Interior de las Células Eucarióticas
Antiguamente sepensaba que el
interior de las células era una gelatina
uniforme, el
protoplasma, un término que ya no se utiliza.
La porción que se encuentra fuera del núcleo se llama
citoplasma y el material interno del núcleo
nucleoplasma.
Los organelos están suspendidos en el componente líquido del citoplasma
formando uno o más compartimientos independientes.
CITOESQUELETO
Estructura altamente dinámica que se reorganiza continuamente a medida que la célula cambia de forma, se divide y responde a su ambiente. Los filamentos de proteína que componen el citoesqueleto son todos polímeros y
Originalmente se clasificaron sobre la base de su tamaño relativo:
tanto los filamentos de actina (microfilamentos) como los microtúbulos
son fibras formadas por subunidades de proteínas globulares, que pueden unirse y disociarse rápidamente dentro de la célula.
Las proteínas globulares (también llamadas
esferoproteínas) se diferencian fundamentalmente de las proteínas fibrosas por ser más o menos solubles en disoluciones acuosas (donde forman suspensiones
coloidales). La estructura terciaria de la proteína induce su esfericidad. Los grupos apolares (colas hidrofóbicas) se agrupan en el interior de la molécula,
mientras que los polares (cabezas hidrofílicas) se disponen hacia el exterior, permitiendo la atracciones
dipolo-dipolo con el disolvente, lo que explica la solubilidad de la molécula
PROTEINAS
GLOBULARES
Las proteínas fibrosas son generalmente proteínas estáticas, cuya función principal es la de proporcionar soporte mecánico a las células y
los organismos. Suelen ser insolubles y están formadas por una unidad repetitiva simple que se
ensambla para formar fibras. Entre las proteínas fibrosas podemos encontrar la alfa-queratina
(izquierda), componente principal del pelo y las uñas y el colágeno (derecha), presente en la
matriz extracelular.
PROTEINAS
CITOESQUELETO
Por sí mismos, ningunode los tipos de filamentos podrían proporcionar
forma y sostén a la célula; su función
depende de la existencia de un conjunto de
proteínas accesorias
que unen los filamentos unos con otros y a los otros componentes celulares.
Las proteínas accesorias son también esenciales para controlar el
ensamble de los filamentos en
determinadas ubicaciones y además proveen los
Microfilamentos (Filamentos de Actina)
Los microfilamentos ofilamentos de actina trabajan en redes o manojos. Los filamentos de actina se encuentran
justo debajo de la membrana plasmática
y están entrecruzados por varias proteínas
específicas (ej.: filamina, fodrina) formando el córtex o
corteza celular.
Microscopía confocal de células embrionarias de ratón. La actina
está destacada en color verde
Los microfilamentos son fibras sólidas compuestas por numerosas unidades de
una proteína globular, la
Microfilamentos (Filamentos de actina)
Los filamentos de actina son responsables de muchos
movimientos celulares
asociados con la superficie celular. Los movimientos de las células sobre las superficies
representan una forma básica de locomoción celular empleada por varios tipos de células.
Ejemplo de esto son los
movimientos de las amebas, la
migración de las células embrionarias durante el desarrollo o la invasión de tejidos por glóbulos blancos
para combatir una infección. Movimientos similares son
Microfilamentos (Filamentos de actina)
(1) Movimiento de una molécula de actina en relación a otra,
actuando la miosina I (no
muscular) como proteína motor (2) Movimiento de una vesícula a lo largo de un filamento de actina
(3) Accción de la miosina II (muscular) sobre los filamentos de actina en la contracción
muscular
(4) Fillamento moviéndose en relación a una membrana.
Todas las proteínas motores de los filamentos de actina pertenecen a la familia de las miosinas. Las miosinas de las fibras musculares
pertenecen a la subfamilia de la miosina-II, que está compuesta de dos cabezas y una cola en forma de varilla. Las células no musculares
también contienen miosinas, de las cuales la más conocida es la
Microtúbulos
Están constituidos por moléculas de
tubulina, cada una de las cuales es un
dímero de dos polipéptidos globulares llamados
-tubulina y -tubulina, Un microtúbulo es una estructura cilíndrica y hueca en la que los dímeros de tubulina están asociados en 13 protofilamentos
Microtúbulos
Cada microtúbulo posee un extremo minus que crece lentamente y un extremo
Microtúbulos
En una célula que no está en división, el centro de nucleación de los microtúbulos es el centrosoma
o centro celular. En los cilios y flagelos es el
cuerpo basal. En el centro celular de casi todas las células animales se observan dos centríolos.
Los centríolos y los cuerpos basales están constituidos por 9 tripletes de microtúbulos, de
los cuales sólo uno es completo (13 protofilamentos), en tanto que los otros dos
poseen sólo 11.
13
11
Cilias y Flagelos
Muchas células poseen estructuras móviles llamadas cilias (cortas y numerosas) y/o flagelos (largos y unitarios o escasos). Cada cilia o flagelo consta de un haz cilíndrico y delgado, denominado axonema, cubierto por una extensión de la
membrana plasmática. El centro del haz contiene un grupo de microtúbulos dispuestos en nueve pares que forman la circunferencia, y dos túbulos más en el centro. Los pares están constituidos por un microtúbulo completo (13 filamentos) y
uno incompleto (11 filamentos). Esta disposición 9 (pares) + 2 es característica de todos los flagelos y cilias de las células eucarióticas
A
A B
B
Filamentos Intermedios
Son proteínas fibrosas que tienen una cabeza animo terminal, una cola que corresponde al carboxilo terminal y un dominio central en forma de varilla, consistente en una -hélice formando un dímero, donde las dos cadenas están dispuestas en forma paralela; este dímero se aparea con otro dímero en posición
antiparalela, constituyendo un tetrámero que parece constituir la subunidad fundamental. Los tetrámeros pueden irse asociando para formar largas fibras
Los filamentos intermedios son generalmente más estables que los
microfilamentos o los microtúbulos. Sin embargo pueden ensamblarse o desensamblarse por fosforilaciones o desfosforilaciones, como ocurre en la desorganización y reorganización de la lámina nuclear durante la mitosis. Otra diferencia es que los filamentos intermedios están formados por una
gran variedad de proteínas, dependiendo su composición del tipo
Esquema de la envoltura nuclear, mostrando los poros y la lámina nuclear, constituida por filamentos
intermedios. A la derecha un tetrámetro de lamina (principal proteína de la lámina nuclear) y su
desensamblado por acción de enzimas fosforilantes (quinasas) que fosforilan porciones de lamina y provocan el desensamblado de la
lámina nuclear en el comienzo de la mitosis.
En los organismos multicelulares, las células que entran en contacto con otras desarrollan uniones intercelulares especializadas en sus membranas plasmáticas. Estas estructuras permiten que las células vecinas formen fuertes conexiones entre sí, o que se establezcan comunicaciones rápidas entre células adyacentes. Estos contactos intercelulares ocurren prácticamente en todos los
tejidos, pero son especialmente importantes en las células epiteliales.
CONTACTOS INTERCELULARES
De oclusión o cerrado
De oclusión o cerrado uniones estrechasuniones estrechas
De anclaje De anclaje
con filamentos
con filamentos
de
de actinaactina
de adhesión
de adhesión célula-célulacélula-célula (cinturones de (cinturones de adhesión)
adhesión)
de adhesión
de adhesión célula-matrizcélula-matriz (contactos (contactos focales)
focales)
con
con filamentos filamentos intermedios
intermedios uniones célula-matrizuniones uniones uniones célula-matrizcélula-célulacélula-célula (hemidesmosomas) (desmosomas) (hemidesmosomas) (desmosomas)
De comunicación
De comunicación
Uniones de hendidura (“gap junctions”)
Uniones de hendidura (“gap junctions”)
Sinapsis química
Sinapsis química
Plasmodesmos (solamente en plantas)
Uniones Estrechas
Estas conexiones son realmente tan
estrechas que los
espacios alrededor de las células
prácticamente
desaparecen. En estos sitios las membranas están unidas a través de la asociación de hileras de proteínas de membrana (claudinas y ocludinas)
Uniones de Anclaje
Permiten a grupos de células, tales como las de los
epitelios, funcionar como
una unidad estructural
robusta mediante la conexión de los
elementos del citoesqueleto de
una célula con la vecina o con su propia matriz
Uniones de Comunicación
Uniones de hendidura (gap junctions)
Están constituidas por moléculas de
proteínas que no sólo conectan a
dos células vecinas, sino que
también actúan como poros que
conectan los citoplasma de ambas. A este tipo
de uniones se debe la rápida comunicación química y eléctrica
Uniones de Comunicación
Plasmodesmos
Las células vegetales están separadas entre sí por paredes celulares rígidas y gruesas. El sistema de paredes celulares elimina la necesidad de
las uniones de anclaje para mantener a las células en su lugar. Pero subsiste la necesidad de comunicar a los citoplasmas, que se cumplen por
Las proteínas de membrana no están expuestas directamente al ambiente extracelular, sino que están cubiertas por una capa de carbohidratos asociados a
la monocapa externa de la membrana celular. Se presentan como oligosacáridos asociados a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas) de la
El término glicocálix o cubierta celular hace referencia a la capa rica de carbohidratos de la superficie celular. Siempre se pensó que una de sus funciones
primordiales es proteger a la membrana de daño mecánico o químico. Más recientemente fueron consideradas otras funciones, tales como la asociación transitoria de células, incluyendo las interacciones esperma-óvulo, la coagulación
Los tejidos no están hechos solamente de células. Una parte sustancial de su volumen es el espacio extracelular, que está parcialmente ocupado por una intrincada red de macromoléculas que constituyen la matriz extracelular. La
matriz está compuesta de una variedad de proteínas versátiles y de
polisacáridos que son secretados localmente y ensamblados en una malla en estrecha asociación con la superficie de la célula que la ha producido.
En el tejido conectivo, soporte estructural del cuerpo de los vertebrados, la matriz es mucho más abundante que las células a las que rodea y determina las propiedades físicas del tejido. La matriz puede calcificarse como en los dientes y huesos, ser transparente como en la córnea o adoptar la estructura fibrosa
Las macromoléculas de la matriz son secretadas por los fibroblastos y son de dos tipos: a) polisacáridos del tipo de los glicosilaminoglicanos
(GAGs), usualmente unidos a proteínas formando proteoglicanos y b) proteínas de dos tipos: las estructurales (colágeno, elastina) y las
proteínas de adhesión, como fibronectina y laminina.
Estructura del Colágeno
El colágeno es la principal proteína de la matriz extracelular y constituye el 25% de la masa de proteínas de un vertebrado. Está constituido por una triple hélice ordenada hacia la izquierda, con tres residuos aminoacídicos por vuelta. Uno de ellos siempre es glicina y de los otros dos es bastante frecuente que uno sea prolina y otro
Estructura de la Elastina
La piel, los vasos sanguíneos y los pulmones necesitan ser fuertes pero elásticos. En estos tejidos existe una red de fibras elásticas
cuyol principal componente es la
Proteínas adhesivas: Fibronectina y Laminina
La fibronectina está constituida por dos cadenas unidas por dos puentes disulfuro. Tiene sitios de unión para el colágeno y para los GAGs, por lo que actúa como un puente de unión entre estos componentes de la matriz. Otro sitio es reconocido por receptores de la superficie celular, responsable de la unión de las células a la matriz.
Pared Celular Vegetal
La pared celular es una matriz
extracelular que rodea a las células vegetales incluyendo
hongos, algas y plantas superiores
compuesta principalmente por
polisacáridos. El polisacárido estructural de las paredes celulares de
hongos es la
quitina, pero en la mayoría de algas y
plantas es la
Paredes celulares bacterianas
Las paredes celulares bacterianas brindan protección contra los choques mecánicos y osmóticos. Las bacterias se clasifican en Gram (+) y Gram (-).
Las paredes celulares de bacterias Gram (+) contienen, además del péptidoglicano mureína, polisacáridos y ácidos teicoicos (polímeros del glicerol o del ribitol unidos por
enlaces fosfodiéster) que varían según la especie y que constituyen los principales antígenos de superficie.
Las bacterias Gram (-) tienen una pequeña proporción de mureína, pero contienen una membrana externa que cubre la capa de mureína. Esta membrana externa contiene
