependen, verosímilmente, de otras fases del sueño.
En 1994, Avi Karni, Dov Sagi y su grupo, del Instituto de Ciencias Weizmann en Rehovot, mostraron que los voluntarios que habían aprendido a distinguir detalles específi cos en pa- trones visuales (una tarea de destreza visual), mejoraban también su ejecu-
ción tras el sueño (pero no tras un período equivalente de vigilia). En esa tarea, la facilitación parecía depender del sueño REM, ya que los sujetos que fueron privados específi camente de este tipo de sueño a lo largo de la noche, no mostraron la mejoría al día siguiente.
Más tarde, Robert Stickgold, mi co- laborador habitual en Harvard, mostró que el grado de facilitación guardaba una correlación positiva con la duración del sueño REM y SOL. Steffen Gais y sus colegas del grupo de Jan Born, en la Universidad de Lübeck, sugieren que el SOL inicia la consolidación, pero es el sueño REM posterior el que promueve la facilitación. Stickgold demostró que, si a un sujeto se le priva del sueño la primera noche tras el aprendizaje, aunque luego disponga de dos noches de sueño antes de realizar la prueba de memoria, no apreciaremos mejoría en la ejecución de la tarea.
Por tanto, parece que la consolida- ción de la memoria dependiente del sueño es una cuestión de “todo o nada”: si no duermes dentro de las 24 horas posteriores al aprendizaje, los recuer- dos se perderán. La perspectiva resulta preocupante en una sociedad ajetreada como la nuestra, en la que todo debe solucionarse rápidamente las 24 horas del día, siete días a la semana. Elogio de la siesta
Un aspecto inesperado en esta histo- ria es que, no obstante la importan- cia de una noche completa de sueño para obtener toda la facilitación de la memoria, pequeñas siestas diurnas proporcionan un benefi cio inesperado y sustantivo. Nosotros utilizamos la tarea de digitación para comparar la a Ejecución de la tarea b Sueño REM tras el entrenamiento c Sueño REM (sin entre- namiento) Alta Baja
7.
LOS PATRONES DE ACTIVIDADCEREBRAL que acompañan al apren- dizaje reaparecen durante el sueño REM de la noche. Estas imágenes muestran la actividad cerebral regis- trada con una tomografía de emisión de positrones durante la ejecución de una tarea visomotora (a), durante el sueño REM de los sujetos que habían practicado la tarea ese día (b) y durante el sueño REM de voluntarios sin entrenar (c). En cada caso, los investigadores restan la actividad basal del cerebro durante el reposo en vigilia. Estos patrones muestran que los patrones de actividad cerebral durante el sueño REM de los sujetos entrenados, en comparación con los sujetos control no entrenados, son muy parecidos a los que genera el entrenamiento en la tarea.
SEGUN MAQUET ET AL. 2000 /
mejora en la ejecución de dos grupos de sujetos: uno se echó una siesta de entre 60 y 90 minutos a mediodía, tras realizar el entrenamiento por la mañana; el otro, no. Más tarde de ese mismo día, el grupo que había dormido la siesta mejoró signifi cati- vamente (alrededor del 16 por ciento) la ejecución de las secuencias respec- to a la ejecución de la mañana. En contraste, y tal como ya habíamos observado en el estudio anterior, los sujetos que no habían dormido durante el día mantuvieron su ejecución.
Curiosamente, cuando probamos de nuevo la ejecución de ambos grupos (con siesta y sin siesta) al día siguien- te, tras una noche de sueño normal, los sujetos que se habían echado la siesta mostraron sólo un 7 por ciento de aumento adicional en la velocidad
de ejecución, resultando un total de mejora del 23 por ciento. Sin embar- go, los sujetos que no habían dormido la siesta fueron casi un 24 por ciento más rápidos que el día anterior. Así pues, al día siguiente ambos grupos habían mejorado aproximadamente lo mismo.
Estos datos sugieren que debe haber un máximo en la facilitación que puede producir el sueño durante 24 horas. Por tanto, la siesta del me- diodía cambia el curso temporal de la facilitación offl ine del sueño sobre la memoria motora, pero no el resultado fi nal, ya que los dos grupos mejoraron lo mismo tras 24 horas.
Las siestas durante el día mejoran también, así parece, las habilidades visuales, aunque los efectos difi eren ligeramente. Stickgold, Sara C. Med-
nick y su grupo de Harvard han mostra- do que, cuando la gente repite varias veces a lo largo del día la tarea viso- perceptiva descrita anteriormente, em- peora en vez de mejorar. Mas si el sujeto duerme una siesta de entre 30 y 60 minutos entre las repeticiones, el deterioro se detiene. Si duerme más —entre 60 y 90 minutos— entonces la ejecución no sólo deja de empeorar, sino que mejora. Aún más, estas mejo- rías ligadas a las siestas no impidieron la facilitación que normalmente ocurre tras el sueño (a diferencia de nuestros resultados con la tarea motora).
Los resultados expuestos abonan la idea de que ciertas partes del cerebro (las implicadas en la tarea viso-per- ceptiva) pueden fatigarse, y cortos pe- ríodos de sueño pueden remediar esta situación. Además, los datos sugieren Grupo con siesta diurna Grupo control (sin siesta)
Mejor a en la tarea motor a (porcentaje) 0 10 20 30
El mismo día Al día siguiente Total (mismo día más día siguiente) Curso temporal del cambio
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