Estructura y Diversidad

Estructura y Diversidad 141

Estructura y Diversidad

La estructura y la diversidad son, junto con la densidad, las principales características de los rodales. La diversidad es un concepto que permite diferentes interpretaciones aunque, en general, se emplea este término como sinónimo de diversidad de especies. Por otro lado, la estructura de un bosque hace referencia a la distribución de las principales características arbóreas en el espacio, teniendo especial importancia la distribución de las diferentes especies y la distribución de las mismas por clases de dimensión. Por tanto, habitualmente son las distribuciones de frecuencia de los atributos de los árboles las herramientas empleadas para describir la estructura del bosque. Dicha estructura viene determinada no solo por la distribución más o menos regular de los árboles en el terreno, sino sobre todo, por la mezcla espacial de las distintas especies y el grado de mezcla de árboles con diferentes dimensiones.

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Diversidad de especies

Una consecuencia directa de la extensa deforestación que viene sucediendo desde la segunda mitad del sigo XX es la elevada desaparición de especies. Muchas especies de animales y plantas se extinguieron o están amenazadas de extinción en amplias áreas geográficas. Esta preocupante situación trajo como consecuencia una actividad mucho más intensa en el campo de la investigación sobre la diversidad. Entre los resultados obtenidos en los trabajos de investigación llevados a cabo en este campo destacan las relaciones existentes entre el tamaño de la superficie analizada y el número de especies y entre los diferentes estados de sucesión y el número de especies en el ecosistema forestal.

El número de especies aumenta, como era de esperar, con la superficie analizada. La figura 4-1 muestra la relación empírica entre el tamaño de la superficie muestreada y el número de especies arbóreas y arbustivas en Panamá (izquierda según Hubbell, 2001). Como se observa en la figura, el número de especies aumenta considerablemente al aumentar la superficie muestreada entre 100 m² y 50 ha. En cambio, un aumento de la superficie de 50 a 1500 ha no tiene una influencia tan marcada en el número de especies observadas. Al considerar superficies mucho más extensas, como por ejemplo la región del Canal o la totalidad del territorio de Panamá se observa de nuevo un claro incremento del número de especies arbóreas y arbustivas presentes.

En la figura 4-1 derecha se muestra “la curva teórica de las tres fases” de la diversidad (Hubbell, 2001). Cuando se considera una escala local, el número de especies aumenta fuertemente con la superficie. Al considerar una escala regional, la frecuencia acumulada de especies se ve menos afectada por la superficie analizada, mientras que el empleo de una dimensión biogeográfica continental o intercontinental

Estructura y Diversidad 143 supone un fuerte incremento del número de especies a medida que aumenta la superficie como consecuencia de un desarrollo separado del proceso evolutivo.

1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 -3,0 -1,0 1,0 3,0 5,0 7,0

Log10 (Superficie ha)

Log 10 ( n° d e es pec ies ) Panamá (total) Panamá (Canal) 50 ha Sup.

local regional continental

L og (n ° d e esp eci es ) Log (Superficie)

Figura 4-1. Relación empírica entre la superficie y el número de especies arbustivas y arbóreas en Panamá (izquierda) y el modelo general derivado (derecha. Según Hubbell, 2001, páginas 161 y 199).

A escala local la biodiversidad de los bosques se ve influida no solo por la superficie considerada sino también por el manejo forestal. La figura 4-2 muestra la relación entre los diferentes estados de sucesión natural y el número de especies en un ecosistema forestal de haya según Jenssen y Hoffmann (2002).

Estado de árbol juvenil Estado de árbol adulto Estado de árbol de edad avanzada Estado de descomposición Estado de crecimiento juvenil 20 22 25 ₈ 3

Figura 4-2. Número medio de especies de plantas en parcelas de 400 m² de superficie en cada uno de los diferentes estados de sucesión de un bosque de haya (según Jenssen y Hoffmann, 2002).

Estructura y Diversidad 144

El número medio de especies de plantas para una misma superficie aumenta notablemente desde el estado de crecimiento juvenil hasta el estado de árbol adulto. El mayor número de especies se observó en el estado de descomposición, debido a que al producirse cambios a pequeña escala en las condiciones de luz y sombra se favorece la existencia de diferentes micro-estaciones con características ligeramente diferentes para el crecimiento de las especies.

En la figura 4-3 se muestra la relación entre las frecuencias relativas de abundancia de especies y el rango o posición social que ocupa cada una de las especies presentes en tres tipos de ecosistemas forestales (Hubbell, 2001).

Rango de la frecuencia de especies

0 _{50 100 150 200 250} 10-7 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2 10-1 100 Frecuencia relativa de especi es Bosque boreal Bosque tremplado de forndosas Bosque tropical

Figura 4-3. Representación simplificada de las relaciones de dominancia y diversidad para tres ecosistemas forestales según Hubbell (2001, página 116).

Una especie de rango elevado implica una mayor frecuencia relativa, es decir, una mayor presencia o dominancia sobre el resto de las especies. La forma de las relaciones diversidad-dominancia son similares. El primer ejemplo de la figura 4-3 muestra la curva obtenida para un bosque boreal con menos de 10 especies. El segundo ejemplo corresponde a un bosque de frondosas de zona templada en el que se encontraron 40 especies diferentes en una parcela de ensayo de 1 ha. En este caso, el intervalo de variación de las frecuencias relativas de cada especie es menor que en el bosque boreal.

Estructura y Diversidad 145 La menor dispersión de la frecuencia relativa de cada especie se observa en un bosque tropical en el que se encontraron más de 250 especies en una superficie de 4 ha.

Las especies más frecuentes se convierten en dominantes a medida que disminuye la riqueza de especies. Como consecuencia, la dispersión de la frecuencia relativa de especies aumenta en los ecosistemas con un menor número de especies. Especialmente destacable es el hecho de que las relaciones representadas en la figura anterior siguen una pauta en forma de S, similar en los tres casos. Esa relación en forma de S es independiente de la superficie analizada y puede ser descrita mediante un modelo matemático cuyos parámetros se determinan a partir del número de especies presentes (Hubbell, 2001).

Distribución diamétrica unimodal

La diversidad de un bosque se caracteriza no solo por el número de especies existentes sino también por la distribución de las dimensiones de los árboles. Dos de las variables de dimensión más relevantes para la práctica forestal son el diámetro a la altura de pecho y la altura. La distribución de frecuencias de estas variables se muestra con un ejemplo de una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling (Alemania). La parcela de ensayo, cuya superficie es de 0,16 ha, tiene 41 árboles cuyos diámetros se muestran en la Tabla 4-1.

Diámetro cm

41, 41, 38, 53, 44, 42, 50, 43, 40, 44, 40, 33, 39, 32, 49, 47, 38, 40, 37, 34, 47, 37, 41, 38, 38, 43, 40, 42, 34, 39, 41, 44, 41, 45, 43, 36, 36, 46, 46, 34, 50

Tabla 4-1. Lista de diámetros (cm) en una parcela de ensayo de pícea de 116 años en el Solling (Alemania).

Con los datos de diámetros del rodal se puede construir la distribución de frecuencias de diámetros agrupando los árboles por clases diamétricas y asignando la frecuencia

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correspondiente al valor medio de cada clase. La clase diamétrica con valor medio de clase igual a X y tamaño de clase Δ incluye a todos los árboles con diámetros mayores que el límite inferior X-Δ/2 e inferiores o iguales al límite superior X+Δ/2. Así por ejemplo, para la clase diamétrica de centro 40 y tamaño de clase 2 cm: X = 40, X-Δ/2 = 39 y X+Δ/2 = 41.

Centro de clase 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54

n 1 4 2 6 6 7 6 4 2 2 0 1

Tabla 4-2. Distribución de los diámetros de la tabla 4-1 en clases diamétricas de 2 cm.

Las frecuencias de cada clase diamétrica se pueden representar en valores absolutos o relativos. La frecuencia relativa de una clase diamétrica se puede interpretar como la probabilidad de que un árbol de un rodal con una distribución diamétrica determinada pertenezca a dicha clase diamétrica.

Otra forma de representar los datos de frecuencias es el empleo de histogramas de frecuencias. En la Figura 4-4 se muestra el histograma de frecuencias obtenido a partir de los datos de la Tabla 4-2.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 Diámetro [cm] Fre cuenc ia ab so lut a 0.00 0.20 0.15 0.10 0.05 Frec uencia re la tiv a

Fig. 4-4. Distribución de las frecuencias diamétricas absolutas y relativas representada en forma de un histograma e igualada con la función continua de Weibull.

Sobre la distribución de frecuencias empírica discreta se ha representado una curva continua. El área bajo la curva entre dos valores de diámetro se corresponde con la

Estructura y Diversidad 147 probabilidad de que un árbol cualquiera del rodal tenga un diámetro comprendido entre esos dos valores. A este tipo de funciones continuas se las denomina funciones de densidad. En el ejemplo de la figura 4-4 se ha empleado la función de densidad de Weibull.

Estas funciones de densidad no se suelen emplear para estimar la probabilidad con la que una variable continua, por ejemplo el diámetro, toma un valor determinado, sino que más bien se usan para obtener la probabilidad con la que un valor se encuentra en un intervalo determinado, por ejemplo una clase diamétrica.

Las curvas de las funciones de densidad para cada rodal se obtienen mediante la estimación por métodos matemáticos de los parámetros que definen la expresión matemática de la curva a partir de los datos reales. La mayoría de las funciones de densidad tienen expresiones matemáticas complejas que dificultan la estimación de su parámetros por lo que, a menudo es preferible emplear las funciones de distribución de probabilidad que se obtienen empleando datos de frecuencias acumuladas. En el caso de clases diámetricas, la frecuencia acumulada se obtiene sumando las frecuencias de todas las clases diamétricas menores o iguales que la analizada. En el caso de funciones continuas, esa suma es una integral y las funciones de distribución de probabilidad se obtienen como integración de las funciones de densidad de probabilidad. La función de distribución de Weibull se obtendría de la integración de la función de densidad de Weibull (Ecuación. 4-1):

c b a d d dX X X d P d ⎟⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ ∞ − − − − = = ≤ = ( )

∫

D( ) 1 e ) F( 4-1

Siendo X un diámetro escogido aleatoriamente, D el diámetro para el que se quiere estimar la probabilidad de que su valor sea menor o igual que X, D(X) la función de densidad de probabilidad de Weibull, F(d) es la función de distribución de probabilidad de Weibull, a es el parámetro de posición de la función Weibull, b es el parámetro de escala y c es el parámetro de forma de la función Weibull.

Estructura y Diversidad 148

En el ejemplo de la Tabla 4.2 los valores de los parámetros de posición, escala y forma de la función de Weibull son a =30, b =13,4 y c =2,6. De este modo, se puede emplear la ecuación 4-1 para determinar la frecuencia relativa de cualquier clase diamétrica. La frecuencia absoluta de la clase diamétrica sería igual al producto de la frecuencia relativa por el número total de árboles. Por ejemplo, la frecuencia relativa del número de pies en la clase diamétrica de centro 44 y 2 centímetros de tamaño de clase [P(43 ≤ d ≤ 45)], se obtiene mediante la resta P(d ≤ 45) - P(d ≤ 43) = 0,74 - 0,6 = 0,14, Finalmente, si se multiplica este valor por el número de pies del rodal se obtiene la frecuencia absoluta correspondiente a esta clase diamétrica (41),, _{0,14 = 5,74 - es} decir - aproximadamente 6 árboles.

La expresión matemática para estimar la frecuencia relativa de una clase diamétrica empleando la función de distribución de Weibull es la siguiente:

(

) ( )

( )

c b a d c b a d e e d F d F d X d P ⎟⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ − − − − − = − = ≤ < inf sup inf sup sup inf 4-2

Donde dinf y dsup son el límite inferior y el límite superior de la clase diamétrica, respectivamente

Si se invierte la función de distribución de Weibull, es decir, se despeja el valor del diámetro en función de su frecuencia relativa, se obtiene una expresión matemática que permite simular distribuciones de diámetros teóricas:

( )

d F = c b a d ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ − − − e 1 d = _a+b⋅

[

_−ln

₍

_1−F

_{( )}

_d

₎

]

_c1 _{= a+b⋅}

[

_−ln

₍

_P

₍

_{X >d}

₎

₎

]

1_c 4-3

Dónde P(X > d) = 1-F(d) es la probabilidad de que un diámetro escogido aleatoriamente X sea mayor que d (un número aleatorio de distribución homogénea en el intervalo [0, 1]) y a, b y c son los parámetros de la función de Weibull.

Estructura y Diversidad 149 Con la ecuación 4-3 se puede determinar, por ejemplo, cuál debe ser el diámetro de un árbol para que haya un 50% de probabilidad de que sea menor que un árbol escogido aleatoriamente, o lo que es lo mismo, cuál debe ser el diámetro de un árbol para que la mitad de los árboles del rodal tengan un diámetro mayor que él. Para el rodal de la figura 4-4 la respuesta sería 30 134 [ ln( )05]26 416

1

. .

.

x= + ⋅ − . = cm. De este modo, con la

ecuación 4.3 se pueden simular distribuciones diamétricas, para unos valores dados de los parámetros de la función de Weibull, simplemente al generar números aleatorios entre 0 y 1 y sustituirlos por el término P(X > d).

La distribución de Weibull puede ser similar a la distribución normal, pero también puede presentar asimetría hacia la derecha o hacia la izquierda e incluso puede representar la forma en J invertida de las distribuciones diamétricas de masas irregulares. El parámetro de escala (b) esta relacionado con el recorrido o rango de los diámetros de la distribución analizada mientras que el parámetro de forma (c) define la forma de la curva obtenida de manera que: si c < 1 se obtienen curvas en forma de J invertida típicas de distribuciones diamétricas de masas irregulares; si c = 1, coincide con la distribución exponencial; si 1 < c < 3,6 la distribución presenta asimetría hacia la derecha; si c = 3,6 la distribución de Weibull se aproxima a la normal y si c > 3,6 la distribución presenta asimetría hacia la izquierda.

Distribuciones diamétricas multimodales

Como se ha comentado anteriormente, las distribuciones diamétricas pueden presentar diferentes formas dependiendo de cómo sea la estructura del rodal o del efecto de las claras realizadas (Álvarez González et al., 2002). Además, en el caso de que se consideren otras variables dendrométricas o dasométricas, la forma de las distribuciones también puede variar. En la figura 4-5 se muestran algunos ejemplos de

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distribuciones diamétricas y de alturas típicas de rodales forestales con diferentes estructuras. 0 2 4 6 8 10 12 28 32 36 40 44 48 52 56 60 Diámetro [cm] N 0 2 4 6 8 10 12 14 26 28 30 32 34 36 38 40 42 Altura [m] N (a) (b) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 Diámetro [cm] N 0 2 4 6 8 10 12 14 8 12 16 20 24 28 32 36 40 Altura [m] N (c) (d) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 0,5 1 1,5 2 2,5 3 Altura [m] N 0 4 8 12 16 20 24 28 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 Diámetro [cm] N (e) (f)

Figura 4-5. Típicas distribuciones de frecuencia (a) el diámetro en rodales regulares puros (asimetría a la izquierda), (b) altura de los árboles en rodales regulares puros (asimetría a la derecha), (c) el diámetro en rodales de 2 estratos y (d) la altura de los árboles en rodales mixtos de dos estratos (dos máximos), (e) altura de las plantas en estadio juvenil, rodal regular puro (distribución normal) y (f) diámetro en monte irregular (exponencial negativa, forma de J invertida).

La función de Weibull se puede emplear para representar distribuciones bimodales, es decir, con dos máximos (Puumalainen, 1996; Condés, 1997; Hessenmöller, 2001). También se pueden representar mediante la función de Weibull distribuciones diamétricas de rodales mixtos en las que se superponen las distribuciones correspondientes a cada especie (ver, por ejemplo los trabajos de Chung, 1996 o Liu et al., 2002). En la Figura 4-6 se muestra la distribución diamétrica de un rodal mixto de

Estructura y Diversidad 151 pino y roble en Corea. Un ejemplo típico de distribuciones bimodales se puede observar en rodales de haya en los que se hayan aplicado claras que hayan favorecido la regeneración natural y la aparición de una nueva población en el estrato inferior. Estas distribuciones no se pueden describir mediante una función unimodal.

0 100 200 300 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Diámetro cm N/ha Roble Pino

Figura 4-6, Distribuciones diamétricas en un rodal mixto de roble y pino según Chung (1996), Los parámetros de la función Weibull son a=16,7; b=11,8; c= 1,36 (pino) y a=14,7; b=6,7; c=1,32 (roble).

En la figura 4-7 se muestra una de estas distribuciones bimodales para un rodal de haya en el que se aplicó una clara. Para representar distribuciones bimodales como la de la figura 4-7 se puede adaptar la función de distribución de Weibull.

0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Figura 4-7. Distribución diamétrica de un rodal de haya (230 pies/ha) de 137 años en el que se realizó una clara por lo alto (Hessenmöller y Gadow, 2001). Se observa como el ajuste de una única función unimodal no es adecuado para caracterizar la distribución diamétrica, mientras que la función bimodal se adapta mucho mejor a las frecuencias observadas.

Estructura y Diversidad 152

En bosques de haya se pueden encontrar estructuras diferentes dependiendo del estado de la sucesión en que se encuentre el rodal (ver, por ejemplo los trabajos de Korpel, 1992; Košir, 1966; Emborg et al., 2000; Oheimb et al., 2005). Wenk (1996) y Condés (1997) recomiendan emplear dos funciones de distribución, una para cada estrato, calcular los parámetros de cada función separadamente y finalmente establecer condiciones de continuidad entre ambas. La distribución bimodal típica de rodales de estas características se obtendría empleando la siguiente expresión matemática: ) ( ) 1 ( ) ( ) (d g f_inf d g f_sup d f = ⋅ + − ⋅ _4-4

Donde y describen las funciones para el estrato inferior y superior, respectivamente y g es el parámetro de conexión de las dos funciones. En el caso de que se emplee la función de distribución de Weibull, su expresión para distribuciones bimodales es la siguiente: ) ( inf d f f_sup(d) ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎩ ⎪⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎨ ⎧ < ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣ ⎡ ⋅ ⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎜ ⎝ ⎛ − ⋅ ⋅ − + ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣ ⎡ ⋅ ⎟⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎝ ⎛ − ⋅ ⋅ ≤ < ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣ ⎡ ⋅ ⎟⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎝ ⎛ − ⋅ ⋅ ≤ = ⎟⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎜ ⎝ ⎛ − − − ⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎜ ⎝ ⎛ − − − ⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎜ ⎝ ⎛ − − − d a e b a d b c g e b a d b c g a d a e b a d b c g a d d f c b a d c c b a d c c b a d c sup sup sup sup 1 sup sup sup sup inf inf inf 1 inf inf inf inf sup inf inf inf inf 1 inf inf inf inf inf sup inf inf ) 1 ( 0 ) ( para para para 4-5

Esta expresión se utilizó para representar los datos observados en la figura 4-7 y, posteriormente se evaluó la bondad del ajuste mediante el cálculo de un estadístico denominado distancia genética (Gregorius, 1974; Pommerening, 1997) que, en este

Estructura y Diversidad 153 caso, evalúa la similitud entre las frecuencias observadas y las estimadas. La distancia genética para esta comparación se calcula como (Niggemeyer, 1999):

1 ˆ 2 1 0 1 ≤ − = ≤

∑

= n i i i d d d _4-6 i

dˆ y representan la frecuencia estimada y la observada para la clase diamétrica i

respectivamente y n es el número de clases diamétricas. Si

i

d

1 =

d las distribuciones no tienen nada en común, si d =0 las distribuciones son idénticas.

Esta función bimodal se aplicó a tres grupos de parcelas diferentes para analizar su capacidad para caracterizar las distribuciones de rodales de haya en Alemania (Hessenmöller y Gadow, 2001). El primer grupo de datos corresponde a una red de parcelas de ensayo en las que no se habían realizado claras y con edades comprendidas entre 51 y 150 años. El segundo grupo corresponde a una red de parcelas de ensayo del Instituto de investigación forestal de la Baja Sajonia en las que se habían realizado claras por lo alto de intensidad media y de edades comprendida entre 56 y 98 años. El tercer grupo se corresponde con 30 rodales puros de haya del distrito forestal de Paderborn de edad comprendida entre 59 y 137 años en los que se midieron todos los diámetros. Los resultados obtenidos mostraban que, como era de esperar, las funciones bimodales describen mejor los rodales adultos de haya que la función unimodal.

Distribución de diámetros y alturas

Otra característica estructural esencial de un rodal, frecuentemente resultado de los tratamientos selvícolas realizados, es la distribución de las alturas. Esta distribución describe la estructura vertical de un rodal y, al igual que la distribución diamétrica, también se puede caracterizar mediante un histograma de frecuencias o mediante una función de distribución continua. La figura 4-8 (izquierda) muestra la relación entre las

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alturas y los diámetros de un rodal de pícea de 116 años. A esta relación se la denomina curva de alturas del rodal. En la parte derecha de la figura se muestra el histograma de frecuencias de alturas para el mismo rodal y la función de Weibull ajustada a las observaciones.

0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10152025303540455055 60 65 70 75 Diámetro [cm] Altu ra [m ] 0 2 4 6 8 10 12 14 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Altura (m) Fre cue ncia ab sol ur a

Figura 4-8. Curva de altura (izquierda) e histograma de distribución de alturas con la función de Weibull ajustada (derecha) para un rodal de pícea de 116 años.

El histograma de frecuencias de alturas se puede obtener de manera indirecta a partir de la curva de alturas (Gadow, 1987). Por ejemplo, para rodales puros regulares es frecuente el empleo de una función logarítmica (Ecuación 4-7):

n(d)

a

a

h

=

₀

+

₁

⋅

_l

4-7

Donde h es la altura, d el diámetro normal y a0 y a1 son coeficientes a estimar en el ajuste

Si se invierte la ecuación anterior _{d =e}

(

h−a0

)

a1_{y se sustituye el valor del diámetro en la}

función de distribución de Weibull (Ecuación 4-1) se obtiene la función de distribución de alturas del rodal:

( )

( ) c b a e e h F a a h ⎟⎟ ⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎜ ⎝ ⎛ − ₋ − − = 1 0 1 4-8

Estructura y Diversidad 155

Curvas de altura de árbol individual

La medición de las alturas de los árboles en el terreno sigue siendo más costosa que la medición de diámetros a pesar de las mejoras de los aparatos. Por lo tanto, para limitar el número de mediciones de alturas se pueden emplear las curvas locales de altura de rodal o las curvas generalizadas de altura (Kramer y Akça, 1995, página 138 y siguientes). Las primeras describen la relación entre las alturas y los diámetros de un rodal concreto mientras que las segundas relacionan la altura de los árboles con su diámetro y también con variables dasométricas del rodal como puede ser su edad o su densidad.

Ejemplos de ecuaciones de altura generalizada se pueden encontrar en los trabajos de Hui y Gadow (1993a) para rodales regulares puros de la especie

Cunninghamia lanceolata en China; Soares y Tomé (2002) para plantaciones de eucalipto

en Portugal; López Sánchez et al. (2003) para Pinus radiata en Galicia; Bravo Oviedo y Montero (2005) para Pinus pinea en España o Castedo et al. (2005) para Pinus pinaster en Galicia incluyendo un término estocástico para tener en cuenta la variabilidad existente en altura para un mismo diámetro.

Temesgen y Gadow (2003) desarrollaron curvas generalizadas de altura para rodales mixtos en la región interior de British Columbia en Canadá. En este trabajo se analizaron ocho especies diferentes: álamo (Populus tremuloides); thuja (Thuja plicata); abedul (Betula papyrifera); pino de Oregón (Pseudotsuga menziesii); alerce (Larix occidentalis); dos especies de pino (Pinus contorta y Pinus ponderosa) y pícea (Picea engelmanii). Se analizaron cinco modelos diferentes con distintas combinaciones de variables dasométricas. La inclusión en el modelo del índice de competencia BAL (que considera al mismo tiempo la densidad del rodal y la posición relativa de un árbol dentro de la distribución diamétrica) mejoró considerablemente la exactitud de las estimaciones. Finalmente se recomendó el empleo del siguiente modelo:

Estructura y Diversidad 156 ⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ − ⋅ + = a eb⋅dc h 1.3 1 _4-9

Donde los parámetros a y c son función de variables dasométricas según las relaciones:(a = a₁ + a₂ ⋅BAL + a₃ ⋅N + a₄ ⋅G y c = a₅ + a₆ ⋅BAL ); BAL es el área basimétrica de los árboles mayores que el analizado (m²/ha); G es el área basimétrica del rodal (m²/ha); N es el número de pies/ha y b y ai (i=1,...,6) son coeficientes propios de cada especie (ver tabla 4-3).

A b C Especie a1 a2 a3 a4 b a5 a6 Álamo 20,655 0,08724 0,01509 1,399 Thuja 17,947 -0,0009 0,14087 0,03497 1,304 Abedul 20,446 -0,0007 0,13355 0,03576 1,262 Pino de Oregón 32,037 -0,3504 -0,0007 0,18308 0,01797 1,093 0,00802 Alerce 41,792 0,01709 1,118 0,00404 Pino contorta 20,852 0,3168 -0,0004 0,23962 0,03184 1,087 -0,0014 Pino ponderosa 32,208 0,01738 1,107 Pícea 17,080 0,0932 0,34276 0,01073 1,462

Tabla 4-3. Parámetros estimados para la ecuación 4-9 (Temesgen y Gadow, 2003). Distribución de frecuencias bivariante

Las curvas de altura del rodal descritas hasta ahora permiten obtener distinguir por especies e incluso por rodales, pero dentro de una misma especie y rodal, asignan la misma altura a dos árboles del mismo diámetro. Por lo tanto estas curvas no describen la dispersión real de alturas. En muchas ocasiones es necesario contar con curvas de altura que tengan en cuenta esta dispersión, como por ejemplo en la estimación de la calidad de estación, para la descripción de la estructura del rodal en bosques naturales o para poder realizar simulaciones realistas en modelos de árbol individual. Una posible solución es el ajuste de una función de distribución de frecuencias bivariante que analice conjuntamente las alturas y los diámetros del rodal. Schmidt y Gadow (1999) emplearon la función bivariante SBB (Johnson, 1949) para estimar la distribución conjunta de alturas y diámetros.

Estructura y Diversidad 157 En el caso de rodales semi-regulares o irregulares no es suficiente con emplear una única función bivariante puesto que existen dos o más estratos con diferentes relaciones altura-diámetro. En estos casos se pueden combinar varias funciones bivariantes para caracterizar mejor al rodal. Por ejemplo, Zucchini et al. (2001) emplearon dos distribuciones bivariantes normales para caracterizar la distribución combinada altura-diámetro en rodales irregulares de haya. La distribución final para el rodal completo f(d,h) se obtiene empleando la siguiente expresión:

) , ( ) 1 ( ) , ( ) , (d h n₁ d h n₂ d h f =α⋅ + −α ⋅ 4-10

Donde n1(d,h) y n2(d,h) son las distribuciones bivariantes ajustadas a las alturas y diámetros de cada uno de los dos estratos que se observaron en la muestra y α es un parámetro que varía en el intervalo [0,1] y que define la proporción de la población total que pertenece a cada uno de esos dos estratos. El valor de α obtenido al ajustar este modelo a los datos obtenidos por Schmidt y Gadow (1999) fue de 0,19, indicando que un 19% de la muestra pertenecía al primer estrato y un 81% al segundo estrato considerado. La representación gráfica de la función de densidad así obtenida (Figura 4-9) muestra claramente que existen dos subpoblaciones (figura derecha), y que en la subpoblación más pequeña del estrato inferior la pendiente de la relación altura-diámetro (figura derecha) es mayor que en la otra subpoblación. La bondad del ajuste de este modelo con dos distribuciones de densidad bivariantes mejoró notablemente la del obtenido solamente con la función bivariante SBB.

El modelo es fácil de interpretar y reproduce de forma realista las dos subpoblaciones o estratos que constituyen el rodal y que se diferencian en la relación altura-diámetro. El principal problema para la aplicación de este método es el elevado número de mediciones que se deben realizar (como mínimo 50 pares de valores altura-diámetro) para poder ajustar un modelo que estime con la suficiente exactitud. Una forma de poder reducir los costes de las mediciones sería no medir las alturas

Estructura y Diversidad 158

exactamente sino utilizar clases de altura de intervalos entre 3 y 10 m, aunque esta reducción de costes se consigue a costa de una pérdida de exactitud del modelo.

Figura 4-9. Representación en perspectiva y contorno de la función de densidad conjunta de dos distribuciones bivariantes normales ajustada a los pares de valores de diámetros y alturas del bosque natural Dreyberg (Solling).

Otra alternativa para representar la variabilidad de las alturas para cada diámetro es el empleo de modelos estocásticos (Castedo et al., 2005). Esta metodología se basa en añadir a la curva altura-diámetro local o generalizada ajustada un término estocástico obtenido a partir de una función de distribución de probabilidad. De este modo, la expresión utilizada para asignar las alturas a cada árbol es:

(estoc) i U yi

i y F s

yˆ = ˆ + −1 ˆ 4-11

donde es la estimación estocástica de la altura, es la estimación obtenida mediante la curva altura-diámetro ajustada, es el valor de la inversa de la función de distribución normal estándar para la variable aleatoria U generada uniformemente en el intervalo (0,1), y es el error estándar de la predicción de altura que se obtiene del ajuste de la relación altura-diámetro.

(estoc i yˆ ₎ yˆi 1 − U F i y s_ˆ

Estructura y Diversidad 159

Abundancia y dominancia

La descripción de la estructura de los rodales es más complicada a medida que aumenta la diversidad estructural, que viene determinada por tanto por la diversidad de especies como por la diferencia de tamaños entre individuos. Una de las formas más habituales de representar la estructura se basa en la caracterización de las frecuencias del número de pies y del área basimétrica para cada una de las especies del rodal. Por ejemplo, en la Figura 4-10 se muestra esta caracterización de frecuencias en rodales mixtos naturales de México.

Parcela de ensayo

“Chichimoco” “Fabián” “Coa”

Especie N (pies/ha) (m2G _/ha) N (pies/ha) (m2G _/ha) N (pies/ha) (m2G _/ha) Picea chihuahuana 24 8,15 16 2,81 40 3,67 Abies durangensis 92 3,32 192 14,87 20 0,68 Pseudotsuga menz. 68 6,98 120 6,92 80 3,15 Cupressus lindleyi 312 33,18 304 26,44 116 1,35 Quercus rugosa 4 0,20 Quercus castanea 40 0,14 32 1,59 Quercus duriflora 4 0,04 12 4,98 Quercus crassifolia 4 0,02 Prunus serotina 20 0,39 Pinus ayacahuite 4 0,10 28 0,73 Pinus durangensis 4 0,27 8 1,22 Pinus cooperi 212 13,15 Juniperus deppeana 4 0,03 112 3,39 Suma 564 52,40 680 53,05 628 32,32

Figura 4-10. Frecuencias absolutas del número de pies y del área basimétrica por hectárea para tres parcelas de ensayo en rodales mixtos de El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003).

Estructura y Diversidad 160

A menudo se emplea el término abundancia como el valor de la frecuencia absoluta del número de pies de una especie (Lamprecht, 1986). Por otro lado, el área basimétrica es una variable dasométrica que aporta información no sólo de la frecuencia de pies sino también de la dimensión de los mismos. Por esta razón, también se suele emplear el término dominancia para referirse al valor del área basimétrica absoluta de una especie en un rodal mixto. El producto de la abundancia y dominancia relativa de una especie es lo que se conoce como importancia de la especie dentro del rodal. En la Tabla 4-4 se muestran los valores de frecuencia relativa del número de pies y del área basimétrica para la parcela de ensayo “Coa” de la figura 4-10. Especie N% G% Importancia Picea chihuahuana 0,0637 0,1136 0,0072 Abies durangensis 0,0318 0,0210 0,0007 Pseudotsuga menziesii 0,1274 0,0975 0,0124 Cupressus lindleyi 0,1847 0,0418 0,0077 Quercus rugosa 0,0000 0,0000 0,0000 Quercus castanea 0,0000 0,0000 0,0000 Quercus duriflora 0,0191 0,1541 0,0029 Quercus crassifolia 0,0000 0,0000 0,0000 Prunus serotina 0,0000 0,0000 0,0000 Pinus ayacahuite 0,0446 0,0226 0,0010 Pinus durangensis 0,0127 0,0377 0,0005 Pinus cooperi 0,3376 0,4069 0,1374 Juniperus deppeana 0,1783 0,1049 0,0187 Suma 1,0000 1,0000 1,0000

Tabla 4-4. Frecuencia relativa del número de pies y de la proporción del área basimétrica para la parcela de ensayo “Coa” en un rodal mixto de El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003).

Tal y como era de esperar los valores de importancia de las especies Pinus cooperi (0,1374), Pseudotsuga menziesii (0,0124), Juniperus deppeana (0,0187), Cupressus lindleyi (0,0077) y Picea chihuahuana (0,0072) son especialmente elevados.

Otra forma de caracterizar la estructura de los rodales es mediante el empleo de los conceptos de riqueza de especies y riqueza de dimensiones. La riqueza de especies

Estructura y Diversidad 161 hace referencia a la cantidad de especies presentes en el rodal y se suele caracterizar mediante el empleo de índices como el definido por Shannon y Weaver (1949):

( )

∑

= − = S i i i S ) p n p p ,...., p , p ( ' H 1 2 1 l 4-12

donde S es el número de especies existentes y pi es la proporción de individuos de esa especie, es decir p_i =n_i N siendo ni el número de individuos de la especie i y N el número total de individuos.

El índice de Shannon-Weaver cumple tres condiciones (Pielou, 1977): a) la riqueza de especies alcanza su máximo valor cuando todas las especies están representadas en la misma proporción H'(p₁,p₂,....,p_S = p)=−

∑

p_ln

( )

p =−_ln(p), b) si las especies se reparten de forma homogénea entre dos poblaciones, entonces la población con el mayor número de especies es la de mayor riqueza y c) si se emplea una clasificación adicional, por ejemplo la división en clases de altura, y ambas clasificaciones son independientes, (es decir, el conocer la especie de un individuo no tiene ninguna implicación sobre su altura), entonces la riqueza conjunta de especies y alturas es igual a la suma de la riqueza de especies y la riqueza de alturas: H’(especie, altura)=H’(especie)+H’(altura).

La riqueza de dimensiones se suele caracterizar mediante la distribución de diámetros, de volumen, de longitud de copa o de superficie lateral de la copa. En la figura 4-10 se muestran cuatro ejemplos de rodales con diferentes estructuras caracterizados por su riqueza de especies y riqueza de dimensiones.

Estructura y Diversidad 162

baja alta Variable

Riqueza de especies Índice de Shannon-Weaver Riqueza de dimensiones Distribución diamétrica

Figura 4-11. Características de la estructura forestal sin considerar la distribución espacial de los atributos de los árboles. Diferentes colores hacen referencia a diferentes especies. Los tamaños de los círculos son proporcionales a los diámetros de cada árbol.

El concepto de estructura hace referencia a la distribución y el orden de los elementos de un sistema. Por tanto, la estructura forestal debe describir la distribución y orden de los atributos del árbol dentro de un rodal y para ello no basta con caracterizar las dimensiones de los árboles o la presencia de diferentes especies, sino que también es necesario tener en cuenta la distribución en el espacio de tales características. Por esta razón, para la descripción completa de la estructura de un rodal es necesario emplear tres grupos diferentes de variables o índices que tengan en cuenta las especies presentes, sus dimensiones y su distribución sobre el terreno (ver figura 4-12).

Estructura y Diversidad 163 Estructura forestal Diversidad de posición Diversidad de especies Diversidad de dimensiones Índices independientes de la posición para caracterizar el rodal en su conjunto Índices dependientes de la posición para caracterizar el rodal en su conjunto Variables de vecindad para describir las diferencias de estructura a pequeña escala

Figura 4-12. Para la descripción de la estructura forestal se recomienda el empleo de tres grupos de variables o índices.

Los índices dependientes e independientes de la posición en el terreno de los individuos se emplean para caracterizar al rodal en su conjunto. Para analizar las diferencias estructurales a pequeña escala se adaptan los índices generales empleando relaciones de vecindad (Albert y Gadow, 1998).

Parámetros de la estructura espacial

Una forma de definir la estructura espacial consiste en el empleo de funciones de correlación como las denominadas pair-correlation, mark correlation o mark connection (Stoyan y Penttinen, 2000; Pommerening, 2002), aunque su uso es limitado puesto que sólo se pueden emplear cuando se conozcan las distribuciones espaciales de los árboles y sus coordenadas. Otro índice muy empleado es el índice de agregación de Clark y Evans (1954), aunque también presenta limitaciones para caracterizar la estructura de rodales en los que la distribución espacial de los árboles es muy irregular (Albert, 1999), por lo que sólo pueden aportar una impresión general sobre la estructura forestal (Zenner y Hibbs, 2000).

Estructura y Diversidad 164

Gadow (1999) y Pommerening (2002) consideran que la diversidad estructural de los rodales forestales se puede caracterizar considerando tres factores: la agregación o distribución espacial de los árboles (contagion), el grado de mezcla de las especies (species

mingling) y el grado de diferenciación espacial por dimensiones de los árboles (size differentiation). En la figura 4-13 se muestran esquemáticamente los tres factores más

importantes de la estructura espacial de los rodales forestales: la agregación o grado de regularidad en la distribución espacial, el grado de mezcla entre diferentes especies y el grado de diferenciación en el espacio por tamaños.

baja alta Agregación (contagion) Mezcla (species mingling) Diferenciación (size differentiation)

Figura 4-13. Dos ejemplo de rodales con alta y baja diversidad en la distribución espacial de los árboles, de las especies y de sus dimensiones.

La distribución espacial de los árboles refleja si el patrón de disposición de los árboles sobre el terreno es regular, aleatorio, se tienden a agrupar o es una mezcla de todas

Estructura y Diversidad 165 estas situaciones. El grado de mezcla analiza si los árboles de la misma especie tienden a formar pequeños grupos o por el contrario existe una mezcla espacial de especies. Por ultimo, el grado de diferenciación espacial por dimensiones tiene en cuenta si árboles del mismo diámetro y/o altura tienden a agruparse o se distribuyen de forma aleatoria. Estos autores consideran que el uso de un conjunto de índices que tengan en cuenta estos tres factores puede ser suficiente para definir, e incluso permitir simular, la estructura espacial de un rodal forestal.

Agregación: el índice

Winkelmass

La distribución espacial de los árboles es uno de los factores que definen la estructura del rodal. Uno de los índices empleados para medir y describir dicha distribución espacial es el denominado Winkelmass. El índice Winkelmass requiere un tipo de información que es posible obtener sin necesidad de realizar laboriosas mediciones de distancias y además, permite representar los resultados en forma de distribuciones de los valores para cada árbol o con el valor medio (Albert, 1999; Staupendahl, 2001). El valor de este índice se calcula como:

∑

= = n j ij i v n W 1 1 siendo y ⎩ ⎨ ⎧ = < contrario caso en , 0 , 1 α α₀ v jk ij 0≤Wi ≤1 4-13

Donde Wi describe la regularidad o la irregularidad de la distribución espacial de los n árboles más próximos al árbol de referencia i. El proceso de obtención del valor de Wi comienza seleccionando el árbol más próximo al árbol de referencia (árbol j), a continuación se selecciona el árbol siguiente según el sentido de las agujas del reloj (árbol k) y luego se mide desde el árbol de referencia el ángulo αjk que forman el árbol j y el árbol k (ver figura 4-14). El ángulo αjk es siempre el más pequeño de los dos ángulos que se forma entre los árboles i, j y k (αjk y βjk), por lo tanto αjk es siempre ≤ 180° (figura 4-14)

Estructura y Diversidad 166 i αjk < α0 j k βjk

Figura 4-14. Ángulo entre dos vecinos desde el árbol de referencia i. La suma de ambos ángulos (αjk y

β

jk) es de 360º.

El valor del ángulo αjk se compara con un ángulo de referencia o ángulo estándar α0 que es el ángulo esperado en una distribución regular. Si αjk es menor que el ángulo de referencia se le asigna un 1 a la variable binaria vij y en caso contrario se le asigna un 0. Si se consideran cuatro árboles vecinos se pueden obtener cinco valores diferentes del índice Wi (figura 4-15). i α≥α0 i α<α0 i 0 α α < 0 α α < i α α> 0 i α α< 0 Wi= 0 Wi= 0,25 Wi = 0,5 Wi = 0,75 Wi = 1 Ninguno de los ángulos αij es menor que α0 (muy regular) Uno de los ángulos αij es menor que α0 (regular) Dos de los ángulos αij son menores que α0

(aleatorio)

Tres de los ángulos αij son menores que α0 (irregular) Los cuatro ángulos α- j son menores que α0 (muy irregular)

Figura 4-15. Posibles valores del índice considerando cuatro vecinos y un ángulo estándar α0 =90º.

Si Wi=0 existe una regularidad local muy fuerte en torno al árbol de referencia, mientras que si Wi=1, entonces la distribución a escala local es irregular o agregada. Como estimador del índice para el rodal completo se emplea la media aritmética de los valores obtenidos para todos los árboles del rodal (El valor del índice Winkelmass referido a la superficie se calcula como una media ponderada obtenida a partir de todos los valores Wi de los árboles de una cierta superficie, ver Staupendahl, 2001):

Estructura y Diversidad 167

∑

= = N 1 i i W N 1 W 4-14

Siendo Wi el valor del índice para el i-ésimo árbol de referencia y N el número de árboles de árboles de referencia.

El parámetro clave para la asignación de un rodal a un tipo de distribución espacial determinada es el ángulo estándar utilizado (α0). El ángulo escogido como referencia define el valor del índice para cada árbol y, por tanto, también el valor medio del índice, aunque, sea cual sea el valor de α0 siempre es válida la siguiente relaciónWregular <Waleatorio <Wagregado. Originalmente, se consideró como valor del ángulo

estándar el cociente α0 =360º/n (Gadow et al., 1998). Sin embargo, la mejor manera de determinar el valor más adecuado del ángulo estándar es emplear datos de distribuciones espaciales regulares, aleatorias y agregadas de los árboles en rodales forestales y clasificarlas en función del índice calculado con diferentes valores del ángulo estándar. Hui y Gadow (2002) estimaron que el mejor valor para este ángulo estándar es de 72º. La figura 4-16 muestra las distribuciones de los valores del índice Winkelmass para 2000 rodales simulados con tres tipos diferentes de distribuciones de árboles empleando un ángulo estándar de 72º. Se observa que se pueden clasificar las distribuciones espaciales de los árboles en los rodales forestales en tres grupos (regular, aleatorio y agregado) sin que exista un gran solape entre categorías.

0 100 200 300 400 0.45 0.46 0.47 0.49 0.50 0.52 0.53 0.54 0.56

Valor medio del Winkelmass

Frec. re la tiv a aleatorio regular agregado

Figura 4-16. Distribuciones de los valores medios del índice para 2000 rodales simulados para tres tipos diferentes de distribuciones empleando un ángulo estándar de 72º.

Estructura y Diversidad 168

El índice Winkelmass también se puede emplear para estimar la distancia entre árboles vecinos sin necesidad de realizar costosas mediciones en campo (Gadow et al., 2003). Esta distancia es la base para el empleo de modelos de crecimiento de árbol individual dependientes de la distancia, también es imprescindible para poder simular o reproducir la estructura espacial del rodal y para la visualización del desarrollo de dicho rodal.

La distribución de las distancias entre árboles se puede describir mediante una función de distribución de probabilidad, como por ejemplo la función de Weibull de dos parámetros: c b x

e

-1

=

F(x)

⎟⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ 4-15

Donde x es la distancia al vecino más próximo y b y c son los parámetros de escala y forma, respectivamente.

Conocidos los valores de b y c se puede reconstruir la distribución de distancias entre árboles empleando la ecuación 4-15. Estos parámetros (b y c) están directamente relacionados con el valor medio de la distancia entre árboles y con la desviación típica de esas distancias. En la figura 4-18 se muestra un ejemplo de la relación entre b y la distancia media al primer vecino (D01) y c y la desviación típica de las distancias al primer vecino (S01).

Estructura y Diversidad 169 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 0.00 1.00 2.00 3.00 D01 b 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 8.00 0.00 2.00 4.00 6.00 8.00 D01/S01 c

Figura 4-18. Relaciones lineales entre los parámetros b y c de la función Weibull y la distancia media al primer vecino (D01) o el cociente entre (D01) y la desviación típica de las distancias al primer vecino (s01).

Como se observa en la figura anterior, las relaciones entre b, c y D01 o D01/S01 son lineales siendo para este ejemplo: b =-0,0277 + 1,129 (D01) y c =-0,3215 + 1,2065 (D01/S01).

Por otro lado, el valor medio y la desviación típica de las distancias se pueden relacionar con el valor del índice Winkelmass y la densidad del rodal (Gadow et al., 2003): 283 0 825 0 804 1 01 . -W . T . - _D W D = 0.260⋅ ⋅ 4-16 521 0 01 177 0 694 1 01 413 1 _. W . T . _{D D} W S = 1.672⋅ ⋅ -. 4-17

Donde D01 es el valor medio de la distancia la vecino más próximo (m); S01 es la desviación típica de la distancia media al vecino más próximo (m); W es el valor

medio del índice; DT es la distancia esperada para una distribución aleatoria (m), es decir D_T =0.5 ( N/10000) y N es la densidad del rodal (número de pies por ha).

Estructura y Diversidad 170

De este modo, sustituyendo los valores de las ecuaciones 4-16 y 4-17, en las relaciones lineales de los parámetros b y c de la función de Weibull se puede reconstruir la distribución de frecuencias de distancias entre árboles del rodal.

El valor del índice Winkelmass se puede relacionar con otro índice de agregación muy utilizado, el índice de Clark y Evans (RCE). Si se reorganizan los términos de la ecuación (4-16) se llega a la siguiente expresión matemática que relaciona los dos índices y la densidad del rodal para el ejemplo analizado:

(

)

0.825 1 804 . 1 01 _=0.260⋅ − _{⋅ 0.5 /10000} ⋅ −0.283− = W T CE _D W N D R _4-18 Mezcla de especies

La mezcla de especies es una medida de la segregación espacial de los individuos de diferentes especies y se puede describir mediante el índice denominado grado de mezcla Mi. Füldner (1995) definió el valor del índice del árbol de referencia i como la

proporción de vecinos que pertenecen a especies diferentes a dicho árbol de referencia:

∑

=

=

n j j i

v

n

1

M

1 4-19

siendo y vj es igual a 0 si el árbol j es de la misma especie que el árbol de referencia i y 1 en caso contrario. De este modo, si se analizan los n vecinos más próximos el grado de mezcla puede tomar n+1 valores discretos.

1 0≤M_i ≤

En el ejemplo de la figura 4-19 se muestra la distribución de los valores del grado de mezcla de especies para haya y fresno en un rodal mixto de haya y otras frondosas considerando los 3 vecinos más cercanos.

Estructura y Diversidad 171 Haya Fresno P r op or c ión 0,00 0,20 0,40 0,60 0,00 0,33 0,67 1,00 M Anteil 0,00 0,20 0,40 0,60 0,00 0,33 0,67 1,00 M

Figura 4-19. Representación de los valores de grado de mezcla de especies en un rodal mixto de haya y otras frondosas. A la izquierda la distribución de valores obtenida para haya y a la derecha para fresno.

La mayoría de las hayas están rodeadas por árboles de la misma especie (Mi=0) mientras que los fresnos aparecen solitarios entre las hayas (Mi=1) y solo existe una pequeña proporción de fresnos con tendencia a agruparse (Mi<1). En determinadas ocasiones también puede resultar de interés para extraer conclusiones sobre la distribución espacial de las especies el analizar la relación que existe entre el grado de mezcla de una especie y su proporción dentro del rodal p M , siendo p la proporción

del número de pies o del área basimétrica de la especie analizada y M el valor medio

del grado de mezcla de la especie. Otras posibles aplicaciones del grado de mezcla de especies se pueden encontrar en el trabajo de Aguirre et al. (2003).

Diferenciación espacial por dimensiones

La diferenciación de dimensiones es una medida de la proximidad espacial que existe entre árboles de diferentes dimensiones en un rodal. Una medida simple para la dispersión de dimensiones entre árboles, considerando como variable representativa de la dimensión el diámetro normal es el coeficiente de variación en el entorno del árbol de referencia i: 100 ⋅ j j i CV d = % σ _4-20

Estructura y Diversidad 172

Siendo σj y dj la desviación típica y el diámetro medio de los j (j = 1,…n) árboles

vecinos del árbol de referencia i.

Otra forma de describir la diferenciación espacial por dimensiones es el empleo de índices como los denominados grado de diferenciación (Füldner, 1995), medida del entorno (Hui et al., 1998) o dominancia de dimensiones (Albert, 1999).

El grado de diferenciación es un índice que se puede aplicar a cualquier variable que represente el tamaño de un árbol. Por ejemplo, si se consideran los diámetros su valor es:

∑

= − = n 1 j i ) max( ) min( n 1 1 j i j i ,d d ,d d T 4-21

Donde Ti es el grado de diferenciación en diámetros considerando los n árboles más cercanos al árbol de referencia i, 0 ≤ Ti ≤ 1; di es el diámetro normal del árbol de referencia y dj es el diámetro normal del árbol j (j = 1...n).

El valor de Ti se incrementa al aumentar la diferencia media de los tamaños de los árboles cercanos. Un valor de cero se corresponde con la situación en la que todos los árboles tienen el mismo tamaño. La sencillez del índice y el hecho de contar con un valor de referencia (cero) para comparar diferentes situaciones aconseja su empleo para describir la estructura de una masa desde el punto de vista de las dimensiones de los árboles que la constituyen.

El índice denominado medida del entorno describe la dominancia relativa de una especie en su entorno directo. Este índice se define como la proporción de los n vecinos más próximos al árbol de referencia que son de menor tamaño que él:

∑

= n j j

v

1

n

1

=

U

_i 4-22

Estructura y Diversidad 173 siendo y vj es igual a 1 si el árbol j es menor que el árbol de referencia i y 0 en caso contrario. Considerando cuatro vecinos Ui puede tomar cinco valores. Para el cálculo de este índice se puede emplear como dimensión el diámetro normal, la altura, o cualquier otra variable de interés.

1 0≤Ui ≤

En la figura 4-20 se muestra la distribución de la medida del entorno de tres especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto, Durango, México (Aguirre et al., 2003). Cupressus lindleyi 3 . 0 = U Abies durangensis 26 . 0 = U Pseudotsuga menziesii 65 . 0 = U 0 0, 1 0, 2 0, 3 0, 4 0, 5 0 0, 25 0, 5 0, 75 1 U p 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0 0.25 0.5 0.75 1 U p 0 0, 1 0, 2 0, 3 0, 4 0, 5 0 0, 25 0, 5 0, 75 1 U p

Figura 4-20. Dominancia específica de tres especies en la parcela de ensayo Chichimoco en El Salto, México. U es el valor medio de la medida del entorno de la especie.

La distribución de la medida del entorno de la especie Cupressus lindleyi está desplazada hacia la izquierda, lo que indica que pocos de los árboles analizados son dominantes en su entorno local. Una interpretación similar puede hacerse para la especie Abies

durangensis aunque con una mayor dominancia que la especie anterior. Por el contrario,

la especie es frecuentemente dominante en su entorno local. Cada una de estas tres especies tiene árboles dominantes, codominantes y dominados en su entorno, aunque las proporciones son muy diferentes en cada caso. .

Albert (1999, página 51 y siguientes) empleó la dominancia de dimensiones, que es un índice que considera tanto la posición relativa del árbol en relación a sus vecinos (medida del entorno) como la información cuantitativa de la diferencia de tamaño (grado de diferenciación).

Estructura y Diversidad 174

Estructuras espaciales esperadas y observadas

Todos los índices que se han analizado en los apartados anteriores para describir la estructura del rodal a pequeña escala son muy fáciles de calcular y se basan en variables que son fáciles de medir sobre el terreno sin costosos inventarios. Por ejemplo, la figura 4-21 muestra un grupo de 5 árboles (el árbol de referencia i y sus cuatro vecinos más próximos) con sus correspondientes diámetros.

i α<α0 20 cm 30 cm 10 cm 50 cm 20 cm

Figura 4-21. Las variables para describir la estructura espacial son fáciles de medir sobre el terreno. Se miden el árbol de referencia más próximo respecto al punto de referencia y sus n vecinos más próximos

Los diferentes colores de los árboles indican especies distintas. Sólo un ángulo α es menor que el ángulo estándar entre dos vecinos α0 (Cómo ya se comentó anteriormente, el valor más adecuado para α0 cuando se consideran cuatro vecinos es de 72º). Para el grupo de cinco árboles presentado en la figura 4-21 se obtienen los siguientes valores del índice Winkelmass (Wi), del grado de mezcla (Mi); del coeficiente de variación local de los diámetros (CVi%; el diámetro medio es de 110/4=27.5 cm.); del grado de diferenciación de diámetros (Ti) y de la medida del entorno (Ui) para el árbol de referencia i:

Estructura y Diversidad 175 25 , 0 4 1 0 0 0 = + + + = i W ; 0,50 4 1 1 0 0 = + + + = i M ; % 65 100 5 , 27 ) 5 , 27 10 ( ) 5 , 27 20 ( ) 5 , 27 30 ( ) 5 , 27 50 ( % 2 2 2 2 = ⋅ − + − + − + − = i CV ; 36 , 0 50 20 20 20 30 20 20 10 4 1 1 ⎟= ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ _{+ + +} ⋅ − = i T ; 0,25 4 0 0 0 1+ + + ₌ = i U

La trasformación a valores por unidad de superficie (hectárea) de los resultados obtenidos con estos índices a escala local se basa en la probabilidad de selección de un árbol como árbol de referencia, y esa probabilidad depende de la superficie topológica o superficie de terreno que, teóricamente, ocupa cada árbol (Albert, 1999, página 78 y siguientes; Staupendahl, 1997).

Los parámetros estructurales facilitan el análisis de los estados de desarrollo de los rodales y de sus cambios como consecuencia de la realización de tratamientos selvícolas. Dos rodales con el mismo número de pies, la misma distribución de especies y la misma distribución diamétrica pueden presentar estructuras muy diferentes. Esas diferencias pueden ser observadas mediante los valores de los índices Winkelmass, grado de mezcla de especies y diferenciación de dimensiones (Füldner, 1995; Schmidt et al., 1997; Pommerening, 1997). Por lo tanto, es posible comparar los rodales entre sí, pero cuando se pretende conocer la situación de un rodal concreto es necesario compararlo con un estándar absoluto, es decir conviene establecer una referencia de comparación. Una posible referencia de comparación es el valor esperado de los índices obtenido a partir de simulaciones. Por ejemplo, a partir de los diámetros observados en un rodal real con N pies/ha, en el que se conocen las coordenadas espaciales de los árboles, se pueden generar N! rodales simulados, es decir, N! permutaciones o formas diferentes de asignar los diámetros a cada coordenada. El análisis de los valores de los índices estructurales en estos rodales simulados permite establecer un valor de referencia para realizar comparaciones (ver,

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por ejemplo los trabajos de Lewandowski y Pommerening, 1996; Pommerening 1997, página 15 y siguientes o Schröder, 1998).

En la figura 4-22 se muestran los valores observado y esperado del índice grado de diferenciación de diámetros en un bosque natural de Sudáfrica (Schröder, 1998). Los valores esperados se obtuvieron mediante la generación de 1000 rodales y se observa que hay una gran coincidencia entre ambos valores tanto por especie como para el conjunto del rodal.

0 0,2 0,4 Diferenciación media de diámetros Olea capensis Podocarpus latifolius Todas las especies Gonioma kamassi

Figura 4-22. Valores del grado de diferenciación en diámetros observada (columna de la derecha) y esperada (columna de la izquierda en azul) para tres especies y para todo el conjunto de especies en un bosque natural de Sudáfrica considerando para el cálculo del índice sólo el árbol vecino más cercano (Schröder, 1998).

El empleo de rodales simulados permite calcular el valor de cualquier índice estructural para cada uno de ellos y, por tanto, conocer no sólo la media sino también la distribución de dichos valores y su variabilidad. Esto permite que al analizar el valor del índice en un rodal real se pueda asignar una probabilidad de ocurrencia al valor real observado.

Crecimiento del Rodal 177

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Un árbol necesita para su crecimiento luz, dióxido de carbono, agua y nutrientes minerales. Todas estas sustancias elementales se transforman en moléculas complejas como resultado de reacciones químicas específicas. Por lo tanto, el crecimiento del árbol es más que un mero incremento del diámetro y de la altura. En el árbol se producen numerosos procesos biológicos: las células germinales se van diferenciando en diferentes tipos de células que forman tejidos por agregación y estos a su vez constituyen diferentes órganos. Gracias a estos procesos el árbol tiene la capacidad, dentro de determinados límites fijados por su amplitud ecológica, de reaccionar ante cambios en su entorno y adaptarse para sobrevivir. Esta capacidad se pone de manifiesto en la dinámica del crecimiento del árbol (Mitscherlich, 1971, 1975; Raven et al., 1987).

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Teóricamente es posible pronosticar el estado de un sistema biológico al final de un corto periodo de tiempo si se conocen su estado inicial y el proceso de desarrollo del sistema. Ese nuevo estado del sistema sirve a su vez como punto de partida para el siguiente período de tiempo y así sucesivamente. El resultado de uno de estos pronósticos depende de la bondad de la estimación del modelo y de la exactitud con la que puede ser descrita la situación inicial. La determinación de ambos valores es casi imposible de realizar en un sistema macroscópico como es el árbol. Sin embargo, es posible utilizar modelos operacionales en los que el mundo real se simplifica, reduciéndolo a unas variables de estado escogidas que se considera que contienen la información mínima para poder simular el desarrollo del sistema. La modelización del crecimiento forestal es un intento de construir ese tipo de modelos operacionales basados en la comprensión de los procesos reales que acontecen en los árboles o en los rodales.

Los modelos forestales de crecimiento proporcionan una perspectiva sobre las complejas interacciones entre las estructuras y los procesos en los ecosistemas forestales y posibilitan una mejor comprensión de la dinámica forestal natural (Pretzsch, 2001). En el campo de la investigación los modelos de crecimiento sirven para simular experimentos, que no sería posible realizar en la realidad debido a los largos períodos de observación necesarios. En el campo de la formación y la consultoría los modelos de crecimiento proporcionan información sobre las consecuencias económicas y ecológicas de una determinada decisión. En la gestión práctica los modelos de crecimiento son herramientas imprescindibles de apoyo a la toma de decisiones para un rodal, un monte o incluso a escala regional.

Los modelos de crecimiento para la práctica forestal se basan en la experiencia acumulada del desarrollo de rodales y/o árboles. El grado de agregación o de escala es muy diferente para los distintos tipos de modelos forestales. Por ejemplo, los modelos orientados a la fisiología del árbol analizan detalles morfológicos como el ángulo de las ramas, la forma del tronco o el crecimiento de las raíces. Los modelos

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agregados suministran información sobre el desarrollo de una población bajo unas condiciones determinadas y sus reacciones específicas a cambios de la estructura del rodal debidos a la influencia humana y/o a fenómenos naturales. Una finalidad de la modelización del crecimiento es generar un sistema que pueda aclarar los procesos básicos de crecimiento y que al mismo tiempo pueda generar como resultado adicional información sobre la producción que sea relevante desde el punto de vista económico.

La mayoría de los modelos se conciben para fines concretos y se suelen diferenciar en función de su ámbito de validez, de su posible aplicación para una serie de situaciones determinadas, de su exactitud o de su error de estimación (Sharpe, 1990). Una elevada exactitud se consigue a costa de una validez reducida por lo tanto la elección de un modelo adecuado suele requerir un compromiso entre estos dos condicionantes.

Obtención de datos

Un aprovechamiento forestal adecuado requiere una comprensión de los procesos biológicos del sistema. En términos de modelización forestal se podría decir que el conocimiento de las tasas de crecimiento, relevantes desde el punto de vista biológico, desde un estado inicial determinado constituye la base para esa comprensión. Estos conocimientos nos permiten crear programas informáticos con cuya ayuda los gestores forestales pueden juzgar los efectos de diferentes tratamientos selvícolas. Una de las herramientas más importantes son los modelos de crecimiento creados a partir de datos empíricos, es decir, de observaciones reales.

La base de datos empírica para estos modelos procede en su mayor parte de parcelas de ensayo. Frecuentemente se trata de ensayos de procedencias, ensayos de densidades o ensayos de claras cuyas finalidades son diferentes. En los ensayos de procedencias se analiza la adecuación o el crecimiento de una especie o una

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procedencia en una estación determinada. En los ensayos de densidades y de claras se analizan los efectos de diferentes marcos de plantación y diferentes intensidades de clara sobre el crecimiento de los árboles individuales y del rodal. Todas estas parcelas de ensayo suelen ser mantenidas por centros de investigación estatales, universidades o instituciones privadas de investigación.

La financiación privada de la investigación forestal se da en países donde existe un aprovechamiento forestal y maderero que produzca elevados rendimientos, como por ejemplo Australia, Sudáfrica, Nueva Zelanda, Chile, los países escandinavos o USA. Un ejemplo de investigación forestal cooperativa con la participación de Universidades y Empresas son las denominadas “Research

Cooperatives”, como por ejemplo la de la Universidad de Georgia (“Plantation Management Research Cooperative”) o la del Instituto Politécnico de Virginia (“Loblolly Pine Growth and Yield Research Cooperative”). Los institutos públicos de investigación

forestal son más frecuentes en Europa, como por ejemplo el INIA en España, el INRA en Francia, el METLA en Finlandia, el WSL en Suiza, el Instituto de Investigación Forestal en Austria y los Institutos de Investigación de los Estados Alemanes.

Los limitados medios de investigación y la complejidad creciente de las cuestiones que se plantean obligan a una reflexión continua sobre el establecimiento de parcelas de ensayo. Según la duración del establecimiento de las parcelas de ensayo se pueden distinguir entre: parcelas permanentes, parcelas temporales y parcelas de intervalo. Las parcelas permanentes se observan durante un período de tiempo largo y se miden en intervalos de tiempo regular. Las parcelas temporales son parcelas que se miden una única vez y se distribuyen en un amplio espectro de edades y calidades de estación. Estas parcelas evitan el largo tiempo de espera para la obtención de información característico de las parcelas permanentes. Las parcelas de intervalo son un compromiso entre ambos tipos de parcelas. Estas