Juan J. Morrone1
Si bien la biogeografía posee una historia relativamente extensa –incluso rastrea-ble a los relatos bíblicos del Jardín del Edén, el Arca de Noé y la Torre de Babel– podemos afirmar que como ciencia nace con la publicación de El origen de las
espe-cies de Charles Darwin. La importancia que tuvo la distribución geográfica de los seres
vivos para el desarrollo de la teoría evolutiva es evidente en las dos primeras frases de esta obra: «Cuando me encontraba a bordo del H.M.S. Beagle como naturalista, esta-ba muy impresionado con ciertos hechos de la distribución de los habitantes de Amé-rica del Sur y de las relaciones geológicas entre los habitantes actuales y pasados de ese continente. Me pareció que estos hechos arrojan alguna luz sobre el origen de las especies –ese misterio de los misterios, como ha sido llamado por uno de nuestros principales filósofos–», (Darwin, 1859: 1). A partir de la obra de Darwin se desarro-lla una rica variedad de enfoques, en ocasiones antagónicos, que intentan explicar el origen y evolución de los patrones biogeográficos.
Mis objetivos son presentar brevemente los distintos enfoques planteados en la biogeografía evolutiva, discutir sus conceptos principales, presentar algunos de sus métodos y discutir la posible implementación de un enfoque integrativo.
ENFOQUES BIOGEOGRÁFICOS
Uno de los enfoques biogeográficos más antiguos es el de la biogeografía regional o sistemática. Este enfoque se limita a proveer una regionalización, sin analizar los procesos causales de la distribución geográfica. A partir de la publicación de la «Flora francesa» (Lamarck y Candolle, 1805), varios autores han regionalizado diferentes
sectores del globo. Los clásicos esquemas de Sclater (1858) y Wallace (1876) para la fauna mundial fueron utilizados por numerosos autores, e incluso hoy en día es fre-cuente caracterizar la distribución de un taxón en alguna de las regiones biogeográ-ficas clásicas propuestas por estos autores.
A mediados del siglo XIX (Darwin, 1859; Wallace, 1876), nació el enfoque conoci-do como dispersalista, que considera que las especies evolucionan en centros de origen, en general de extensión limitada, a partir de los cuales se dispersan al azar, atraviesan barreras preexistentes y colonizan nuevas áreas. En el siglo pasado, Matthew (1915), Mayr (1946) y Simpson (1950, 1964) fueron los referentes principales de este enfoque. Willi Hennig, el padre de la sistemática filogenética, propuso un enfoque, que para algunos es una variante del dispersalismo, conocido como biogeografía filogenética (Hennig, 1950, 1966). Este enfoque asume un paralelismo entre la «progresión» de los caracteres morfológicos en el cladograma y la distribución geográfica de las especies, con lo que el área ancestral de un taxón se identifica con la especie más primitiva.
Poco años más tarde, Léon Croizat (1958, 1964), un crítico implacable de la teo-ría sintética, puso a prueba la hipótesis dispersalista que supone que la distribución de los seres vivos es resultado de la dispersión a partir de centros de origen. Croizat desarrolló su método panbiogeográfico para analizar los patrones de distribución de múltiples taxones, encontrando que esos patrones se repetían, tanto en organismos relativamente vágiles como aves y mariposas, como en organismos más sedentarios como insectos ápteros. Los patrones descubiertos por Croizat, llamados trazos gene-ralizados, relacionaban áreas ampliamente separadas en la geografía actual, entrando en conflicto con las regiones de Sclater y Wallace, y cuestionaban la relevancia de la dispersión como explicación de los patrones biogeográficos.
A partir de combinar las ideas panbiogeográficas con la sistemática filogenética, un grupo de biólogos del American Museum of Natural History de Nueva York –Gareth Nelson, Donn E. Rosen y Normam Platnick– creó la biogeografía cladística o de la vicarianza. De acuerdo con Nelson y Platnick (1981: ix): «Los puntos de vista presentados en este volumen se basan en el trabajo de dos biólogos, el fallecido Willi Hennig, autor de un libro de 1966 llamado Phylogenetic systematics, y Léon Croizat, autor de un libro de 1964 llamado Space, time, form: The biological synthesis, y en los escritos de un filósofo de la ciencias, Sir Karl Popper. Hennig y Croizat no encontra-ron sus trabajos particularmente compatibles (Hennig nunca citó a Croizat, y Croi-zat publicó comentarios negativos acerca de Hennig), y ninguno de los dos indicó interés alguno en los puntos de vista de Popper o los citó como especialmente com-patibles con los suyos. Sin embargo, Hennig y Croizat han hecho contribuciones sus-tanciales (y sustancialmente similares) al (1) señalar las insuficiencias mayores de algu-nos métodos convencionales de la sistemática y la biogeografía, respectivamente, y (2) sugerir métodos significativamente mejorados para esos campos. Nosotros creemos que las contribuciones de Hennig y Croizat pueden ser fácilmente (y fructíferamen-te) entendidas en el contexto de los puntos de vista de Popper acerca de la naturale-za y crecimiento del conocimiento científico, y que las ideas de estos tres hombres son ampliamente compatibles.» Los biogeógrafos cladistas propusieron que si se compa-ran los cladogramas de áreas –obtenidos a partir del remplazo de las especies termi-nales de los cladogramas taxonómicos de diferentes grupos de plantas y animales por
las áreas que ellos habitan– es posible reconocer el patrón general de fragmentación de las áreas involucradas.
Durante la segunda mitad del siglo XX el dispersalismo, la panbiogeografía y la biogeografía cladística fueron percibidos por sus seguidores como enfoques antagó-nicos. Sin embargo, hubo algunos autores que intentaron escapar de la dicotomía dis-persión/ vicarianza y propusieron enfoques «integrativos» (Morrone, 2009). Desta-can entre ellos Osvaldo Reig, de la Argentina, y Gonzalo Halffter, de México (Reig, 1962; Halffter, 1987).
A partir de la «revolución molecular» desde hace unos años han surgido dos enfo-ques que, en cierto sentido, se adscriben al dispersalismo y la biogeografía cladística, respectivamente. La filogeografía intraespecífica estudia los procesos y patrones de la distribución geográfica de linajes de nivel infraespecífico, analizando el ADN de mito-condrias (en animales) o cloroplastos (en plantas), con el fin de identificar linajes maternales y construir hipótesis filogenéticas, las cuales se relacionan con los patro-nes de distribución geográfica (Avise, 2000). La filogeografía comparada, por su parte, analiza comparativamente la distribución de especies codistribuidas, enfatizando la vicarianza (Abogast & Kenagy, 2001).
Si bien el modelo kuhniano ha sido aplicado con cierto éxito para analizar la evo-lución de varias disciplinas científicas, parecería no funcionar en el caso de la bioge-ografía. Todos los enfoques aquí presentados coexisten incluso como parte de la acti-vidad desarrollada por un mismo especialista, de hecho no comportándose como «paradigmas». En mi opinión, la biogeografía evolutiva representa una tradición de investigación, en el sentido de Laudan (1977), es decir, una familia de teorías rela-cionadas por fines y métodos compartidos.
CONCEPTOS PRINCIPALES
En la sección precedente me referí a la dispersión y a la vicarianza. Pero, ¿cómo se definen estos procesos? La dispersión es la expansión del área de distribución de un taxón, incluyendo todos los tipos de translocación geográfica (Myers y Giller, 1988). Para los dispersalistas clásicos dispersión significaba la migración activa o trans-ferencia pasiva de especies desde su centro de origen, usualmente a través de una barrera preexistente, y la colonización de una nueva área, donde eventualmente se diferenciaría en un taxón nuevo. Autores más recientes no necesariamente se refieren a un centro de origen preciso sino el área ancestral donde el taxón probablemente evolucionó. Se conocen cuatro modelos explicativos de dispersión: la dispersión a dis-tancia o a saltos, la difusión, la migración secular y la geodispersión o migración en masa (Morrone, 2009). La vicarianza es la aparición de una barrera que permite la fragmentación de la distribución de una especie ancestral. Luego de esta fragmenta-ción, las especies descendientes pueden evolucionar en aislamiento.
Si bien muchos percibieron y siguen percibiendo a la dispersión y la vicarianza como procesos antagónicos, es posible plantear un modelo en que ambas coexisten (Morrone, 2009). En este modelo, el área de distribución de los seres vivos evolucio-na en dos etapas. Cuando los factores climáticos y geográficos son favorables, los
orga-nismos se dispersan o expanden activamente su área de distribución de acuerdo con sus capacidades de dispersión o vagilidad, adquiriendo su distribución ancestral o cosmopolitismo primitivo. Cuando los organismos han ocupado todo el espacio geo-gráfico o ecológico disponible, su distribución se estabiliza, lo cual puede permitir la vicarianza entre poblaciones en distintos sectores del área (subespecies, razas o varie-dades) y la diferenciación de especies nuevas debido a la aparición de barreras.
Cuando nos referimos a los componentes bióticos –los conjuntos de taxones de plantas, hongos, animales, microorganismos y otros seres vivos integrados espacio–temporalmente en una determinada área– es posible considerar que experi-mentan cuatro procesos diferentes: (1) pueden permanecer relativamente estables a pesar de la extinción de taxones particulares o la dispersión de especies desde otros componentes; (2) pueden fragmentarse en dos o más componentes bióticos inde-pendientes, como resultado de la vicarianza; (3) pueden combinarse en un nuevo com-ponentes por convergencia biogeográfica o geodispersión; y (4) se pueden extinguir (Morrone, 2009). A partir de esta concepción, desde una perspectiva diacrónica pode-mos emplear el concepto de cenocrón, para referirnos a un conjunto de taxones que comparten una misma historia biogeográfica, constituyendo subconjuntos identifica-bles dentro de un componente biótico por su origen común. Cuando ocurre la con-vergencia biogeográfica, como resultado de geodispersión, dos (o más) cenocrones se combinan en un componente biótico.
Desde esta perspectiva, es posible asumir que algunos de los enfoques biogeo-gráficos en realidad son más adecuados para tratar con componentes bióticos y otros enfoques para tratar con cenocrones. Entre los primeros se encontrarían la panbio-geografía y la biopanbio-geografía cladística, y entre los segundos, la filopanbio-geografía intraespe-cífica y los relojes moleculares. A continuación me referiré a ellos.
MÉTODOS
La panbiogeografía enfatiza la dimensión espacial o geográfica de los seres vivos, para permitir una mejor comprensión de los patrones y procesos biogeográficos. El método panbiogeográfico tal cual fue propuesto por Croizat (1958, 1964) y sus segui-dores (e.g., Craw et al., 1999) comprende tres etapas básicas: (1) construir trazos indi-viduales para dos o más taxones diferentes; (2) obtener trazos generalizados basados en la comparación de los trazos individuales; y (3) identificar nodos en las áreas donde dos o más trazos generalizados convergen. Los trazos individuales representan las coordenadas espaciales primarias de especies o taxones supraspecíficos, y operacio-nalmente corresponden a grafos que conectan las localidades de un taxón de acuer-do con su proximidad geográfica. Los trazos generalizaacuer-dos resultan de la coinciden-cia significativa de diferentes trazos individuales, e indican la preexistencoinciden-cia de elementos bióticos ancestrales, los cuales fueron fragmentados por eventos tectóni-cos o geológitectóni-cos. Los nodos son áreas complejas, donde dos o más trazos generaliza-dos se superponen; usualmente se interpretan como zonas «híbridas», de conver-gencia tectónica y biótica.
La biogeografía cladística asume una correspondencia entre las relaciones filoge-néticas de los taxones y las relaciones de las áreas que ellos habitan. Utiliza la infor-mación cladística de los taxones y su distribución geográfica para postular hipótesis acerca de sus relaciones, deduciendo que si varios taxones muestran un mismo patrón, ello es evidencia de una historia común. Un análisis biogeográfico cladístico, tal como lo implementaron Nelson y Platnick (1981), comprende tres pasos básicos: (1) cons-truir cladogramas taxonómicos de áreas, remplazando los taxones terminales de los cladogramas taxonómicos de dos o más taxones, por las áreas que ellos habitan; (2) obtener cladogramas resueltos de áreas a partir de los cladogramas taxonómicos de áreas; y (3) obtener un cladograma general de áreas, basado en la información conte-nida en los cladogramas resueltos de áreas. Los cladogramas taxonómicos de áreas se obtienen remplazando el nombre de cada taxón terminal en los cladogramas analiza-dos por las áreas donde se encuentran distribuianaliza-dos. Esto es relativamente simple cuan-do cada taxón es endémico de una sola área y cada área se encuentra habitada por un solo taxón, pero se complica cuando existen taxones distribuidos ampliamente, dis-tribuciones redundantes o áreas ausentes. En estos casos, es necesario que los clado-gramas taxonómicos de áreas se conviertan en cladoclado-gramas resueltos de áreas. Los cladogramas generales de áreas basados en la información de los diferentes clado-gramas resueltos de áreas representan hipótesis acerca de la historia biótica de los taxones analizados y las áreas donde se distribuyen.
La filogeografía infraespecífica estudia los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de linajes específicos o infraespecíficos, con base en datos moleculares. Una vez que la estructura genética de las poblaciones de una especie ha sido dilucidada con base en mtDNA, es posible obtener una red o cladograma de haplotipos, que permite analizar los patrones y procesos históricos que los moldea-ron, como dispersión, vicarianza, expansión del rango y colonización. Este conoci-miento permite obtener claves acerca de cuándo un cenocrón relativamente reciente se incorporó a un componente biótico.
Los relojes moleculares se basan en el hecho que la tasa de evolución molecular es aproximadamente constante en el tiempo, permitiendo inferir una acumulación como un reloj de los cambios moleculares, donde los «ticks» del reloj (mutaciones) no ocurren a intervalos regulares sino al azar. Este tiempo se mide en unidades arbi-trarias y luego se calibra en millones de años por referencia al registro fósil o infor-mación geológica. Esta estiinfor-mación de la edad mínima de un clado puede ayudar a determinar la edad mínima relativa del cenocrón del cual éste forma parte.
ENFOQUE INTEGRATIVO
En lugar de considerarlos como enfoques alternativos o en competencia, es posi-ble visualizar a los enfoques como modos de efectuar preguntas y a los métodos como maneras de responderlas, bajo lo que se conoce como «pluralismo integrativo» (Mit-chell, 2002). Podemos diseñar una estrategia con distintas etapas (Morrone, 2009):
Etapa 1: a través de la panbiogeografía, del análisis de parsimonia de endemismos y de los diversos métodos para identificar áreas de endemismo, es posible delimitar los componentes bióticos.
Etapa 2: mediante un análisis biogeográfico cladístico, podemos contrastar los componentes identificados en la etapa anterior.
Etapa 3: una vez que los componentes bióticos han sido identificados y contras-tados, podemos ordenarlos jerárquicamente para proveer una clasificación biogeo-gráfica.
Etapa 4: luego de establecer los componentes bióticos, es posible emplear la filo-geografía intraespecífica y los relojes moleculares para establecer cuándo los ceno-crones se integraron en los componentes bióticos.
Etapa 5: luego de identificar los cenocrones, podemos construir un escenario geo-biótico plausible, incorporando datos biológicos y no biológicos que ayuden a expli-car los episodios de viexpli-carianza/ divergencia biótica y dispersión/ convergencia bióti-ca que moldearon la evolución biótibióti-ca de los componentes y cenocrones analizados. CONCLUSIONES
La biogeografía evolutiva es una disciplina en pleno desarrollo teórico-conceptual. Seguramente los próximos años nos permitirán ser testigos de su maduración. No hay que olvidar que una vez que la integración de los diversos enfoques evolutivos se con-solide adecuadamente, el siguiente paso sería integrarla con la biogeografía ecológica. Esto permitirá construir una biogeografía verdaderamente «integrativa».
Me gustaría finalizar recordando a Darwin, el Darwin pluralista y no esa carica-tura que ha construido la «síntesis moderna». Darwin nos enseñó que la evolución biológica es un fenómeno complejo, con numerosas facetas que como un diamante iluminan nuestro entendimiento del mundo biológico. La evolución biogeográfica no escapa a esa lógica compleja, por lo que resulta inadecuado restringir nuestra inves-tigación a un solo enfoque. ¡Ojalá no olvidemos la lección darwiniana y podamos construir un corpus integral para la biogeografía!
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