Efecto de Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de Capsicum annuum “ají paprika” en condiciones de laboratorio

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(1)Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. UNIVERSIDAD NACIONAL DE. CI. Ó. FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. N. TRUJILLO. CA. ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE MICROBIOLOGÌA Y. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. PARASITOLOGÍA. IN. Efecto de Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de. TE. M. AS. DE. Capsicum annuum “ají paprika” en condiciones de laboratorio. SI S. TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE. N. DE. BIÓLOGO - MICROBIÓLOGO. Br. ROSA EVELIN SALINAS VENTURA. ASESOR:. DRA. BERTHA SORIANO BERNILLA. DI. RE. CC. IO. AUTOR:. TRUJILLO – PERÚ 2014. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(2) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE. UN I. CA. CI. Ó. N. TRUJILLO. CO. M. Dr. Orlando Velásquez Benites. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. RECTOR DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. DE. Dra. Vilma Julia Méndez Gil. Dr. Santiago Uceda Duclos. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. VICERRECTORA ACADÉMICA. DI. SECRETARIO GENERAL DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(3) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Ó. N. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. CA. CI. Dr. José Mostacero León. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. FO. Dr. William Zelada Estraver. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. SECRETARIO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. Dra. Bertha Soriano Bernilla. DI. RE. CC. IO. N. DIRECTOR DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA.. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(4) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. PRESENTACION. Ó. N. Señores Miembros del Jurado:. CI. En cumplimiento con las disposiciones establecidas en el Reglamento de Grados y. UN I. CA. Títulos de la Escuela Académico Profesional de Microbiología y Parasitología de la. M. Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, pongo a vuestra. CO. consideración y criterio el presente trabajo de tesis titulado:. Y. “Efecto de Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de. ÁT IC. A. Capsicum annuum “ají paprika” en condiciones de laboratorio”, con el cual. FO. RM. pretendo obtener el Título Profesional de Biólogo Microbiólogo.. TE. M. AS. DE. IN. Trujillo, Mayo del 2014. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. Br. Rosa Evelin Salinas Ventura. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(5) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. MIEMBROS DEL JURADO. Los suscritos, miembros del jurado, declaran que la presente tesis ha sido ejecutada en. Ó. N. concordancia con las normas de la Escuela Académico Profesional de Microbiología y. CO. M. UN I. CA. CI. Parasitología de la Universidad Nacional de Trujillo.. A. Y. _________________________________. ÁT IC. Ms.C. Juan Wilson Krugg. DE. IN. FO. RM. PRESIDENTE. AS. _________________________________. SECRETARIO. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. Dra. Bertha Soriano Bernilla. _________________________________ Ms.C. Eduardo Muñoz Ganoza VOCAL. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(6) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. APROBACIÓN. Los profesores que suscriben, miembros del Jurado Examinador, declaran que el. Ó. N. presente Informe de Tesis titulado: “Efecto de Trichoderma viride y Bradyrhizobium. CA. CI. yuanmingense en el crecimiento de Capsicum annuum “ají paprika” en condiciones. UN I. de laboratorio”, ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales, siendo. A. Y. CO. M. APROBADO por UNANIMIDAD.. ÁT IC. _________________________________. RM. Ms.C. Juan Wilson Krugg. AS. DE. IN. FO. PRESIDENTE. Dra. Bertha Soriano Bernilla SECRETARIO. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. _________________________________. _________________________________ Ms.C. Eduardo Muñoz Ganoza VOCAL. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(7) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEL ASESOR. La que suscribe, profesora asesora de la tesis titulada: “Efecto de Trichoderma. Ó. N. viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de Capsicum annuum “ají. CA. CI. paprika” en condiciones de laboratorio”. CO. M. UN I. ASESORA: Dra. Bertha Soriano Bernilla. Y. CERTIFICA:. ÁT IC. A. Que ha sido desarrollada, de acuerdo al reglamento establecido por la Facultad. RM. de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, estando en conformidad. DE. IN. observaciones y sugerencias alcanzadas.. FO. con su correspondiente proyecto, y que el informe ha sido redactado acogiendo las. SI S. TE. M. reglamento correspondiente.. AS. Por lo tanto, autorizo a Rosa Evelin Salinas Ventura, continuar con el trámite del. N. DE. Trujillo, Mayo del 2014. CC. IO. _________________________________. RE. Dra. Bertha Soriano Bernilla. DI. ASESOR. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(8) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEDICATORIA. A Dios, por haberme dado la vida;. Ó. N. por guiar mi camino y permitirme. CI. haber llegado hasta este momento. CA. tan importante de mi formación. CO. M. UN I. profesional.. A mi ángel en el cielo mi mamá. Y. Isolina, por el amor, la confianza y incondicional. que. me. ÁT IC. A. apoyo. IN. A mi madre Anita, por su cariño,. tu vida.. FO. RM. brindaste hasta los últimos días de. DE. confianza y apoyo incondicional. AS. en todo momento sin importar. TE. M. nuestras diferencias de opiniones.. SI S. A mi papá Eduvigio, por la. DE. paciencia, por creer en mí y por apoyarme en todo momento para. DI. RE. CC. IO. N. lograr mis objetivos.. A mí querida mamá Gracielita por los consejos y amor que me. da y a mi hermano Antony que vea en mí un ejemplo a seguir.. viii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(9) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AGRADECIMIENTO. A mi asesora Dra. Bertha Soriano Bernilla por la confianza brindada, por. Ó. N. dedicar su tiempo en las correcciones, sugerencias y responder a las dudas presentadas. CA. CI. durante la elaboración de la tesis.. UN I. A los profesores de la Escuela Académica Profesional Microbiología y. CO. M. Parasitología, por su dedicación, por transmitirnos y enseñarnos cuán valiosa es. Y. nuestra profesión.. ÁT IC. A. Y a todos aquellos que participaron directa o indirectamente en la elaboración. RM. de esta tesis.. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. ¡Gracias!. ix Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(10) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESUMEN. Se evaluó el efecto de Trichoderma viride FP-UNT 01 nativa coinoculado con Bradyrhizobium yuanmingense Rc 455-02 en el crecimiento de Capsicum annuum “ají. Ó. N. paprika” en condiciones de laboratorio. Para lo cual se reactivaron los cultivos. CI. microbianos, B. yuanmingense en medio agar extracto de levadura manitol rojo de. CA. congo a 28°C por 7 días y T. viride en agar Saboraud a temperatura ambiente de 20-22. UN I. °C por 4 a 5 días. Los grupos de estudio consistieron en inóculos de T. viride y B.. M. yuanmingense puros (controles positivos) y combinados (grupo experimental) así como. CO. un grupo control negativo inoculado con agua destilada estéril, aplicados a las semillas. Y. de C. annuum “ají paprika”. Se realizó la evaluación a los 20 y 30 días después de la. A. inoculación, en donde se determinó que las plántulas coinoculadas con T. viride y B.. ÁT IC. yuanmingense (grupo experimental) presentó valores estadísticamente significativos. RM. respecto al control negativo en las variables agronómicas evaluadas como longitud de raíz y peso seco de la parte radicular. El grupo control inoculado con B. yuanmingense. FO. (control positivo), presentaron valores estadísticamente significativos en comparación. IN. con el control negativo para las variables agronómicas evaluadas como: longitud de. DE. tallo, hoja, raíz; número de raíces laterales y peso seco de la parte aérea y parte. AS. radicular; mientras que el grupo control inoculado con T. viride presentó valores. M. estadísticamente significativos respecto al control negativo en las variables agronómicas. TE. evaluadas como longitud de raíz, número de raíces laterales y peso seco de la parte. RE. CC. IO. N. DE. SI S. radicular.. DI. Palabras clave: Bradyrhizobium, Trichoderma, Capsicum annuum, inoculación. x Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(11) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. ABSTRACT. The effect of Trichoderma viride FP- UNT 01 native coinoculated with Bradyrhizobium. N. yuanmingense Rc 455-02 in the growth of Capsicum annuum " paprika pepper " in. Ó. laboratory conditions was evaluated. For microbial cultures which were reactivated B.. CA. CI. yuanmingense extract agar medium of congo red yeast mannitol at 28 ° C for 7 days and T. viride in agar Sabouraud at room temperature of 20-22 ° C for 4 to 5 days. The study. UN I. groups consisted of T. viride inoculum and B. yuanmingense pure (positive controls). M. and combined (experimental group) and a negative control group inoculated with sterile. CO. distilled water, applied to the seeds of C. annuum " pepper paprika”. Assessment at 20. Y. and 30 days after inoculation , where it was determined that seedlings co-inoculated. ÁT IC. A. with T. viride and B. yuanmingense (experimental group) showed statistically significant values relative to negative control in agronomic variables such as length was. RM. performed root dry weight of the root part . The control group inoculated with B.. FO. yuanmingense (positive control), statistically significant values compared with the negative control for agronomic variables such as length of stem, leaf, root; number of. IN. lateral roots and dry shoot and root weight part; while the control group inoculated with. DE. T. viride showed statistically significant values relative to negative control in agronomic. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. variables such as root length, number of lateral roots and root dry weight of the part.. DI. RE. Keywords: Bradyrhizobium, Trichoderma, Pisum sativum, inoculation. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(12) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. INDICE. ii. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. iii. CI. Ó. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO. N. Pág.. iv. CA. PRESENTACIÓN. UN I. MIEMBROS DEL JURADO. CO. M. APROBACIÓN. Y. DEL ASESOR. ÁT IC. A. DEDICATORIA. RM. AGRADECIMIENTO. FO. RESUMEN. vi vii viii ix x xi. IN. ABSTRACT. v. AS. INTRODUCCIÓN. 1. M. I.. xii. DE. INDICE GENERAL. MATERIAL Y MÉTODOS. 8. SI S. TE. II.. 8. DE. 2.1. MATERIAL DE ESTUDIO. 8. RESULTADOS. 13. DISCUSIÓN. 21. CONCLUSIONES. 28. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 29. RE. CC. III.. IO. N. 2.2. PROCEDIMIENTO. DI. IV. V.. VI.. ANEXOS. 38. xii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(13) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. I.. INTRODUCCIÓN. El cultivo de Capsicum annuum “ají paprika” tiene su importancia debido a los altos ingresos económicos, que es posible obtener por unidad de superficie con tres. Ó. N. destinos de consumo: pimiento en fresco, para pimentón y para conserva, aunados a su. CI. alto valor alimenticio, ya que son colocadas entre los siete alimentos de consumo. CA. obligado diario por los nutricionistas mundialmente. Es la solanácea más importante. UN I. como comestible después de la papa y como condimento después del tomate. El. M. contenido de vitaminas y principalmente su agradable sabor y estimulante, hacen que. CO. esta hortaliza sea un ingrediente valioso y casi esencial en la preparación de alimentos. A. Y. en muchos países del mundo [1].. ÁT IC. América es considerada el centro de origen de la paprika. De Candolle indica que el paprika fue sembrado en diversos lugares de Sudamérica antes del. RM. descubrimiento de América. Algunos autores han opinado que podría haber sido. FO. nativo de la India, sin embargo los reportes de mayor credibilidad indican que Perú y. IN. México cultivaron pimientos incluso antes de la aparición del hombre blanco.. DE. Posteriormente fue difundido en el norte de USA y luego del descubrimiento de. AS. América fue transferido a Europa y Asia para luego distribuirse alrededor del mundo.. M. Hungría ha sido uno de los países que más ha desarrollado el paprika desde su. TE. aparición a mediados del siglo XVI. Su desarrollo como un cultivo a gran escala se. SI S. remonta a la época Napoleónica. Sin embargo, su cultivo ha tenido una serie de. DE. altibajos en su desarrollo incluso la influencia de la I y II guerra mundial [2].. N. En México se domesticó el cultivo de Capsicum annuum “ají paprika” y es. IO. donde se encuentra su centro de diversidad asimismo se cultiva en muchos de los. CC. climas tropicales y templados de todo el mundo, especialmente desde el norte de. RE. Colombia hasta el sur de Estados Unidos del mismo modo se cultiva en Argentina. [3]. . En. DI. Cabe destacar que es un cultivo importante en México y República Dominicana. la actualidad se cultiva en los cinco continentes, siendo los principales países productores los del continente asiático: India y China, que concentran alrededor del 50% de la producción mundial. Perú otro principal país productor registra volúmenes de producción que varían entre los 3000 y 6000 kg/ha [4]. Se cultiva en los valles de Tacna, Majes, Ica, Chincha, Cañete, Huaral, Barranca, Virú, Paiján, Motupe y Piura,. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(14) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. estimándose costos de producción que van desde 1,774 a 3,221 dólares/hectárea, dependiendo del nivel tecnológico. [5]. . En nuestro país se empezó a exportar en el año. de 1996 teniendo a España y Holanda como principal mercado. [6]. .. Sin embargo, actualmente el sector pimentonero enfrenta dificultades. Ó. N. económicas debido a la baja rentabilidad del cultivo. Un factor de gran incidencia en. CI. esta problemática es la obtención de bajos rendimientos por mal manejo tanto de las. CA. prácticas culturales (nivelado, preparación del suelo, rotaciones, trasplante,. UN I. fertilización, control sanitario, etc.) así como del agua para riego. En el almácigo, la. M. desinfección se realiza con bromuro de metilo y las enfermedades (mal de los. CO. almácigos o Damping–off., podredumbre húmeda del tallo, podredumbre de raíces y. Y. cuello) se controlan con Almacigol más Agrimicina. En el cultivo, las plagas de. A. insectos (pulguilla, polilla del Pimiento, bicho moro, trips, chinche verde y vaquitas) y. ÁT IC. nemátodos más comunes se controlan con Carbofuran al 47 %. Las enfermedades de mayor incidencia (marchitamiento, tizón tardío, mildiu y tizón del pimiento) se. RM. previenen con azufre mojable y con oxicloruro de Cobre+ Mancozeb. [7]. ; por ello, los. FO. productores pimenteros están buscando incrementar el rendimiento por Ha., utilizando. DE. IN. nuevas técnicas de fertilización sin afectar el ecosistema y la salud humana [8]. Cabe destacar también que generalmente, para el control de los fitopatógenos. AS. (bacteria y hongos) se utilizan agentes químicos, fumigación del suelo, tratamiento. TE. M. con vapor y solarización de suelos. La mayoría de las enfermedades bacterianas en. SI S. plantas no presentan síntomas por prolongados períodos, hasta que se presentan cambios en las condiciones ambientales que favorecen la proliferación de las bacterias. DE. y causan una rápida expansión de la enfermedad. Bajo estas condiciones, pueden. N. ocurrir severos daños y destruirse cosechas enteras. El control de estas epidemias en. IO. campo no sólo es difícil sino también costoso. [9]. . De tal manera muchos de los. CC. químicos utilizados para controlar fitopatógenos son potencialmente peligrosos para. RE. animales y humanos y pueden persistir y acumularse en los ecosistemas naturales. De. DI. esta manera, es deseable reemplazar estos agentes químicos con sistemas biológicos que sean “amigables” al ambiente. El desarrollo de plantas transgénicas resistentes a uno o más agentes patógenos es un ejemplo de uno de los procedimientos usados para el control de agentes fitopatógenos. Sin embargo, no es realista esperar ser capaz de modificar genéticamente todos los cultivares y variedades de todas las plantas. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(15) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. comercialmente importantes para que sean resistentes a una amplia gama de fitopatógenos fúngicos y bacterianos [10]. Como se mencionó anteriormente que los residuos tóxicos productos del uso continuo de pesticidas, afectan la salud de los trabajadores, animales y deterioran el. Ó. N. ambiente; como medida complementaria, se ha planteado el uso del control biológico,. CI. buscando la reducción de la actividad del inóculo o actividades de un patógeno,. CA. mediante la acción natural de uno o más microorganismos o sustancias microbianas, a. UN I. través de la manipulación del ambiente, huésped o antagonistas o por una introducción. M. masiva de uno o más microorganismos [11].De manera alternativa, los científicos han. CO. comenzado a utilizar tanto hongos no patógenos o hipovirulentos , como bacterias. Y. promotoras de crecimiento en plantas (BPCP) como agentes de control biológico para. A. controlar o prevenir los daños causados por fitopatógenos[12]. Adicionalmente, hay. ÁT IC. varios reportes de estudios en los cuales agentes de control biológico se han aplicado. RM. de manera conjunta [13].. FO. Se conoce un grupo importante de hongos y bacterias que presentan efecto. IN. antagónico sobre otros microorganismos. Este efecto es aprovechado por el hombre. DE. para la regulación, tanto de patógenos cuyo hábitat es el suelo, como aquellos que se desarrollan en la parte foliar de las plantas.. [14], [15], [16]. El género Trichoderma posee. AS. buenas cualidades para el control de enfermedades en plantas causadas por patógenos. M. fúngicos del suelo, principalmente de los géneros Phytophthora, Rhizoctonia,. SI S. TE. Sclerotium, Pythium y Fusarium entre otros [17]. Las especies de Trichoderma actúan como hiperparásitos competitivos que producen metabolitos antifúngicos y enzimas. DE. hidrolíticas a los que se les atribuyen los cambios estructurales a nivel celular, tales. N. como vacuolización, granulación, desintegración del citoplasma y lisis celular,. CC. IO. encontrados en los organismos con los que interactúa[18].. RE. Otros autores han sugerido distintos mecanismos de Trichoderma responsables. de su actividad biocontroladora, que incluyen, además de los mencionados, la. DI. secreción de enzimas y la producción de compuestos inhibidores. [19], [20], [21]. con la. detoxificación de toxinas excretadas por patógenos y la desactivación de enzimas de estos durante el proceso de infección; la solubilización de elementos nutritivos, que en su forma original no son accesibles para las plantas. Tienen la capacidad además, de. 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(16) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. crear un ambiente favorable al desarrollo radical lo que aumenta la tolerancia de la planta al estrés [22]. Por otra parte la producción de leguminosas y hortalizas se ve afectada por las condiciones de bajo contenido de nitrógeno en el suelo. [23]. . Contrariamente el. Ó. N. nitrógeno se encuentra en la naturaleza fundamentalmente como gas (79% de la. CI. atmósfera), pero a pesar de su gran abundancia, de poco les sirve a las plantas y. CA. animales mientras permanezca en la atmósfera, ya que son incapaces de fijarlo y. UN I. aprovecharlo; por fortuna, existen microorganismos que sí son capaces de fijar ese [24]. . Se. M. nitrógeno atmosférico y transformarlo en compuestos fácilmente asimilables. CO. estima que este proceso contribuye entre el 60-80% de la fijación biológica de. Y. nitrógeno (fbn), y esta simbiosis aporta una parte considerable del nitrógeno. A. combinado en la tierra y permite a las plantas leguminosas crecer sin fertilizantes. ÁT IC. nitrogenados y sin empobrecer los suelos. El uso indiscriminado de fertilizantes. RM. nitrogenados en agricultura ha ocasionado graves problemas de contaminación. No todo el fertilizante que se aplica es aprovechado por la planta, sino que una cuantía. FO. importante acaba en lagos y lagunas. La fbn es la opción natural de fertilización. DE. IN. química [25].. Entre los organismos fijadores en simbiosis debemos destacar por su. AS. importancia agronómica, los organismos que forman simbiosis con plantas. TE. M. leguminosas. Estos organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en el. SI S. que se incluyen los géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium (recientemente incluído en Ensifer) y se. DE. denominan genéricamente rizobios [26].. IO. N. Los rizobios son bacilos Gram-negativos aerobios, que no forman esporas,. CC. miden 0.5- 0.1 x1.2-2.3 µm son flagelados (1 a 6 flagelos) que pueden ser peritricos o. RE. subpolares. Las colonias generalmente son blancas o color beige, circulares, convexas, semitraslucidas u opacas y mucilaginosas que miden de 2-4mm de diámetro a los 3-5. DI. días de incubación en agar extracto de levadura manitol rojo de congo (ELMARC) [27]. Las bacterias pertenecientes al género Bradyrhizobium poseen un flagelo polar o subpolar su velocidad de crecimiento en medios de cultivo es lenta. Las especies de Bradyrhizobium forman nódulos en las plantas como soja, altramiz, chicharo y de diversas leguminosas [28]. 4. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(17) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Dentro de los géneros que forman simbiosis con las leguminosas, el género Rhizobium forma nódulos con leguminosas de origen templado, presenta un crecimiento rápido en vida libre y los genes relacionados con la fijación se encuentran en plásmidos. [29]. . Por otro lado esta Bradyrhizobium, uno de los rizobios que ha. N. conservado la capacidad de fijar nitrógeno en condición de simbiosis [30]. Este género. CI. Ó. de bacterias por sus características propias como endosimbiontes en las leguminosas y. CA. por ser uno de los microorganismos de mayor utilidad en la práctica agrícola y. UN I. abundante en los ecosistemas microbianos, son usados en calidad de biofertilizante en. M. la agricultura [31].. CO. Es así que las interacciones entre plantas y microorganismos en la rizosfera. Y. (rizobacterias) claramente pueden mejorar los rendimientos de la cosecha. Este grupo. A. de bacterias son llamadas rizobacterias promotoras del crecimiento en plantas. ÁT IC. (PGPR). El más estudiado PGPR pertenece a géneros gram-negativas [32]. Las PGPR. RM. puede estimular directamente el crecimiento de plantas mediante la producción de fitohormonas y mediante el aumento de la absorción de nutrientes. [33]. . Como la. FO. absorción de K+ y de microelementos, la solubilización de fósforo, la absorción de. IN. éste como H2PO4- y la fijación de nitrógeno atmosférico. [34]. , este proceso, llamado. DE. fijación biologica de nitrógeno, sólo se presenta en procariontes. [35]. , y depende de la. AS. capacidad de los microorganismos de convertir el N2 atmosférico en formas [36]. , para ser incorporado de esta forma a. M. asimilables para las plantas (NH4+). SI S. TE. componentes nitrogenados de la célula [37]. La capacidad PGPR de Rhizobium ha sido estudiada por varias décadas. [38]. , sin. DE. embargo, en los últimos años este estudio ha sido intensificado porque la agricultura. N. sustentable demanda mejorar la eficiencia de la fijación de nitrógeno a través del uso. CC. IO. de bacterias competitivas capaces de extender la ventaja de las simbiosis a otros cultivos no leguminosas. [39]. . De tal modo se realizó un estudio con el objetivo de. RE. evaluar el efecto de 19 cepas de Rhizobium en la germinación y en el crecimiento de. DI. plantas de Lycopersicon esculentum en condiciones de invernadero. Los resultados. obtenidos fueron que ciertas cepas de Rhizobium, pueden estimular la germinación de semillas de tomate y promover su crecimiento [40]. Al respecto numerosos estudios han demostrado el uso del rizobios como bacterias fijadoras del N 2 y como promotoras del crecimiento de plantas no leguminosas. Por ejemplo R. leguminosarum bv trifolii y 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(18) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. cepas de Bradyrhizobium se han encontrado en raíces de arroz y R. etli en raíces de maíz [41]. En relación a la inoculación mixta de microorganismos se conoce que Bradyrhizobium o Rhizobium en combinación con cepas de Azotobacter y. Ó. N. Azospirillium promotoras de crecimiento vegetal, repercute sobre la nodulación, [42]. . Sin embargo, el efecto de. CA. la concentración y el contenido de nitrógeno de estas. CI. actividad de la nitrogenasa y crecimiento vegetal de leguminosas modificando además. UN I. Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense en el crecimiento de Capsicum. CO. M. annuum no es conocida.. Y. Considerando que actualmente se pretende disminuir la contaminación. pretende. emplear. tecnologías. saludables,. ÁT IC. investigación. A. producida por el aporte de pesticidas y fertilizantes nitrogenados, la presente las. cuales. aplica. microorganismos benéficos para las plantas que en mediano o largo plazo pueden. RM. remplazar a estos fertilizantes y pesticidas químicos que deterioran a nuestro. IN. FO. ecosistema.. DE. Asumiendo también que la agricultura en nuestro país y aún más en la región La Libertad es una actividad ancestral y gran fuente de aporte económico principalmente. AS. en la producción de Capsicum annuum “ají paprika”, se busca aplicar a estos cultivos,. TE. M. microorganismos como Trichoderma viride y Bradyrhizobium yuanmingense con el. SI S. fin de mejorar la producción tanto en cantidad como en calidad además introducir todas las cualidades que poseen estos microorganismos para ayuda del crecimiento de. DE. hortalizas. Asimismo, ante la escasa información sobre el uso de controladores. N. biológicos como Trichoderma y microorganismos fijadores de nitrógeno como las. IO. rizobacterias que favorezcan el crecimiento de hortalizas; y dado que generalmente las. CC. investigaciones realizadas utilizan a Trichoderma exclusivamente como controlador. RE. biológico sin considerar las cualidades que posee como promotor de crecimiento. DI. vegetal y las rizobacterias como biofertilizantes promoviendo generalmente el crecimiento de leguminosas , es que surge la presente investigación y los datos obtenidos servirán como base para futuros estudios. Es por ello que el objetivo principal de la presente investigación fue determinar el efecto de T. viride coinoculado con B. yuanmingense en el crecimiento de plántulas 6. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(19) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. de Capsicum annuum “ají paprika” en condiciones de laboratorio mediante la evaluación de variables agronómicas como la longitud de tallo, hoja, raíz, número de raíces laterales, peso seco de la parte aérea y de la parte radicular de las plántulas en mención comparadas con los grupos controles inoculados con T. viride, B.. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. DE. IN. FO. RM. ÁT IC. A. Y. CO. M. UN I. CA. CI. Ó. N. yuanmingense, y agua destilada estéril.. 7 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(20) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. MATERIAL Y MÉTODOS. II.. 2.1. MATERIAL DE ESTUDIO. Ó. N. 2.1.1 Cultivo puro de Trichoderma viride FP-UNT 01 nativa caracterizado e. CI. identificado en el laboratorio de Fitopatología del Departamento de. UN I. CA. Microbiología y Parasitología de la Universidad Nacional de Trujillo.. M. 2.1.2 Cultivo puro de Bradyrhizobium yuanmingense Rc 455-02 aislado y. CO. caracterizado en el laboratorio de Microbiología Ambiental de la. Y. Universidad Nacional de Trujillo, e identificado molecularmente en. ÁT IC. A. Laboratorio de Ecología Microbiana y Biotecnología "Marino Tabusso". RM. de la Universidad Nacional Agraria La Molina.. 2.1.3 Semillas certificadas de Capsicum annuum “ají paprika” adquiridas de la. IN. FO. casa comercial Agrotec, Trujillo, La Libertad. DE. 2.1.4 10 kg de suelo agrícola obtenido de los campos de cultivo del distrito de. TE. M. AS. Moche.. Reactivación y propagación del cultivo de T. viride FP-UNT 01 nativa.. N. 2.2.1. SI S. PROCEDIMIENTO. DE. 2.2. DI. RE. CC. IO. La reactivación de T. viride FP-UNT 01 nativa, a partir del cultivo puro se procedió a resembrar por puntura en frascos planos inclinados con Agar Sabouraud (Anexo 1), se incubó durante 4 a 5 días a temperatura del laboratorio. Luego se propagó en 3 frascos planos conteniendo Agar Sabouraud, se incubó durante 4 a 5 días a temperatura del laboratorio (Anexo 2).. 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(21) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.2 Estandarización del inóculo de esporas de T. viride FP-UNT 01 nativa.. El inóculo de esporas se obtuvo agregando 20 mL de agua destilada estéril a cada frasco plano con Agar Sabouraud que contiene a T. viride FP-UNT. N. 01 nativa (Anexo 3). Se agitó moderadamente con el fin de liberar las. CI. Ó. esporas del hongo y la suspensión resultante se colocó en un frasco estéril,. CA. luego se determinó la concentración de esporas mediante el recuento en. UN I. Cámara de Neubauer. Esta suspensión fue diluida con agua destilada estéril hasta obtener 100 mL a una concentración final de 9x108. CO. M. esporas/mL (Anexo 4).. ÁT IC. A. Y. 2.2.3 Reactivación y propagación del cultivo de B. yuanmingense Rc 455-02.. Para la reactivación de B. yuanmingense, a partir del cultivo puro se. RM. procedió a resembrar en placas petri conteniendo Agar Manitol Extracto de. FO. Levadura Rojo de Congo (ELMARC) (Anexo 5), se incubó durante 7 días. IN. a 28 ºC (Anexo 6).. DE. A partir de los cultivos puros de B. yuanmingense resembrados, se propagó en cuatro frascos de superficie plana estériles conteniendo Agar Extracto. M. SI S. TE. (Anexo 7).. AS. de Levadura Manitol (ELMA) y se incubarán durante 7 días a 28ºC. 2.2.4 Estandarización de la suspensión bacteriana de B. yuanmingense Rc. N. DE. 455-02.. DI. RE. CC. IO. A partir de los cultivos propagados se realizó la suspensión de B. yuanmingense en un volumen de 10 mL de SSF, se diluyó hasta obtener 100 a una concentración aproximada de 1.2 x 109. UFC/mL,. comparando con el tubo Nº 04 del sistema de Mac Farland. Luego se hizo diluciones seriadas de la suspensión y la siembra de 0.1 mL por superficie en placas conteniendo agar ELMARC luego se incubaron a 28 °C por 7 días para realizar el recuento en placa y obtener el inoculo inicial, el cual nos dio 1.9 x 109 UFC/mL (Anexo 8).. 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(22) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.5 Obtención y preparación del suelo agrícola para los tratamientos de estudio.. El suelo que se utilizó fue de uso agrícola. Se recolectó 10 Kg de suelo,. N. tomando a partir de 2 cm de la superficie hasta una profundidad de 15 cm,. CI. Ó. el cual se tamizó; esterilizó en autoclave a 121 °C a 15 lb de presión por 15. CA. minutos por 3 veces, luego fue secado a 60 °C por 24 horas en el horno.. UN I. Se determinó los parámetros físicos y químicos del suelo como: textura, pH, materia orgánica, concentración de nitrógeno, fósforo y potasio en. CO. M. Laboratorio de Servicios a la Comunidad e Investigación (LASACI) de la Universidad Nacional de Trujillo (Anexo 9).. Y. Finalmente se distribuyó 10 g de suelo en cada pocillo del germinador. ÁT IC. A. (Anexo 10).. FO. RM. 2.2.6 Tratamiento de las semillas de C. annuum. IN. Las semillas se lavaron dos veces con agua de mesa, posteriormente con. DE. agua destilada estéril (ADE), después fueron sumergidas en alcohol al 70% durante 45 segundos y se lavaron cinco veces con ADE; luego se. AS. sumergieron en hipoclorito de sodio al 2 % por 2 minutos y finalmente se. SI S. TE. M. lavó con ADE cinco veces (Anexo 11).. 2.2.7 Determinación del porcentaje de germinación de semillas de C.. N. DE. annuum. Petri conteniendo 1 capa de papel filtro sobre una base de algodón humedecido con agua destilada estéril hasta observar el 86 % ó 100% de germinación (Anexo 12).. DI. RE. CC. IO. Luego de la desinfección de las semillas se colocaron 50 semillas en placas. 10 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(23) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.2.8. Inoculación de semillas germinadas de C. annuum con. B.. yuanmingense Rc 455-02 y esporas de T. viride FP-UNT 01 nativa.. Al transcurrir 6 días y observar que las semillas han germinado, se. N. seleccionaron por uniformidad en tamaño y color para inocular B.. CI. Ó. yuanmingense y T. viride según los grupos de estudio definidos. Se utilizó. CA. 240 semillas las cuales fueron distribuidas en 120 semillas para tres. UN I. repeticiones en la primera evaluación a los 20 días y 120 semillas para tres. CO. M. repeticiones en la segunda evaluación a los 30días (Anexo 13).. Y. GRUPOS CONTROLES. RM. semilla germinada de C. annuum.. ÁT IC. A. Control negativo (C0): se inoculó 1mL de agua destilada estéril a cada. FO. Control positivo 1 (C1): se inoculó 1mL de la suspensión de B.. IN. yuanmingense en concentración de 1.2 x 109 UFC/mL a cada semilla. DE. germinada de C. annuum.. AS. Control positivo 2 (C2): se inoculó 1mL de la suspensión de esporas de T.. TE. M. viride en concentración de 9x108 esporas/mL a cada semilla germinada de. SI S. C. annuum.. N. DE. GRUPO EXPERIMENTAL. yuanmingense en concentración de 1.2 x 109 UFC/mL y 0.5ml de la suspensión de esporas de T. viride en concentración de 9x108 esporas/mL a cada semilla germinada de C. annuum.. DI. RE. CC. IO. Grupo experimental (GE): Se inoculó 0.5ml de la suspensión de B.. 2.2.9 Siembra de semillas de C. annuum. Cada semilla inoculada fue sembrada en un respectivo pocillo del germinador conteniendo 10 g de suelo agrícola estéril, a una profundidad 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(24) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. de 1 cm. Se mantuvo una temperatura aproximada de 25 °C ± 2 y se regó periódicamente con 1 mL de solución nutritiva de Jensen modificada libre de nitrógeno, diluida al ¼ (Anexo 14).. CI. CA. T. viride FP-UNT 01 nativa en el crecimiento de C. annuum. Ó. N. 2.2.10 Evaluación del efecto de B. yuanmingense Rc 455-02 y coinoculado con. UN I. Transcurrido 20 y 30 días después de inoculadas las semillas germinadas. M. se realizó la primera y segunda evaluación respectivamente. Para ello se. CO. cosecharon las plántulas de C. annuum y se lavaron con agua corriente. Y. para eliminar los restos de suelo, luego se realizó la evaluación del efecto. A. de B. yuanmingense y T. viride por separado y mezcla de ambos, para lo. ÁT IC. cual se obtuvo los valores de las seis variables agronómicas como:. RM. longitud de tallo, hoja, raíz, número de raíces laterales, peso seco de la. FO. parte aérea y de la parte radicular del vegetal (Anexo 15,16 y 17).. DE. IN. 2.2.11 Análisis estadístico. AS. Los datos obtenidos se procesaron mediante la prueba de Análisis de. M. Varianza Unidireccional (ANOVA) y la Mínima Diferencia Significativa. TE. (MDS) o llamada prueba de Tukey, para determinar las diferencias. SI S. significativas de cada variable agronómica entre los grupos experimentales. DI. RE. CC. IO. N. DE. con respecto al control.. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(25) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. III.. RESULTADOS. Se evaluó el efecto de T. viride FP-UNT 01 coinoculado con B. yuanmingense. N. Rc 455-02 a una concentración de 1.2 x 109 ufc/mL, sobre el crecimiento de. CI. Ó. plántulas de Capsicum annuum “ají paprika” después de 20 y 30 días de ser. CA. inoculadas, considerando longitud de tallo, hoja, raíz, número de raíces laterales;. UN I. peso seco de la parte aérea y radicular.. CO. M. En la figura 1 se muestra la longitud promedio de tallo de las plántulas de C. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la inoculación. Se observa. A. Y. que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B.. ÁT IC. yuanmingense son semejantes en comparación con el control inoculado con T. viride y el control negativo, y menor en comparación con el control inoculado. FO. RM. con B. yuanmingense (p > 0.05).. IN. En la figura 2 se muestra la longitud promedio de hoja de las plántulas de C.. DE. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la inoculación. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B.. AS. yuanmingense son semejantes en comparación con el control inoculado con T.. TE. M. viride y el control negativo, y menor en comparación con el control inoculado. SI S. con B. yuanmingense (p > 0.05).. DE. En la figura 3 se muestra el promedio de longitud de raíz de las plántulas de C.. N. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la inoculación. Se observa. IO. que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B.. CC. yuanmingense son semejantes en comparación con el control inoculado con T.. DI. RE. viride y estos dos a su vez son mayores en comparación con el control negativo. (p < 0.05) pero menores en comparación con el control inoculado con B. yuanmingense (p > 0.05).. En la figura 4 se muestra el promedio del número de raíces laterales de las plántulas de C.. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(26) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. inoculación. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B. yuanmingense son menores en comparación a los control inoculados con B. yuanmingense y con T. viride respectivamente y. N. semejante al control negativo (p > 0.05).. Ó. En la figura 5 se muestra el promedio del peso seco de la parte aérea de las. CI. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la. CA. plántulas de C.. UN I. inoculación. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T. viride coinoculado con B. yuanmingense son semejantes en comparación con el. CO. M. control inoculado con T. viride y el control negativo, y menor en comparación. Y. con el control inoculado con B. yuanmingense (p > 0.05).. plántulas de C.. ÁT IC. A. En la figura 6 se muestra el promedio del peso seco de la parte radicular de las annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días después de la. RM. inoculación. Se observa que los valores obtenidos en el grupo experimental: T.. FO. viride coinoculado con B. yuanmingense son semejantes en comparación con el. IN. control inoculado con T. viride y estos dos a su vez son mayores en comparación. DE. con el control negativo (p < 0.05) pero menores en comparación con el control. DI. RE. CC. IO. N. DE. SI S. TE. M. AS. inoculado con B. yuanmingense (p > 0.05).. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(27) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C 1: B. yuanmingense Rc 455-02 C 2: T. viride FP-UNT 01 7.000. N. G E: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. CI. Ó. 6.310 6.337. M. 4.487. Y. 3.783 3.853. ÁT IC. 3.000. IN. FO. 2.000. AS. DE. 1.000. M. 0.000. C1. C2. 20 días. 30 días. GE. p > 0.05. DE. SI S. TE. Control Negativo. Longitud promedio del tallo de C. annuum “ají paprika” a los 20 y 30. N. Fig. 1.. 4.475. A. 4.000. 4.493. CO. 4.483. RM. Longitud de tallo (cm). 5.000. UN I. CA. 6.000. IO. días de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B. yuanmingense Rc 455. DI. RE. CC. – 02 (GE) en comparación con los grupos controles inoculados B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un control negativo en condiciones de laboratorio.. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(28) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C 1: B. yuanmingense Rc 455-02 C 2: T. viride FP-UNT 01 1.800. 1.600. Ó. N. G E: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. CI. 1.530. 1.400. CO. 1.200 0.987 0.997. ÁT IC. A. Y. 1.000. 0.800. RM. Longitud de hoja (cm). 1.257 1.260. M. 1.263 1.270. UN I. CA. 1.453. FO. 0.600. DE. IN. 0.400. AS. 0.200. M. 0.000. C2. 20 días. 30 días. GE. p > 0.05. Longitud promedio de hojas C. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días. N. Fig. 2.. C1. DE. SI S. TE. Control Negativo. CC. IO. de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B. yuanmingense Rc 455 – 02. DI. RE. (GE) en comparación con los grupos controles inoculados B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un control negativo en condiciones de laboratorio.. 16 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(29) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C 1: B. yuanmingense Rc 455-02 C 2: T. viride FP-UNT 01 4.500. N. 4.117. Ó. 4.103. G E: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. 3.500 3.180. 3.053. CO. 3.000. Y. 2.500. ÁT IC. A. 2.097 1.997. 2.000. RM. Longitud de raíz (cm). 3.110. M. 3.140. UN I. CA. CI. 4.000. FO. 1.500. DE. IN. 1.000. AS. 0.500. M. 0.000. C1. C2. 20 días. 30 días. GE. p > 0.05. DE. SI S. TE. Control Negativo. N. Longitud promedio de raíz de C. annuum “ají paprika” a los 20 y 30 días. IO. Fig. 3.. CC. de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B. yuanmingense Rc 455 – 02. DI. RE. (GE) en comparación con los grupos controles inoculados B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un control negativo en condiciones de laboratorio.. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(30) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C 1: B. yuanmingense Rc 455-02. C 2: T. viride FP-UNT 01. 6.000. N. G E: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. Ó. 4.967. 5.000. 3.733. CO. 2.933. 3.033. 3.233. 3.133. ÁT IC. A. Y. 3.000. M. 3.667. UN I. 4.000. 2.000. FO. RM. Numero de raíces laterales. CA. CI. 4.833. DE. IN. 1.000. AS. 0.000. C1. C2. 20 días. GE. 30 días. p > 0.05. SI S. TE. M. Control Negativo. Promedio del número de raíces laterales de C. annuum “ají paprika” a. DE. Fig. 4.. IO. N. los 20 y 30 días de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B.. CC. yuanmingense Rc 455 – 02 (GE) en comparación con los grupos controles. control negativo en condiciones de laboratorio.. DI. RE. B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(31) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C1: B. yuanmingense Rc 455-02. C 2: T. viride FP-UNT 01 GE: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. 0.0060. Ó. N. 0.0056. CI. 0.0056. CA UN I 0.0039. Y. 0.0032. ÁT IC. A. 0.0030. RM. 0.0030. 0.0040. CO. 0.0040. 0.0040. M. 0.0039. 0.0020. IN. FO. Peso seco de la parte aérea (g). 0.0050. M. AS. DE. 0.0010. TE. 0.0000. C1. C2. 20 días. GE. 30 días. p > 0.05. Promedio de peso seco de la parte aérea de C. annuum “ají paprika” a. IO. Fig. 5.. N. DE. SI S. Control Negativo. DI. RE. CC. los 20 y 30 días de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B.. yuanmingense Rc 455 – 02 (GE) en comparación con los grupos controles B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un. control negativo en condiciones de laboratorio.. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(32) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. C1: B. yuanmingense Rc 455-02. C 2: T. viride FP-UNT 01 GE: B. yuanmingense Rc 455-02 y T. viride FP-UNT 01. N. 0.0020. Ó. 0.0018. 0.0018. CA. CI. 0.0017. UN I CO. 0.0013 0.0012. 0.0011. A 0.0009 0.0007. RM. 0.0008. ÁT IC. 0.0010. FO. 0.0006. DE. 0.0004. M. AS. 0.0002. TE. 0.0000. C1. C2. 20 días. GE. 30 días. p > 0.05. N. DE. SI S. Control Negativo. Promedio peso seco de la parte radicular de C. annuum “ají paprika” a. IO. Fig. 6.. 0.0012. Y. 0.0012. M. 0.0014. IN. Peso seco de la parte radicular (g). 0.0016. DI. RE. CC. los 20 y 30 días de coinoculadas con T. viride FP - UNT 01 y B.. yuanmingense Rc 455 – 02 (GE) en comparación con los grupos controles B. yuanmingense Rc 455 – 02 (C1), T. viride FP - UNT 01 (C2) y un. control negativo en condiciones de laboratorio.. 20 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(33) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IV.. DISCUSIÓN. Hoy en día, los biofertilizantes son considerados como un componente del manejo integrado de la nutrición vegetal y han sido definidos como sustancias que. N. contienen microorganismos vivos que al aplicarse a las semillas, superficie de las. CI. Ó. plantas o al suelo, colonizan la rizosfera o el interior de la planta y promueven su. CA. crecimiento aumentado la disponibilidad de los nutrientes y la sanidad vegetal en la. UN I. planta hospedera [43].. CO. M. Las plántulas de C. annuum “ají paprika” coinoculadas con T. viride y B. yuanmingense no mostraron valores estadísticamente significativos (Anexo 20, 23, 29,. A. Y. 32, 38, 41, 47, 50) para las variables evaluadas: longitud de tallo, hoja, número de raíces. ÁT IC. laterales y peso seco de la parte aérea en comparación con los tres grupos controles (Fig. 1, 2, 4, 5). Estos resultados pueden deberse a la existencia de la llamada competencia. RM. biológica donde hay interacción biológica entre seres vivos en donde se descubre que la. FO. adecuación biológica de uno es reducida a consecuencia de la presencia del otro al. DE. IN. disputarse alguna fuente de nutrientes o ubicación espacial [44]. El término „competencia‟ comprende un enorme rango de fenómenos. De allí se adaptación de T. viride contribuyó al éxito competitivo con B.. AS. entiende que la. TE. M. yuanmingense. Dado que es en la rizósfera, uno de los principales sitios donde se. SI S. presentan microorganismos, específicamente funcionales, como fijadores de nitrógeno, solubilizadores de fosfatos, promotores del crecimiento vegetal, biocontroladores y. N. DE. especies patogénicas, normalmente, compiten por espacio y por nutrientes [45].. IO. Existe una amplia gama de interrelaciones entre especies de microorganismos en. CC. los ecosistemas, tales como sinérgicas, antagónicas, de competencia física y bioquímica;. RE. y la multifuncionalidad de estos en los sistemas agrícolas, se expresa de acuerdo a una. DI. serie de factores bióticos, como. la competencia con otros microorganismos, la. composición biológica del suelo, el reconocimiento planta-microorganismo y viceversa. Igualmente, factores abióticos, como la climatología, las características físicas y químicas del suelo, que influyen directamente en el tipo de interacción de estos. 21 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(34) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. organismos y la expresión de los efectos benéficos o detrimentales, determinantes en el desarrollo de las especies vegetales [46,47].. La interacción de las rizobacterias promotoras del crecimiento en plantas. N. (PGPR) como B. yuanmingense y hongos del género Trichoderma, dependen de este. CI. Ó. tipo de factores para expresar sus potenciales efectos benéficos; sin embargo, las. CA. interacciones entre los microorganismos son complejas y se pueden presentar efectos. UN I. sinérgicos que potencialicen los beneficios para la planta o por el contrario, como en este trabajo, efectos antagónicos, reflejándose en los resultados donde las plántulas de annuum “ají paprika” coinoculadas con dichos microorganismos no mostraron. CO. M. C.. efectos estimulante en su crecimiento para algunas variables agronómicas como. Y. longitud de tallo, hoja, numero de raíces laterales y peso seco de la parte aérea en. ÁT IC. A. comparación con los grupos controles. La respuesta de las plántulas a la inoculación depende de las compatibilidades funcionales en la fisiología y en la bioquímica de la. RM. interacción, entre los componentes microbianos; así presenta diferentes respuestas,. IN. FO. dependiendo de la combinación de los microorganismos [48].. DE. Es así que el ejemplo más conocido de antagonismo entre microorganismos es la producción de antibióticos, al disputarse alguna fuente de nutrientes o ubicación. AS. espacial. En un estudio químico de los metabolitos antibióticos segregados por. TE. M. Trichoderma se demostró que estos son segregados cuando existe una verdadera competencia con otros microorganismos para asegurar su crecimiento y supervivencia. SI S. en el suelo [49]. Lo cual se comprueba en esta investigación dado que, las plántulas de C.. DE. annuum “ají paprika” coinoculadas con B. yuanmingense y T. viride no mostraron. N. efectos en su crecimiento para algunas variables agronómicas, es decir no hay diferencia. IO. significativa (p>0.05) respecto a los grupos controles, esto pudo haberse debido a que T.. CC. viride haya producido metabolitos antibióticos evitando el crecimiento y adecuación de. RE. B. yuanmingense y por ende su efecto estimulante.. DI. Cabe mencionar que a excepción de B. yuanmingense, otras tres especies en este. género, B. japonicum, B. elkanii y B. liaoningense por diferencias en sus secuencias de ADN, en los patrones de enzimas metabólicas y de exopolisacáridos, en su contenido de ácidos grasos y hemoproteínas presentan diferencias en sus patrones de resistencia a antibióticos[50], siendo así otra de las posibles causas a que B. yuanmingense no haya. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(35) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. sobrevivido a la competencia a la que se vio enfrentado con T. viride y sus metabolitos antibióticos. Este efecto no estimulante en plántulas de C. annuum “ají paprika”. pudo. N. haberse debido también que la coinoculación de T. viride y B. yuanmingense en semillas. Ó. germinadas de C. annuum fue de 0.5 ml de cada suspensión a una concentración de. CA. CI. 9x108 esporas/ml y 1.2 x 109 UFC/mL UFC/ml respectivamente, por lo que se infiere. UN I. que T. viride presentó un alto grado de competencia por nutrientes y espacio ante B. yuanmingense. Si bien es cierto que las bacterias son los organismos más numerosos en. CO. M. el suelo, los hongos dado su mayor tamaño aunque menor abundancia tienen la mayor biomasa en el suelo la cual bien podría significar mayor necesidad de nutrientes. [51]. , se. Y. debe considerar que Trichoderma es un hongo invasor oportunista, que se caracteriza. ÁT IC. A. por su rápido crecimiento, por la capacidad de asimilar una amplia gama de sustratos y por la producción de una variedad de compuestos antimicrobianos. [52]. . Además la. RM. población de bacterias inoculadas siempre disminuye en la rizosfera hasta estabilizarse,. FO. esto puede estar relacionado con el cambio de medio de crecimiento, o también que las [53]. . Como se demuestra en otras investigaciones donde se encontró que cepas de. Azospirillum zeae y. DE. raíz. IN. bacterias, en general, presentan dificultades para adaptarse y desplazarse a lo largo de la. A. canadense (PGPR) fueron colonizadas por la cepa de. M. AS. Trichoderma; es decir hubo interacción negativa, con predominio de Trichoderma [54].. SI S. TE. En contraste, las plántulas de C. annuum “ají paprika” coinoculadas con de T. viride y B. yuanmingense mostraron valores significativos (Anexo 26, 35, 44, 53) en las. DE. variables como longitud de raíz y peso seco de la parte radicular en comparación con el. N. control negativo y semejante a unos de los controles positivos donde se inoculó sólo a. IO. T. viride y menores al control donde se inoculó sólo a B. yuanmingense (Fig. 3, 6).. CC. Algunos investigadores trabajando con experimentos en macetas, encontraron. RE. incrementos en la producción de materia seca debido a la coinoculación respecto de la [55]. .. DI. inoculación simple, aunque este incremento no fue estadísticamente significativo. Otros investigadores informaron acerca de las ventajas de la coinoculación de plantas con rizobios y Trichoderma en Vigna radiata, leguminosa de importancia en la alimentación del ganado. [56]. . También existen informes sobre las ventajas de la. coinoculación de otras bacterias rizosféricas y Trichoderma en cultivos de frijol faba [57]. . 23. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(36) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Con la presente investigación no podemos asegurar que la coinoculación de T. viride y B. yuanmingense haya sido compatible debido a que no mostraron valores estadísticamente significativos en comparación al control negativo en otras variables. N. como se mencionó anteriormente. Esto pudo haberse debido al efecto benéfico de T.. CI. Ó. viride solo debido que los valores obtenidos son semejantes al control donde se inoculó. CA. a T. viride por separado, dado que, este hongo puede encontrarse tanto fuera como. UN I. dentro de la rizosfera; cuando está dentro de la rizosfera puede colonizar y proteger a la raíces de las plantas, varios autores han señalado el incremento en peso de las plántulas. CO. M. que se desarrollan en presencia de este hongo, otros investigadores encontraron que la coinoculación de hongos con Azospirillum sp en tomate, el hongo coloniza la raíz. ÁT IC. A. Y. estimulando una mejor absorción de nutrientes [58].. Los resultados hasta aquí expuestos, constituyen un aporte al estudio de la. RM. relación simbiótica entre hongos-PGPR-hortalizas, como una vía para mantener un. FO. estado nutricional adecuado de las plantas de C. annuum “ají paprika” con menor. DE. IN. aplicación de fertilizante mineral.. Es importante mencionar que las plántulas de C. annuum “ají paprika”. AS. inoculadas con B. yuanmingense por separado (control positivo 1) mostraron valores. TE. M. estadísticamente significativos (p<0.05) para todas las variables agronómicas evaluadas. SI S. en comparación con el control negativo, el control positivo inoculado con T. viride por separado y el grupo experimental. en el cual está la coinoculación de ambos. DE. microorganismos (Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6); estos resultados darían a entender que B.. N. yuanmingense tiene efecto en el crecimiento de las plántulas de C. annuum “ají paprika”. IO. siempre que este solo y no en competencia con otros microorganismos y más aún que. RE. CC. estos produzca antibióticos.. DI. Estos resultados corroboran lo encontrado por diversos autores con relación al. empleo del género Bradyrhizobium como lo es en el caso de Díaz Zorita quien encontró incremento en el rendimiento de soja con inoculación simple de B.japonicum, otros estudios y ensayos han detectado la acumulación de materia seca aérea y de masa radical es mayor en los casos de soya inoculada con Bradyrhizobium que en aquellos que no se ha realizado ningún tipo de biofertilización. [59]. . Por otro lado, hay que. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(37) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. enfatizar que los efectos de los biofertilizantes en el desarrollo radicular, ayuda a una mayor solubilidad y conductividad de nutrientes; se traducen en un mayor aprovechamiento de la humedad del suelo y, por lo tanto, en el uso más racional del agua y una mayor resistencia a la sequía [60]. En otras investigaciones se encontró que la. N. variable altura, también en plantas de soya al momento de la cosecha mostro diferencia. CI. Ó. con el tratamiento de inoculación simple de B. japonicum en comparación a otros. CA. tratamientos inoculados con micorrizas y una coinoculación con la cepa de. UN I. bradyrhizobio [61].. CO. M. De acuerdo a los resultados obtenidos en la presente investigación se evidencia a lo que otros investigadores dicen sobre el efecto favorable que se puede alcanzar en los. Y. cultivos de importancia económica con la aplicación de rizobacterias PGPR que es. ÁT IC. A. promoviendo el crecimiento y desarrollo de posturas, aunque cuando en ocasiones, estas no alcen las dimensiones requeridas para considerarlas adecuadas. Así mismo atribuyen. RM. que más de un mecanismo está involucrado en la asociación planta-rizobacteria y lo. FO. denominan. [62]. . El grupo de. IN. “hipótesis aditiva” los cuales operan simultáneamente o en asociación. DE. las rizobacterias también incluye a B. yuanmingense y la actividad de éstas; en general; se inicia con mecanismos de quimiotaxis que están relacionados con la presencia de. AS. flagelos, quimiorreceptores y sistemas de regulación codificados genéticamente. Estos. TE. M. factores tienen gran importancia sobre la habilidad de colonizar la rizosfera y mantener. SI S. la comunicación entre las células de la raíz con estas rizobacterias presentes en el suelo. Las rizobacterias capaces de interactuar con las raíces de plántulas no leguminosas. DE. como C. annuum son atraídas por sustancias excretadas por la raíz, que ocasionan el. N. movimiento de la bacteria hacia la raíz de la plántula y así dar inicio a una relación. CC. IO. benéfica [63].. RE. Los efectos del uso de tratamientos biológicos con rizobacterias en plántulas se. DI. deben a la producción de fitohormonas, las cuales pertenecen a cinco grupos conocidos de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades fuertes de regulación en el crecimiento de las plántulas. En estos grupos se incluyen auxinas, etileno, giberelinas (GA), citocinas y ácido abcísico [64].. 25 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(38) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Es posible que B. yuanmingense haya producido estas fitohormonas y así hayan estimulan el crecimiento de los tallos, la densidad y longitud de los pelos radiculares; aumentando la capacidad de absorción de agua y nutrimientos, permitiendo que las plántulas sean vigorosas y tolerantes a condiciones climáticas adversas. Por tal motivo,. N. B. yuanmingense es un microorganismo capaz de fijar el nitrógeno ecologicamente. Ó. favoreciendo la nutrición de la plántula cualidad que lo convierte en un microorganismo. UN I. CA. CI. con capacidad de PGPR [65].. Cabe destacar también que las plántulas de C. annuum “ají paprika” inoculada. CO. M. solo con T. viride (control positivo 2) presentó valores estadísticamente significativos (Anexo 26, 29, 35, 44, 47, 53) en las variables evaluadas: longitud de raíz, número de. Y. raíces laterales y peso seco de la parte radicular (Fig. 3, 4, 6) en comparación con el. A. que. ÁT IC. control negativo. Algunos investigadores plantean. existen. evidencias. experimentales de que Trichoderma sp. puede inducir el crecimiento de las plantas, [66]. actuando como. . Otros investigadores reportaron incremento en el crecimiento y. FO. bioestimulador. RM. aún en condiciones en que el suelo esté libre de patógenos. IN. desarrollo que se atribuyen la obtención de un mayor desarrollo radical, estimulado por. DE. el complejo enzimático que se origina en la rizosfera de las plantas ya que en general. AS. todas las especies de Trichoderma son buenos productores de celulasa [67].. TE. M. T. viride tiene la capacidad de biotransformar la celulosa, acelerar la. SI S. reproducción celular, mineralizar el nitrógeno y algunas proteínas presentes en el suelo, permitiendo que estos procesos biológicos de degradación favorezcan el crecimiento de [68]. . Es un hongo, que actúa principalmente como agente antagonista de varias. DE. la planta. N. enfermedades en cultivos hortícolas; conjuntamente posee características inductoras de. IO. desarrollo de raíces y por consiguiente puede incrementar la productividad de las. CC. plantas [69]. Debido a la existencia de transposones ABC en sus moléculas se considera. DI. RE. estimulador del crecimiento vegetal [70].. Es difícil entender por completo el funcionamiento de un sistema biológico. La. complejidad de las interacciones planta – suelo – microorganismo - ambiente son variadas; una comprensión completa de todas las relaciones en cuestión es poco probable; sin embargo, los efectos benéficos de las interacciones biológicas que. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..