El gran paso

2. Las huellas de Laetoli

3. El misterio de los misterios de la evolución humana 4. Retrato de cuerpo entero de un australopiteco

1. El gran paso

El ser humano no es el único mamífero capaz de andar sobre sus extremidades posteriores. Ya se ha comentado en otro lugar que los monos antropomorfos tienen el hábito de mantener vertical el tronco cuando se mueven por los árboles colgando de sus brazos o simplemente cuando se sientan.

Pero mantener derecho el tronco es sólo la mitad de lo que hace falta para conseguir la postura erguida y caminar de pie. La otra mitad consiste en alinear las piernas con el tronco, es decir, estirar todo el cuerpo. Los grandes antropomorfos andan a veces sobre sus piernas pero, aunque levantan casi verticalmente su

tronco, mantienen flexionadas las articulaciones de la cadera y de la rodilla, igual que cuando se desplazan como cuadrúpedos. Sólo los humanos somos capaces de dar pasos firmes, sin grandes movimientos del tronco, y largas zancadas al andar, extendiendo las piernas muy por detrás de la cadera; los demás mamíferos dan sólo vacilantes pasitos, con grandes oscilaciones del tronco.

La razón de una diferencia tan importante se encuentra, en parte, en la cadera.

FIGURA 5.1. Disposición del músculo glúteo medio en el humano y el

chimpancé. En el humano, la orientación de las fibras es lateral, y por eso el

músculo actúa como abductor, equilibrando la cadera al adelantar el pie contrario. En el chimpancé, la orientación de las fibras es posterior, por lo que el músculo

actúa como extensor de la articulación de la cadera con el fémur.

Cuando estamos parados de pie, más o menos en la posición de firmes, el cuerpo se mantiene estable y la cadera horizontal. Sin embargo, en el momento en que cualquiera de nosotros adelanta una pierna para dar una zancada, el peso del

cuerpo hace que la cadera tienda a inclinarse sobre el lado no apoyado del cuerpo, amenazando con la caída del caminante. Pero esto no sucede porque el hombre tiene unos músculos llamados abductores que estabilizan la cadera e impiden que se venza demasiado hacia el lado que está en el aire (figura 5.1).

En cambio, los chimpancés, por ejemplo, carecen del mecanismo estabilizador de la cadera, y para evitar la caída lateral tienen que hacer grandes desplazamientos de todo el tronco hacia el lado de apoyo, con lo que su andar es muy oscilante y poco práctico. Cuando se ponen de pie, los chimpancés marchan de forma parecida a los enfermos humanos que tienen parálisis de sus músculos abductores. Cabe entonces preguntarse, ¿es que los mamíferos no humanos carecen de músculos abductores de la cadera?, y ¿cuándo y cómo aparecieron tales músculos en la evolución humana?

Pese a que sólo los huesos fosilizan, y nunca lo hace la carne, es posible para el paleontólogo estudiar la función de unos músculos de los que no se conserva nada. De ello se ocupa la paleobiomecánica, una rama de la paleomorfología funcional que aplica los principios de la mecánica a las palancas corporales para reconstruir los movimientos que eran capaces de hacer los seres del pasado. La ausencia de los músculos en los fósiles no es una pérdida irreparable, porque en realidad no hay músculos especializados en la abducción, ni en la adducción (el movimiento contrario), ni en la flexión, ni en la extensión (lo contrario de la flexión), ni tampoco en la rotación.

Los músculos se limitan a contraerse cuando reciben un impulso nervioso. Y punto. El efecto que su contracción produce en la mecánica corporal dependerá exclusivamente de la línea de acción del músculo. Y para establecer la línea de acción de un músculo basta conocer sus dos puntos de contacto con el esqueleto, llamados origen e inserción. Por supuesto, el movimiento final puede ser el resultante de la actividad de varios músculos que producen la misma acción (músculos sinérgicos) o acciones distintas e incluso contrapuestas (músculos antagonistas). Pero en definitiva, la capacidad de movimientos de un organismo puede establecerse en su complejidad si se conocen las líneas de acción de todos los músculos.

En nuestra especie los dos músculos abductores de la cadera son el glúteo menor y, sobre todo, el glúteo medio. El glúteo mayor, que forma la mayor parte de la masa muscular de las nalgas, es un músculo extensor de la articulación de la cadera con el fémur (naturalmente hay uno a cada lado, como en todos los demás músculos pares). Su acción consiste en alinear el tronco con las piernas. En una persona que está de pie el glúteo mayor endereza el tronco. Se puede decir que en los humanos los músculos extensores de la cadera son estabilizadores de la misma, pero no en sentido transversal como los abductores, sino en sentido anteroposterior (de delante hacia atrás).

Entre nosotros el glúteo mayor no interviene en la marcha normal sobre una superficie plana, pero entra en acción cuando corremos, saltamos y subimos una cuesta o una escalera (figura 5.2).

FIGURA 5.2. Músculos extensores en el chimpancé y el humano. En el chimpancé, los tres glúteos actúan como extensores de la articulación de la cadera

con el fémur. En el humano sólo lo hace el glúteo mayor.

En un cuadrúpedo, los extensores de la articulación de la cadera con el fémur realizan el importante trabajo de extender alternativamente las dos extremidades posteriores e impulsar el cuerpo hacia delante en la locomoción a cuatro patas; los atletas en las pruebas de velocidad realizan esa misma extensión cuando se

impulsan desde los tacos de salida, donde se sitúan en una posición cuadrúpeda inicial, con la articulación de la cadera muy flexionada, para pasar de inmediato a la posición bípeda.

En los antropomorfos, como en el resto de los mamíferos, la función de los glúteos medio y menor es diferente que entre nosotros porque su línea de acción es distinta. En los chimpancés y gorilas los tres glúteos (mayor, medio y menor) actúan como extensores de la cadera y ninguno lo hace como abductor, con lo que no es posible la locomoción bípeda habitual, pero se favorece la cuadrúpeda.

Ya hemos dicho que lo que determina la función de un músculo es su línea de acción. ¿Qué hace que ésta sea diferente en los humanos en el caso de los glúteos medio y menor? La respuesta, en pocas palabras, es la orientación de la región ósea en la que ambos se originan: el ala ilíaca de la pelvis.

La pelvis se compone de los dos huesos coxales, uno a cada lado, y del hueso sacro por detrás, formado a su vez por la fusión de las vértebras sacras (el sacro es, pues, parte de la columna vertebral y se continúa en el coxis); el hueso coxal es, en realidad, el resultado de la fusión durante la adolescencia de tres huesos: el ilion, que constituye la parte superior del coxal, el isquion, que forma la inferior y posterior, y el pubis, que representa la porción inferior y anterior; estos tres huesos se unen en el acetábulo, por donde se articula el coxal con la cabeza del fémur (figura 10.1).

De todas las partes del esqueleto postcraneal o esqueleto del cuerpo, es decir, excluido el cráneo y la mandíbula, es probable que ninguna distinga tanto a los humanos de los antropomorfos como la pelvis, obviamente como resultado de nuestro peculiar modo de locomoción, ya que la pelvis de los antropomorfos no difiere, en sustancia, de la de los demás mamíferos cuadrúpedos.

Veamos cuáles son las novedades principales en la revolucionaria arquitectura de la pelvis humana y qué significado biomecánico tienen.

El peso del tronco se transmite en los cuadrúpedos por las cuatro extremidades, pero en los humanos, al ser bípedos, lo hace por la columna vertebral hasta el sacro y de ahí por los coxales hasta las cabezas de los dos fémures, por donde continúa transmitiéndose hasta los pies; cuando caminamos, durante las fases en las que sólo tenemos apoyado un pie, casi todo el peso del cuerpo se transmite por un solo

coxal (el del lado soportado). Para reducir la tensión a la que se ve sometida la barra ósea que va desde la articulación entre el sacro y el coxal a la articulación entre el coxal y el fémur, ambas articulaciones se han aproximado mucho respecto de la situación que encontramos en los chimpancés y demás cuadrúpedos. Esta mejora biomecánica de la pelvis tiene, como veremos en otro apartado, un efecto secundario indeseado: complica mucho las cosas a la hora del parto, porque reduce el espacio del conducto óseo por el que tiene que pasar el feto a término para nacer.

Los tres músculos glúteos se originan en el ala ilíaca y se insertan en el fémur. El ala ilíaca representa la mayor parte del hueso ilíaco o ilion y es una lámina ósea alta y estrecha en los antropomorfos. En los humanos es proporcionalmente más corta, por el ya mencionado acercamiento entre las articulaciones del coxal con la columna vertebral y con el fémur, pero sobre todo es relativamente mucho más ancha.

La otra gran novedad del ala ilíaca humana es su orientación (figura 10.1). En los cuadrúpedos la cara donde se originan los músculos glúteos mira completamente hacia atrás. Como resultado de esta orientación, la contracción de los músculos glúteos sólo puede producir la extensión de la articulación de la cadera, porque su línea de acción es posterior; es decir, que si las piernas están fijas atraen la cadera hacia atrás y si es la cadera la que está fija tira de las piernas hacia atrás.

Sin embargo, en los humanos la orientación del ala ilíaca ha cambiado de forma radical, de modo que la superficie de origen de los glúteos medio y menor mira hacia un lado en lugar de hacia detrás. El resultado biomecánico es que la contracción de los dos músculos, al tirar lateralmente de la cadera, produce el efecto de abducción que hace posible la marcha bípeda al equilibrar el tronco en cada zancada; por otro lado, el glúteo mayor, al originarse en la parte más posterior del ilion y en el sacro, continúa actuando en los humanos como extensor, porque su línea de acción es posterior y no lateral.

Uno de los grandes problemas en biología evolutiva es el de cómo se producen las grandes transformaciones anatómicas que dan lugar a organismos radicalmente diferentes de sus antepasados. Un primate bípedo es algo revolucionario y no representa tan sólo una ligera variante respecto de otros tipos de hominoideos. Hay que descartar que todo el esqueleto se modificara drásticamente de una única vez

y, por otro lado, no es fácil imaginar cómo se puede pasar de un cuadrúpedo a un bípedo poco a poco. Una hipótesis interesante es la de que la modificación inicial que hizo posible un principio de locomoción bípeda afectó a la orientación del ala ilíaca.

Un simple cambio en ésta, que pasaría a mirar más lateralmente, proporcionaría una cierta capacidad de abducción, que es una de las bases para la bipedestación. Si caminar a dos patas aumentó las posibilidades de sobrevivir y reproducirse, nuevas modificaciones se irían seleccionando posteriormente hasta llegar a afectar a todo el esqueleto.

FIGURA 5.3. Músculos isquiotibiales en el humano, chimpancé y gorila. Estos músculos son el bíceps femoral, el semimembranoso y el semitendinoso y forman la

masa muscular de la cara posterior del muslo; son conocidos en conjunto como isquiotibiales porque van hasta la tibia (y peroné) desde el extremo inferior del isquion o tuberosidad isquiática (que es el lugar sobre el que nos sentamos). En todos los casos actúan como extensores de la articulación de la cadera con el fémur.

No queremos agotar al lector con más explicaciones biomecánicas, por más que ésta es una disciplina apasionante que permite al paleontólogo convertirse por un momento en demiurgo y decirle a un esqueleto fósil: ¡levántate y anda! Sólo un último detalle sobre la pelvis. En los humanos la capacidad de extensión de la cadera, que es muy útil para trepar por los árboles o para caminar como un cuadrúpedo por el suelo, está reducida también en los músculos llamados isquiotibiales, que se originan en la parte inferior de la pelvis (figura 5.3).

Vayamos ahora a los fósiles. Hasta aquí hemos hecho un ejercicio de anatomía comparada, que es el mejor punto de partida para el análisis paleontológico. Se dispone de una pequeña muestra de caderas fósiles de australopitecos. Las más completas son las de Lucy, que conserva el sacro y todo el coxal izquierdo, y las de dos esqueletos de Sterkfontein, Sts 14 y Stw 431 (esta última bastante fragmentaria y todavía no estudiada).

Aunque tienen ciertas peculiaridades, su morfología es plenamente humana y no se parecen en nada a las de los antropomorfos. El ilion es corto y ancho (abducción favorecida), y el isquion corto (capacidad de extensión reducida).

Además, el sacro de estas pelvis es proporcionalmente ancho, y no estrecho como en los antropomorfos. Existen algunas discrepancias entre autores respecto de la orientación exacta del ala ilíaca, que tiene que ser reconstruida en Sts 14 y en Lucy porque ambos ejemplares están deformados por aplastamiento en el yacimiento; según ciertos autores, el ala ilíaca de estos fósiles miraría menos al lateral y más hacia detrás que en el hombre moderno, pero todos los investigadores reconocen a los australopitecos la capacidad de abducción de la cadera que hace posible andar sobre las piernas.

Hay otros signos en el esqueleto de que los australopitecos eran ya bípedos. En un humano en posición de firmes las diáfisis (es decir, las cañas o ejes principales) de los fémures se dirigen oblicuamente desde las caderas hasta las rodillas, que están muy juntas (figura 5.1). Si las rodillas y los pies, que se sitúan en vertical debajo de ellas, estuvieran muy separados, el centro de gravedad tendría que desplazarse mucho hacia el lado apoyado del cuerpo en cada paso, y la locomoción sería menos eficaz y más costosa en términos energéticos. Esta morfología moderna del fémur es la que se encuentra entre los australopitecos. En cambio, en los chimpancés, por

ejemplo, no hay tal inclinación de los fémures hacia bajo y hacia dentro (los cuadrúpedos no juntan las rodillas por debajo de la panza, ellos no tienen problemas de equilibrio al andar); eso, unido a la ausencia de abductores, hace que en cada paso tengan que volcar ostensiblemente el tronco sobre el lado soportado del cuerpo, para que el centro de gravedad no se proyecte fuera del pie de apoyo, con lo que su andar resulta muy poco eficaz y escasamente económico, porque exige grandes movimientos del cuerpo sin apenas avance en distancia.

Otro rasgo clásico que permite atribuir a los australopitecos una locomoción bípeda es la posición del foramen magnum, el orificio de la base del cráneo por donde sale la médula espinal.

En nuestra especie el foramen magnum se dirige hacia bajo porque la columna vertebral se dispone verticalmente al andar; eso no quiere decir que la columna vertebral forme una línea recta, sino que en los humanos (como quizá también en los australopitecos) está muy recurvada, con una curvatura cervical y otra lumbar dirigidas hacia delante y una curvatura dorsal hacia atrás (figura 5.4).

FIGURA 5.4. Curvaturas de la columna vertebral y orientación del foramen magnum en gorilas y humanos.

En los antropomorfos el foramen magnum está situado en una posición más trasera en la base del cráneo y se orienta más hacia atrás, porque la cabeza se sitúa al extremo de una columna vertebral dispuesta diagonalmente en la marcha cuadrúpeda (y que no tiene curvaturas cervical y lumbar). También el plano nucal, es decir, la parte del hueso occipital donde se originan los músculos de la nuca que mantienen la cabeza en posición, es más amplio y se orienta más hacia atrás en los antropomorfos que en los humanos. En el Australopithecus afarensis parece darse una situación intermedia en todos estos rasgos, por lo que algunos autores reconstruyen el cuello de esta especie más inclinado que el nuestro, aunque más vertical que el de los chimpancés.

Sin embargo, no todos los expertos están de acuerdo acerca de qué tipo de locomoción bípeda sería la de los australopitecos. Algunos, entre los que nos contamos, opinan que no diferiría en sustancia de la nuestra y otros creen que sería menos «perfecta». La discusión podría haberse eternizado si el equipo dirigido por Mary Leakey (1913-1996) no hubiera realizado en 1978 y 1979 un descubrimiento totalmente inesperado: unos rastros de varios metros formados por las huellas de pisadas dejadas por tres homínidos que caminaron hace unos 3,5 m.a. por un lugar de lo que hoy es Tanzania.