Ecofisiología en frutales de clima frío moderado

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(1)EN FRUTALESDECLIMAFRIOMODERADO ECOFISIOLOGI,A. 16-''i7 lGerhard Fischer. RESUMEN determ¡nadapor los factorescomo La ecofisiolog¡ade los frutalesde clima fTíomoderadoes principalmente y v¡ento;la respuestade la plantaa la relativa, suelo el radiaoónsolar,altitud,agua,sequia,humedad temperatura, genétic€ la misma. La temperaturadecide sobre la la de var¡aciónde estos factoresdependede constitución flnal del ciclo, las óptimaspara procesos la más bajas, a f¡s¡otóg¡cos, siendo temperaturas velocidadde los por fotosintesis, poscosecha. en la es rosponsable su función La radiaciónsolar, mantenerla cal¡daddel frutoen para p¡gmentacrón planta, fruto. aiütudes altas,las la del Con además a la del suministrode los fotoasimilados pequeñas y gruesas para El y filtrar la luz ultravioleta. plantascrecen más lentas,son más cortas las hojasmás la y relacionada con estrechamente humedadrelativadel aire la del suelo,está agua,a travésde la prec¡pitacrón, la y planta metabolismo de las sustancias, en el transporte el € influyemarcadamente actividadmetabólicade Ia por pr¡ncipalmente, en el planta; dispoflib¡lidad del agua fruto, ocure alta el rajadodel estructuray turgenciade la para procesos y la los de relat¡va 60 80o/" es recomendable entre suelo.En cas¡todaslas espec¡es,una humedad polin¡zacióny además,asegural¿ transpiración.La sequia prolongadaafecta gravementeel crecim¡ento,la produccióny tambiénprop¡ciael rajadadel fruto. Los suelossueltos,profundos,de texturafranca,con un alto el crecimientoy d€sanolloóptimodel frutal.Un v¡entode conten¡dode materiaorgánica,entreotros, garantizan polinizacón y del pocaintenstdad anemófila refrescala hoja,perolos vendavales€usan estancamiento fom€ntala y y notorios. del árbol,comoefectosmás roturasen hoias rames el doblamiento crec¡m¡eflto,. TNTROTX'CCIÓN es marcado,no solamentB El efectode las condicionesecológicassobrela fisiologíade la planta(ecof¡siologia) poscosecha, y influyendoen la calidadde duranteel crecimienlo desarrollode la misma,sinotamb¡ónen la fasede y y final s¡nembargoel desarrollo de un árbol su produccióndependen los frutos su duraciónen almacenamienlo; genétlca (vigor productividad), y esta capacidadproductivaestá totalmente básicamentede su constituc¡ón posib¡lidades de adaptasóna unasdeterminadas condic¡ones ecológicas(GiFAlberl,1989)de condicionada a sus y que que y componenel medioecológicode tal manera todos cadauno de los diferentesfactoresde clima suelo pueden en los cond¡cionar el cultivo,limitandoo haciéndolorentable.Por los multiplesmicroclimas una localizac¡ón genéticas y entre las especlesy cualescrecenlos frutalesde cl¡mafrio moderadoen Colomb¡a las diferenc¡as y por es muycomplejo, estáinfluenciado el maneiode la plantaque vanade variedades,el temade la ecofisiologia regóna regpn. genética,la c al es de las dist¡ntasespecresfrutalesdependende su const¡tución Las exigenciasecofrsblógicas por su zonade origen,sin embargopor mediodel f¡tomejoram¡ento determinada se han creadonuevasveriedades y líneas.Asim¡smo,en microdimasmuy marcadosse puedenformarecotipos,que son un grupode las plantasde la misma especiegenéticamente adaptadasa su háb¡tat,s¡endolas diferenciasen|fe los ecotiposde carácter y/o morfologEo.El rangodenlrode cadaexigenciaecológicamuestrala adaptac¡ón Rsiolog¡co de la especiea una y ecotipos(tabla1). ampl¡agamade condidonesa travésde sus diferentesvar¡edades. TEMPERATURA La temperaturaes muy influyente,só aumentoafectaexponencialmente la veloodadde los procesosfisiológicos, especialmente sobreel incrementode la energiacinéticade los s¡stemas enz¡máticos. Esto sucedesiemprey ' IngenGroHortícola,Ph.D.,ProtesorAdociado,Facultadde Agronom¡a, Nacionalde Colombia,Sántaféde Un¡vsrsidad Bogotá.E-mail:gerfi@inFsat.net.co. 5'l.

(2) cuandola temperaturase encuentredentrode un rangoópt¡moya que fuerade él las respuestasfisiológicasson menores.Asi, cada espec¡efrutioolat¡eneun rangode temperaluraóptimodentrodel cual se desañollamás etrcientemente. En el casode cult¡varlos frutalesen sitiosmáscál¡dosque los recomendados, o si se presentan. épocaslargascon temperatuÍaselevadas,el crecimientovegetat¡vode la plantase hace más acentuadocon un oosto para la oroducción y cal¡dadde los frutos.Por otro lado,los tej¡dosblandosno iienenla sufic¡enteresistenc¡a contralos ataquespor patógenose ¡nsectos-plagas. En las zonascálidas,los frutospresentanun desarrollomorfológico-bioquimico acelerado,puedentenerun may(r cal¡brey acidezy aroma elevados,pero son más propensosa una degradaciónÉpida en almacenamierfo, comparadocon los frutosprocedentes de las zonasmásfrescasTabla 1. Algunos rangos ecof¡s¡ológicas de los frutales de clima frío moderado, recomendadospara su cultivoen Colombia,. Temoeraturas altas durante las últimas semanas del cr€cimiento, favorecen la degradación de los Especiofrutal Temperatura Altitud Precipitación Humedad ácidos orgánicos del fruto, en la (mm/a) relativa med¡da que la temperaturaen el (msnm) cc) huertoaumenta,los ácidoso¡gán¡cos (%l sirven@mo substratode respiración, Uchuva' 13-18 1.800-2.800 1,000-2.000 70-80 protegiendo los carbohidratos y originando frutos ¡nsípidos. Esle Tomate de árbol'? 14-20 1.700-2.400 r.500-2.000 60-70 fenómenoes todavia más acentuado Lulo3 16-20 I .400-2.200 1.500-2.200 70-85 cuando ex¡ste estrés hídrico. Asimismo,las temperaturas riocturnas Morao 16-19 1.500-2.600 1.500-2,500 70-80 elevadas degradacón causan una '13-16 uuruDa-2.000-3.200 1.200-1 .500 65-75 épida de las sustanciaselaboradas de los fotoasimilados, disminuyendo el GranadillaT I 5-18 1,800-2.3002.000-2,500 70-75 llenadoy la calidaddel fruto. AguacateB 16-24 1.500-2.200 1.000-r.800 60-75 El contrastede temperaturasdiumas y noctumases un factor¡mportante en lFisch€r(2000);zFedecalé(s.f.);3Estrada(1992);¿Jaimesy Morales(1993) la p¡gmentación del fruio, siendo las sAngulo y Fischer (1999); 6Campos (1992); TAngulo(2OOO);sAguacate de zonas @n climas frescos las más idóneas paÍa producir frutos mejor cl¡ma frio (híbridos de raza mejicana x guatemalteca), según Fedecafé coloreados. Durán(1982)señala,que cuanto más acentuada es esta (1992) y otros autores. diferenciay más rápido ocurre,más pronto se inic¡ay más intensaes la coloración. Temperatu¡as entrelos 20 y 22'C fomentanel vuelode las abelasaumentando el númerode florespolinizadas. En contraste,temperaturas muy altas(30'C en promed¡o)puedeninh¡birla floraclónen la uchuva(Woltf,1991).En el aguacatero, las temperaturas altasinhibenel procesoreproduct¡vo de la plantaa favordel desarrollovegeliativo, así comotambién,las temperaturasmuy baiasinducena que la flor no puedacompletarsu ciclofloral(Avilany Leal,1989).Nakasoney Paull(1998),reportanen el aguacate'Hass'temperaturas diurnas/nocturnas de 1t20l1015"Ccomo óptimaspara la inducciónde panículasnorales.EI cuajadodel fruio de tomatede árbol,en altiudes menores que las recomendadas(tabla 1), ocurre solamente cuando las temperaturasnocturnas son suf¡c¡entemente bajas(F¡schery Lüdders,1994). En uchvua,sueloscon temperaturas edáficasentre22y ?9"C,por ejemploen laderasexpuestasdirectamente al sol, aumentanel crecim¡ento longitudinal de las ramasy así el númerode los frutos,perocon el peligrod€ una caída prematurade frutasy holas por senescenc¡a anticipada(F¡schery Lüdders,1998).Las temperaturasdel suelo no deben pasar los 30 a 32'C, y a partirde los 35'C terminanlas s¡mbiosisde las raicescon rizobiosy 52. l 1. f \ f. i. i.

(3) espec¡almente edáf¡casmuybaras(<10"c)la absorciónde nutrienteses muylimitiada, m¡corriza. con ternperaturas del fósforo. no prosperan,como reponaer cuando las tempefatufasosc¡lanpor debajodel limiteinferioflas plantac¡ones noctufnasconstantemente Fenorésa l0'c y NationatResearchcouncit(1989)óara la uóhuvacon temperaturas en curubacon las menoresa 8'C (Anguloy Fischer'1999)' a heladas'despuésde unaheladaligera('2'C) suelenocurrir sonsusceptibles Pesea que los frutalessolanác,eas pueden y rebrotesde las ramas basates,sin embargolas flores,frutosreciéncuajados,nuevosbrotes hojas que pueden (Pass,rors moll,ssma) qu"."r"" (Fischery Lüdders,i994: Fische;,2000).Existenlineasde curuba '1989) puede frío clima y de águacate -5"C el (NationalResearchCounc¡|, ágrunt"r, durantecbrto tiempohastra de la heladaes corta. tolerarhasta-10'C,si la dur¿ción. SOLAR RADTACIóN por su efecto y desarrollode la planta'principalmente sobreel crecimiento La radiaciónsolarinfluyemarcadamente los cultivos'La de producción b¡omasa y de sobreta fotoslntes¡sque determinala sintesisde tos carbohidratos la la determinar importantes más Para y calidadde la luz estándentrode los factorescl¡máticos duración,intens¡dad p¡gmenlos los de promueve la mayor sinlesis favoreceel colof porque cal¡daddel fruto, la alta luminos¡dad ('Brix) elevandoel contenidode sólidossolubles;además antociánicos(rojos);meiorael indicerefractométrico comofeportaKader(1992)pafa el casode la fresa En las ¿onasaltas' aumentael conien¡dode ácidoascÓrb¡co en lo que se refierea la solares másalta,la calidades supefior, en las queel "airees maslimpio"y la rad¡ación fruto), Además,segúnGross por del fisiopatias cotoracibny al aspectosanitar¡od;l mismo(menosalterac¡ones en su d¡rectamente verde, contr¡buyendo del fruto lumín¡cainfluyeen la actividadfotosintética (19g7),la iÁtensidad quim¡ca. composición mayor a la recolecciÓn' solaren las6 a I semanasprecedentes a mayorradiac¡ón Oe acuerdocon Duran(,1982),. insolaciÓn Una pardeamiento interno y del pulpa la incidencia menor es la la durezade de azúcares, es la cantidad y reduceel brillode la piel (Kays(1999) ocasionafrutosmáspequeños,unadeflcientecoloraclón insuficiente y acompañadas de un periodoSeco'que OCUrre solaresaltas prolongadas En contraste,las radiacion€S (golpede sol)sobrelos frutos; quemFdufas del pac¡flco(El Nrño),causan duranteel fenómeno frecuentemente y en laszonasmásbajas,a mentras durazno ei kiwi, en la manzana, colombranos, en losaltiplanos dañoconocido puede induc¡runa degradac¡ón prolongada ¡nsolación alüay menudo,ocurreen la piña.el aguacatey en tomate..La "azulosa" y En el aguacate,frutos n€gra. que se toma térmicade antocianosen la iáscara iro.ia)det fruto, quemazóndel fruto puede (>30'C), originar altas expuestasal sol, combinadocon terhperaturas directamente las de las células de capas por su efectoadicionalsobreel increm€ntode la temperatura Asimismo,la rad¡ac¡ón, puedegenerarel rajadode los mismos(Fischer'2000). inad¡adas, En ho¡as y frutos se han encontradomecani$tu dE re8isbncis a la incidenclade los rayos solares' como como queactuana rñanerade filtroscdllfa la radiaciónultravioleta' proOuóto ó una .ayor cantidadde sustianc¡as grosor la epidem¡s. de y fenoles;en otroscasosse presentaun aumentoen el ion los antocianinos. i. un éjemploes en florac¡ón,esta se disminuyés¡ se exigenuna alta luminos¡dad, En general,las pasifroráceas requiere unas2.500a 3.000horasbrillosolarpor año, preslnta nubos¡dad(Nakasoney Paull,1998). La curuba para al máximoestefaclorcl¡mático tutorado aprovechar iazón por la cual se debedisponerde un buens¡stemade (Anguloy Fischer,1999).. ALTÍTUD. l. en la altitud,la temperaturaes la que afecte en mayor grado la tasa d€ D€ las alterac¡onesclimatológicas en un nivel@rcanoal mar lo harán de las plantas:esto significa,que planiasque crecenóptimamente crecimiento 53.

(4) más lentamenteen regionesmás elevadas.El aumentode la rad¡aciónultraviolela(UV),tieneefectosnegat¡vos profundossobreel crecim¡ento y metabolismo de las plantasdebidoa la absorcónpor las prote¡nas.L€ luz UV-B (280-320nm) en plantas sensibles,según Tevini y Teramura,(1989), deprimela fotosíntes¡scomo efecto inmed¡ato, además¡nfluyeen la anatomía,la biomasay el nivelde los carbohidratos. Con el ¡ncremento de ta altitudocuren var¡asalteraciones de las condic¡ones climáticasen Colomb¡a,las cuales muestrala tabla2Lasespeciesy variedadesse adaptandiferencialmente a las condiciones de los sitioselevados.Generalmente, las plantasen el altiplanoposeenuna cutículamás gruesay hojas más pequeñaspara flltrar la mayor radiación ultravioletay res¡stitlos períodossecosde estaszonas,situaciónque, repercutede una maneraoositivaen su estadofitosanitar¡o. En el casode cultivosde luloen sitiospor encimade los 2.450m.s.n.m., sus hojas,tallosy floress¡ntetizan (colorpúrpura) másantocianinas (Eraso,1991)-SegúnLarcher(1997),tasantocianinas en hojas, recien desenvueltasactúan como un filtro de absorcióny sombreanel mesófilofoliar, espec¡almenle en los tróp¡cos, También,bajointensidades Iumín¡cas altas,los pigmentos comoel carotenoy el luteno¡ncrementan en los cloroplastos;asimismo,como reporta Fischer(2000), las plantiaspueden incrementarsu producciónen flavonoides (absorbenla luz UV)y cerasep¡cutilares ep¡dermales protectoras. Existen pocas invest¡gacionessobre el efectode la altituden el crec¡miento y desarrollode las olantas.Con una altitud tropicalcreciente,las ra¡cescrecenmás (tabla3) para utilizarel superficialmente calentamiento colo del suelo duranteel mediodia. En casitodaslas esoeciesde la zonaalla tropicalel crecim¡ento longitudinal del tallo disminuye,debidoa una menor long¡tud de los entrenudos.. Tabla 2. Alteraciónde las condiciones climáticascon el aumentode la alt¡tuden Colombia tomadode Fischer, 1995) Factorclimatológico Variac¡óncon el aumentode la altitud Temperatura Aumentaunos0.6'C / 100m de elevación Prec¡pitac¡ón Disminuye a partirde 'l .300-1.500 m Radiación solar La luzUV,visiblee lR se aumentan parcialde gases COr,Or, N, y HrOse reducen Pres¡ón Viento La ¡ntensidad aument¡a. Las Plantasdel lulo lso/anumquitoense), cuandoestáncreciendopor enc¡made su rangoalt¡tud¡nal óptimo(tabla 1) t¡enden (Eraso,1991). a unaramif¡cación exces¡va También,la analomíay morfologiafoliarcamb¡ancon la alt¡tud.Enaltitudesaltaslas plantaspresentanuna notoria pubescenc¡ade las hojas, como es el caso de la uchuva,para protegersede la oscilaciónmarcadade la y parareducirla absorciónde la radiac¡ón temperatura solar. En alt¡tudes altas(porejemplo2.690msnm),el primerpicode producción de la uchuvacom¡enza variassemanas más tardey, además,el rend¡miento finales más baio(tabla3) - por el menornúmerode frutospor plantacomparado conun loteubicadoen unalocal¡dad másbaja(2:300msnm)(Fischer et al.,1998).Conel aumenlode la altitud,los ingred¡entes como la sacarosa(Fischer,2000)y el R-caroteno(Fischeret al., 2000),componentes predominantes de los carbohidratos y de la provitaminaA de la uchuva,d¡sminuyen. Las frutas,proven¡entes de zonasaltas, en muchoscasos,ademásde ser me.jorcoloreadas,aromát¡cas, pulpa compactay texturafifme, muestranmayorduraciónen almacenamlento comparadoconaquellascosechadas en sitiosmásbajos.. \. 1. AGUA La ¡mporlanciaecológic¿del agua se debe a su papelf¡s¡ológ¡co en la planta.estandosu activldadmetabólica eslrechamente relacionadacon su contenidohidr¡co(Kramer,1989).Un ejemploes el coeficientede fotosíntesis quese reduce¡nvar¡ablemente al disminu¡r el aguaen la planta. En las especiesfrutalesen las cualesla floracióny fructificación ocuren durantetodoel año,comoes el casode las pasifloráceaso las solanáceas,la precip¡tación debe esiar b¡enrepartidadurantetodos los mesesdel año, espec¡almente cuandono exisleun riegoadicional.Existencasosen las cualesla prectp¡tación anuales suf¡c¡ente, pero cuandofalta el agua en las fases criticas(brotac¡ónde yemasflorales,floración,fecundación,cu4adoy 54. I ; f. { ;. t.

(5) la lluviadebesermínimaduranteel periodo o caen,Sinembargo, llenadodelfruto)losfrutosse quedanpequeños de floración en el cual el riegoes de gran impolancia- teniendoen cuentaque cuandoel polenes moiadopor y Paull'1998). y p¡erdesu función(Nakasone aguaIibrese revienta humedadrelativadel aire y humedaddel suelo' del agua,comoson la prec¡pitación, Los factoresagroecológicos princ¡paldel fruto afectanprofirnáamente;tdesarrolioy la calidaddel frutocosechado.El aguaes el constituyente y de metabolismo el transporte con la obtenciónde frutosde cal¡dad,como (gOa 9S7")y las funcionesrelacionados ftuto (forma, y tamaño) del elasticidad) turgencia (azúcares,ác¡dos,etc.),la estructura(estabil¡dad, üs sustaná¡ás de la altitudde 2300msnm(Villade Leyva)a 2690msnm Tabla3. Efectodelaumento y la cal¡daddel frutode la uchuva la producc¡Ón vegetativo, (Tunja)sobreel crecim¡enio (segúnFischer, 1995). Respuestaal Producción Respuestaal aumentarla alt¡tud aumentarla altitud Producción/planta Dism¡nuye Disminuye Longitudtallo Dism¡nuye No.frutos/planta No.De ramaslateralesDisminuye Se mant¡ene Peso/fruto Disminuye Longitudraíces l¡geram. Dism¡nuye Diámetrofruto Disminuye No.De hoias peso Aumenta Acumulación Disminuye Area foliar/planta seco/fruto Disminuye Arealhoia No.de semillas/fruto Dism¡nuye Aumenta hoja Grosor desarrolloAumenta fiempo hoia Aumenta Pesoespecifico fruto Aumenta No.De estomas Respuesta al auRespuestaal au- Calidaddel fruto Cal¡daddel fruto mentarla altitud mentarla altitud Se mant¡ene Ácidoascórbico Disminuye Sacarosa Se mantiene Ácido citrico Se mantiene Monosacáridos D¡sminuye B-Caroteno Dism¡nuyen Sólidossolubles Crec¡miento vegetat¡vo. del frutose requiereuna El estadode mayordemandade aguaen el frutoes duranlesu llenado;en la madurac¡ón puede causar unamadurezprecozy cosecha marcado antes de la hidrico embargo, un défic¡t menorcant¡dad, sin equ¡l¡brado de agua aseguraun contenidoalto en del fruto.Un suministro una disminución de la longevidad y ácidosen el fruto en el momentode la madurezy menorvelocidadde degradacióndurantela carbohidratos que una tasahid[icabajaen el frutoaumentala duraciónen almeén, poscosecha. Porotro lado,estácomprobado pero esta prácticano se recomiendapor la disminución de la plantac¡ón: en el tamañodel lruto y el rendimiento queen consecuenc¡a económicos. disminuyen los ¡ndices de aguaal frutoy puedeafectarla cal¡daddel con e¡ sumin¡stro El raladodel frutoes el desordenmás relacionado ráp¡dodel frutoy el otro (b) por m¡smoen mayorproporción.Existendos formas:(a) el causadopor el crec¡miento entre el volumendel fruto y la ocurre por un desequilibrio obv¡amente causa de senescencia(sobremadurez), de la epidermis. capacidad de extensiÓn. ) /. I. del aguaen el suelo,combinadocon una humedadretat¡va El cuarteamjento del frutoocurrepor altiad¡sponibilidad son bajas.Por eiemplo,en aguacate alta del aire y es más frecuente,en muchoscasos,cuandolas temperaturas se ha observado el tajadodespuésde unalluv¡a. frutosen el estadiode sobremadurez no solamenteen el árbol,s¡notambiénen la posrecolección, Curiosamente, se degrada puedenrajarsepor el cambiode formade las células.Esteocurrecuandoen los frutossobremaduros. 7 JC.

(6) la pectina(quemant¡ene las célulasunidas), y lascélulascambian de formacúbicaa unaredonda, aumentando el espac¡ointercelular la sobrela paredinteriorde la célula;porconsiguiente Y Pres¡ón la epidermisse cuartea. Golpesdel sol y el arrosetamiento sobrela pietd¡sm¡nuyen la resistencia del frutocontralas rupturas. El frutoen presenc¡ade una humedadrclativaalla no transpirael agua conteniday por consiguiente ésta ejerceuna alta pres¡Ón inter¡orsobrela epidermis, cuarteándola. Por otrolado,duranteépocassecásse endurecela epidermis prematuramente y cuandoocurrenfasesde rápidocrec¡r¡'riento del fruto,ocasionado por una lluv¡ao irigación, puedenromper las partes débiles,comúnmentelas ¡enticelasde la piel. Para el control,es muy rmportante optimizar el SUmin¡stro conaguay calcioal frutoy evitarfertilizac¡ones altasconN y K. El reventadodel fruto en almacenamiento o en cualquierotra fase de la poscosechapuede ocurriren frutos sobremaduros con un nivelbajo de Ca, y en aquellosque estuvieron durantemuchotiemooexDuestos a una humedadrelativaaltaen el huertoo en el almacén, generando unapresiónaltadesdeel interiordel frutosobrela epidermis quese rajadebidoa su senescencia. En Colomb¡a' el raiadose ha observado en frutosquesoncapacesde absorber el aguahastalos últimosestados de madurezcomoes el casode la uchuva(Fischery ivlartinez, 1999).Tambaén, en los estadiosinic¡ales de fa producciÓn de la plantay cuandose ha efectuadoun raleode ramasse cuarteanlas uchuvascon facilidadAdemás,este fruto es susceptible a los cambiosde humedadrelat¡vay temperatura en la poscosecha, feaccionando conel rajado,especialmente en frutosgrandesy conunamadurezavanzada. Otro factorque afectala planta,es el encharcamiento del suetoque se produceduranteépocaspluv¡osas en sueloscon un deficiente drenaje,produciendo parala raÍces.Se oresentan condiciones anaeróbicas cond¡c¡ones de fitotoxicidad por acumulac¡ón de ionesreducidos y los productos de organismos por ta cuarse reducenlos microorganismos edá:ica5¿e¡66¡aos y aumen:ala incidencáde los "n""iób¡"o", patógenosfungososcomo Phytophoray Phyt¡um,ademásse r( ducela resistenciaestorrataf,en muchoscasos,,ln nivelfreáricode unos 1.s m es adecuado paralas especies frutales. Una especiemuy afectadapor ia deficiencia de oxígenoasociadacon suelosmal drenados,encnarcaqos o compactos' es el aguacate. Lasraicesde eslaespec¡e no tienenpelosabsorbentes y unaspocashorasbajoesta situación ocas¡ona asfixiay muerte.El aguacate, comoel mangoy duraznero exigeÁunos15%de oxígenoen la soluc¡ón de suelo,mientras otrossolamente un 5% (manzano y peral).También, fosfrutafes conun sístemaradical muysuperfic¡al, comoaquellospropagados porestaca,sonmuyafectadas porel enchafcam¡ento. En un suelosaturadocon aguase muerenprimerofasraícesfinasy fibrosas, fashoiasmanifiestan clorósisporfa defic¡ente y translocac¡ón absorc¡ón de aguay nutrientes, luego holasy frutoscaenprogresivamente. El efectoes todavíamásmarcadocuandola temperatura delsuelo(y delágua)es mayorque .1Z.C.. 'I. HUMEDAD RELATIVA. (. Parala mayoríade losfrutalesde climafríomodefado unahumedad fetat¡va (H.R.)entre(60)650/o y 75 (80)% es la másadecuada, s¡nembargoen la granad¡lla, Garcésy Saldarriaga (1992)recomiendan'una altay uniforme H.R. de 85yoparafavorecerla viabifidaddel pofeny fa receptividad de los pístífos, facloresímporfantes parata pol¡nizac¡ón y fecundación. En general, la humedadatmosfér¡ca influyesobrela temperatura del aire,la presencia de vientos,nieblas, lloviznas y d¡sminuye la insolaciónLa afta H.R,dificultala transpiración adecuadadel frutaf(oríginando una deficiente absorciónde los nutrientes), lo torna sensibleal desarrollode enfermedades y dismiiuyeel efectode las apl¡cac¡ones de agroquím¡cos en formade aspersión. Además,en per¡odos de floraiióndiflculúla transferencia de poleny el vuelode las abejas.Ex¡stenperiodoscon humedades ambientales altas,es aconsejabfe sembrarlos árbolescon una distanciamásgrande,ademásgarantizar una buenaa¡reac¡ón de la copamediante aclareosde ramasy un deshojeen la partebasalde la plantacomoes el casodeltomatede árbolv la uchuva.. (. {. i (. t i. l. ( t. 56. l.

(7) de vientoscalurosos,puedenorqtnar Efectosdañ¡nosde una muybaiahumedadrelativa(< 40%),acompañada por y la el c¡errede los estomas,y la muertede de fotosínlesis cese desh¡dratación fuerte marchitez de flores, una t¡ernos. brotes. SEOUíA es mayorque el coef¡cient€ El déficithídricosjempre,se produceen las plantascuandola pérdidapor transpiración el crecimientodel de absorc¡ónde agua en el suelo (Kramer,1989).Las épocassecasafectanmarcadamente que se variedades Ex¡sten notor¡amente. parcial reduce la fotosíntesis estomas de los frutal oues un c¡erre protegencontra una pérdida masiva del agua med¡anteel c¡erre tempranode los estomas y una menor del área iransóiracióncuticularademás,con un cambiode la posiciónde la hoia a una más vertical,disminución aguacáte y ra¡ces del profundo Las extenso. radical mas de un sistema hojas con la formación o foliar,abscis¡ónde durantelos per¡odoscríticosde la floracióny y condiciones de estréshidr¡coprolongadas crecenmuysuperficiáles y Paull,.|998). de floresy frutos(Nakasone delfrutopuedencausarabsc¡sión el cuaiam¡ento En general,duranteel "Fenómenodel Pacif¡co",se presentaen cas¡todaslas espec¡esfrutalesel rajadodel fruto' en los huertos la calidadexportable,espec¡almente con una producciónbajaen tamaño,que afectaprofundamente prolongadas es recomendable' que no cuentancon irrigacióny suficientecantidadde agua.Duranteépocassecas y calidad, sinomásbiencontr¡buyen la producc¡ón eliminar todaslas pariesde la plantaqueno tiendena aumentar frutas y ramas improduct¡vas, hojasbasales muymaduras, es decireliminar a la pérdidade aguaportransp¡ración, y el P esümula de agua el de b4a calidady asegurarun suministronutritivoadecuado;el K reduceel consumo profundas. capasdelsuelomás radicalexplotando crecimiento. SUELOS de materiaorgánica ademásun altocontenido en la fruticultura, sonindispensables Lossuelossueltosy profundos se garanticebuendrenajey buenaretenciónde la y una texturafranca,de tal maneraque simultáneamente de las raicespor una buenfuncionamiento del sue¡oaseguran condic¡ones humedad.En general,las slgu¡entes y desarrollo óPtimodelfrutall consiguiente un crec¡miento . Suelosuelto(textura franco-arenosa a -arc¡llosa) . Humedadcercade la capacidadde campo ¡ Nivelfreáticodebajode 1,5 m o Nivelnutritivo €ouil¡brado . Materiaorgánica>3% . pH entre5.6y 6.5 . Temperatura entre15 y 25"C . Concentración de O, >1oo/o . Concentrac¡ón de CO.,<2"/o. Un cultivode frutales,creciendoen condicionesde humedaddel sueloun poco pot debajode la capacidadde de citoquininas, así la producción del s¡stemaradical,aumentando campo,muestraun fomentoen el desarrollo quepromueven de la parteaérea hormonas el desarrollo Una buenalongevidadpafa los fruloscosechadosse obtienecuandolos árbolescrecenen suelosprofundos,ri@s de agua.Suelosligerosy con poc:l constante activos,y tienenun sumin¡stro en arc¡llay humus,biológ¡camente En estossuelos,a menudo,se amort¡guados déf¡cit hídricos. contra materiaorgánicano estánsuf¡cientemente presentandeficienciasde calcio,potasioy de boroque puedenlimitarla duraciónen poscosechade los frutos.En muchos c€sos, los frutos muestranmenor calidad cuando los árbolescrecen en suelos muy arenososy pedregosos,comparadocon frulos de árbolesen suelos más pesadosy arc¡llosos.Sin embargo,en suelos.

(8) arcillosos,muy pesados,el árbolpuedeterminardemasiadotardesu crecim¡ento vegetat¡vo limitandola calidaden el almacén, En varioscasos,pasto de cotle comocuJtivoasoc¡adocon los árbolesfrutales,dejandosin yegetaciénel área cercaal tronco,meiorala cal¡daden poscosecha y disminuye el dañoen la frutacaida Debidoa la competenc¡a con el N, los frutospuedenquedarsemás pequeños, perot¡enenuna mejorcoloración y son más resistentes contraataquesde pudrición. No solamente las defic¡encias, sinotambiénlos nivelesexcesivos de los nutrientes afectanla longevidad de los frLltos en el almacén. Altascantidades de fertil¡zantes, prematúra especialmente el nitrógeno, originan senescencia y ablandamiento de frutos,además,son més susceptibles por baiastemperaturas a dañosfisiológicos y altas concentraciones de CO, en el almacén. VIENTO En cuantoal viento,existenrecomendaciones comosembrarlos frutalessolamenteen zonasde calma,losvientos suavestienenefectosbenef¡ciosos sobre las plantasa travésdel secamiento de hojas y frutos mojados, reduciendo la ¡nc¡denc¡a de enfermedades fungosasy asegurando la aperturade Ios estomasdespuésde una lluv¡a.Además,los vientosde poca intens¡dadson importantespan la transm¡siónde polen, asegurandola pol¡nizac¡ón anemófila. En díascalurosos el vientorefresca lashojasy ademásasegurala renovación de aireen la zonade vegetación, presentaría la cual,sineste¡ntercambio, unabajaconcentración de COr. Pesea estas ventajas,el viento,cuandotengauna intensidadalta puedetenerefectosmuy negativossobre la plantación frutalque son de carácterfisiológico y mecánico. Losvientoscon velocidades mayoresa los 10 km/h ¡mposib¡litan el vuelode las abejaspolinizadoras (G¡l-Albert, 1989),asimismo la desecanel est¡gma,imp¡diendo pólinizaciÓn. La ag¡taciónde ramascesae, crecim¡ento por ta producc¡ón de sustanciasinhibjdoras, reduciendoel tamañode hojasy frutos,ademáscausaroturasen los limbosfoliaresy golpes(conposteriores pudric¡ones o cicatrices) sobrela ep¡dermis de los frutos,que puedefinalmente originarsu caída,especialmente cuandolos pedúnculos sonlargos;de la mismamaneralosvientosintensos puedencausarun derramede las flores.La copa puededeformarse y el troncoinclinarse, que lo alterael equilibr¡o de la coronay dificulta una podacorrecta.Los vendavales puedengenerarquebraduras de ramasdel esqueleto y en casosextremos, el desprendimtento del árbol.Los vientoscálidosy secos,en una formaprolongada, y deshidratación aumentanla transpirac¡ón del "canopi"exageradamente "asurado" causandoel denom¡nado de la copa.La pérdidade agua en el huertose incrementa gravemente por la altaevapotranspiración, lo quegenerael desecamiento del sueloy el requer¡miento de mayorescantidades de aguadelriego. En sitioscon alta inc¡denc¡a de vientose recomienda la instalación de una barrera(v¡vao art¡fic¡al), el uso de variedades y patrones convigoresmásfuertesy la conducc¡ón de árbolesconmenoraltura.. {. GRANIZO. l. Normalmente, las granizadas y suelenproduc¡rse se producen esporád¡camente en épocasde verano,despuésde fuertescaloresy amb¡ente granizada en calma.La causauna seriede heridaspor impactosobreho¡as,f,ores, brotes y frutos; los efectos oscilan.entre pequeñasheridasy defoliacióntotal y caida completade frutos, depend¡endo del tamañode los trozosde hielo,de la veloc¡dad de c€fday de la duracióndel fenómeno. Arboles másiÓvenes y en los estadosde floración y confrutosreciéncuajados sonmuysusceptibles a estosdaños(Kays, 1999).Despuésde una granizadaexiste el grave peligrode infecciones fungosasy bacterianas, como consecuenc¡a y el altonivelde humedad, delgrannÚmero posterior de lesionés de lastormentas. Asimismo, según Gil-Albert (1989),las extravasaciones de jugosazucarados de los frutosincrementan el desarrollo de los hongos saprof¡tos,lo que puede arruinarIa cosecha.En variasocasiones,se han perd¡docosechascompletasen las plantac¡ones fruticolas de laszonasaltasde Boyacáporestefenómeno.. \. l. i 58.

(9) Los métodosde defensa,en muchoscasosno estándentrode los alcancespara los productorescomo son los en zonasde alta de redesantigranizo cohetesgtanífugoso el empleode aviones,s¡n embargola colocación en Colombia' estácomenzando riesgo,sobretodoen la épocade fructificaciÓn, LIfERATURA. ; 'Hablemo; 3a' de productosprom¡sorios". (Passiflora /igulans).Memorias Anoulo, R.2OOO.El cultivode la Granadilla Bogotá' CORPIPROM, Asamblea Nac¡onal, Ventanaal CampoAnd¡no2(21'24'28. La Curuba. de Cl¡maFríoen Colomb¡a. LosFrutales Angufo,R. y c. F¡scher.l999. Venezuela Caracas, Av¡lan,L.R.y F. Leal.1989.Manualde Frut¡cultura. 31O,215'232. ActaHofticultura Campos,T, .t992.El cuttivode la Curuba(Pas,roramolrssima(H.B..K.)Bailey)en Colomb¡a. de la truta Ed.Aedos,Barcelona. Duran,S.1982,Frigoconservación of the lulo,So/anumgulloense.En: Solanaceaelll: Taxonomy'chem¡sÚy, Eraso,B. .t991.Ecologicaletfectson the physiology of Londonpp 45l'453. Society Kew and Linnean evolution.RoyalBotanicGardsns Estrada, E.l. 1992. PotencialGéneticodel Lulo (So/ánumquitoenseLam.) y Factoresque Lim¡tansu Expresión.Acta 82. 310, 171-1 Horiiculturae Nac¡onal de Cafeterosde Colombia.Bogotá'19 p. Fedocafé.1992.El cultivodel Aguacate.Federación Fedgcafé.S¡n lecha. El cult¡vodet Tomatede Arbol (Angulo,R,, Comp.).FederaciónNac¡onalde Cafeterosde Colomb¡a. Bogota.22 p, 531,91-9E. H¡ghlands. ActaHorticulturae in Tropical Aspectsof FruitGrow¡ng Ecophysiotogical F¡schor,G. 2OOO. and Fruitqualityof Fitcher. G. .t995. Etfectof RootZone Temperatureand TropicalAltitudeon the GroMh, Development de Humboldt, Berlin' peruv¡ana de doctoradoUnivers¡dad ( L.) Tesis CapeGooseberryPhysal¡s A Carotenoids, Organ¡cAcids and Ascorb¡cAc¡d Contentof Cape F¡scher,G., G. Eberf y P. Lüddsrs. 2000. Prov¡tam¡n 531, 263'267. ActaHorticulturae grown tfopical altitudls. peruv¡ana at two (Physa L.) ecotypes lis Gooseberry - an Old Fru¡tSpec¡esof the Trop¡calHighlands betaceae\ F¡scher,G. y p. Lüdders.1994.The TreeTomalo(Cyphomandra (Alenran¡a) 74-78. 36(3), New Perspectives. Erwerbsobstbau with del peruv¡aoa con la Coloración L.) en Relación y Madurez de la Uchuva(Physat¡s Fiicher, c. y O. Martínez.J999.Cal¡dad 16(1-3), 35-39. Agronomia Colomb¡ana Fruto. de Urrao.33p. Integral Cooperat¡va (sin fscha).El Cultivode la Granadilla. Garcós,J.l. y R.L.Saldarr¡eaga Madrid. delArbolFrutal.Ed.lvlundi-Prensa, Frutal.Vol.ll. La Ecología Gil-Albert,F. 1989.Tratadode Arbor¡cultura. É'.. Press.London in Fruits.Academ¡c Gross,J. 1987.Pigments. ). Tropicál 30(1)'58-68. Agr¡culture de la Morade CestrllaJaimes.A. Y R. Morales.1993.El cult¡vo Publ.3311. p. 185-169. of Cal¡fornia crops2^dEd.Univers¡ty Technology of Horticulture Kader,A.A.1992.Postharvest. i. Postharvést BiologyandTechnology15,233-247 Kays, S. 1999.PreharvestFacorsAffectingAppearance. Ed.Harla,México. HÍdricas de Suelosy Plantas. Kramer.P.J.1989.Relaciones Vegetal. OmegaS.A. Larcher,w. 1997.Ecof¡s¡ologia NatlonalRosearchCouncil.1989.LostCropsof the lncas.NationalAcademyPress,Washington,D.C.241-251.. l ) :. I. <L' TJ !' rrl l¡ tJ. -ú,. and Pholobiology 50,479487. Plants.Photochemistry Tevini, M. y A.H. Teramura.l989.UV-BEftectson Terrestrial of two Physalísspecies.Hortsi€nce Wolff. X.y. 1991-Spec¡es,Cuttivar,and Soil AmendmentsInfluenceFru¡tProuducüon 2 6 ( 1 2 )1, s 5 8 - 1 5 5 9 .. ). i. rl ú -;: tr :.; <c. o. Inglatera Wallingford, Fruits.CABInternaüonal. H.Y.y R.E.Paull.199E.Trop¡cal Nakasone,. I. :d l-. 59.

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