De acuerdo con la composición y estructura de las comunidades florísticas sobre dunas costeras del Golfo y Caribe de México, Moreno-Casasola (1991) reconoce tres grupos de flora. El estado de Veracruz comprende dos de ellos, el de la zona norte con influencia de la flora del norte del Golfo de México y el del sur que abarca también Tabasco, más ligado con la flora de las selvas tropicales y con especies endémicas fijadoras de dunas. Por otro lado, con base en las características geomorfológicas costeras, el litoral del estado de Veracruz se divide en siete regiones (Ortiz-Pérez, 2006). La región norte del estado presenta una planicie costera amplia y una plataforma continental estrecha. Existe una gran isla de barrera formada por sedi-mentos en gran parte del río Pánuco llamada Cabo Rojo y que bordea a la laguna Tamiahua (región geomorfológica costera “Tamiahua”). La topografía es relativamente sencilla y está formada por playas bajas arenosas con exposición abierta al mar, inte-rrumpidas sólo por las desembocaduras de los ríos (Ortiz-Pérez, 2006) y cordones de dunas de baja altura, cubiertos de vegetación en la mayoría de los casos. La región geomorfológico costera “Tuxpan-Nautla” presenta esta misma topografía y constituye una región de lagunas antiguas, azolvadas, for-mando planicies de inundación y marismas. Estas dos regiones coinciden con el límite sur de la distri-bución de algunas especies muy abundantes en Tamaulipas y el norte del Golfo de México, como Uniola paniculata.
El resto del estado está formado por las regiones geomorfológicas “Laguna Verde-La Mancha”, “Veracruzana”, “Papaloapan”, “Los Tuxtlas” y “región del Istmo”, aunque desde el punto de vista florístico no hay diferencias. En la zona central del estado, desde Nautla hasta La Mancha (Actopan),
se forma una costa mixta con puntas rocosas volcá-nicas, y entre ellas amplias entrantes abiertas al mar con playas arenosas y campos de dunas activas. También existen lomeríos producto de la llegada del Eje Neovolcánico a la costa, a la altura del municipio de Actopan y de Alto Lucero. Hacia el FIGURA 1. Distribución de las colectas georrefenciadas de plantas de dunas depositadas en el Herbario XAL.
sur, rumbo al Puerto de Veracruz, se amplía la pla-nicie costera con playas arenosas y vastos campos de dunas inestables, próximas al mar y parcialmente fijas con vegetación hacia tierra adentro. En estas regiones centrales se forman campos de dunas para-bólicas o dunas transversales transgresivas con orientación norte-sur (figura 2).
FIGURA 2. Vista de las dunas móviles del ejido de San Isidro, al norte de ciudad José Cardel. Puede apreciarse como la colo-nización se inicia en las zonas más húmedas, en algunos casos inundadas, de la base de las dunas (Foto: Patricia Moreno).
Hacia el centro-sur aparece, por un lado, el macizo volcánico de Los Tuxtlas y, por otro, en la desem-bocadura del Papaloapan se encuentra una barrera arenosa, amplia y elevada que resguarda al sistema lagunar estuarino. Tanto en la región de Los Tux-tlas como en la región del sur del estado, desde Laguna del Ostión hasta el Río Tonalá aparecen costas rocosas mezcladas con costas arenosas con extensas dunas (Ortiz-Pérez, 2006). En la región de Alvarado es donde se localizan los sistemas de dunas costeras de mayor extensión y altura, llegando a alcanzar los 60 m de altura y cubriendo varios kiló-metros tierra adentro y a lo largo de la costa. Nueva-mente, al igual que en el norte, la topografía de la costa del centro-sur es relativamente sencilla, con cordones de dunas de baja altura, paralelos a la
costa, los cuales están también cubiertos por vegeta-ción en la mayoría de los casos. Los cordones de dunas de las regiones norte y centro-sur se funden gradualmente con otro tipo de comunidades, como marismas, manglares, selvas o pastizales. Las playas de la región centro son anchas, mientras que en las regiones norte y centro-sur de Veracruz las playas pueden ser angostas o anchas.
La presencia de la Cordillera Neovolcánica y de la Sierra de Los Tuxtlas hace que la arena también tenga un importante componente de origen volcá-nico. Igualmente, los sistemas de arrecifes del Puerto de Veracruz y de Tuxpan aportan elementos calcáreos a la arena del estado (Moreno-Casasola et al., 1998).
Las dunas veracruzanas presentan diferentes gra-dos de cobertura vegetal y de estabilización. Mien-tras mayor es la cobertura vegetal, menor es la movilidad del sustrato. La variación en el grado de estabilización resulta en una amplia gama de micro-ambientes, con lo que aumenta la diversidad de especies.
La temperatura de las costas veracruzanas es cálida, fluctúa entre los 24 y 28 °C (temperatura media anual). La precipitación es mucho más varia-ble. El norte del estado es relativamente más seco (entre 1 000 y 1 400 mm anuales); el centro es más húmedo (1 400 a 1 600 mm anuales), y el sur es la región más lluviosa (1 600 a 3 000 mm anuales) (Moreno-Casasola et al., 1998). En toda la zona, la lluvia cae principalmente en los meses de verano, mientras que en la temporada de secas sólo se preci-pita el 10 % del total anual. La variación climatoló-gica de las costas también influye en las comunidades vegetales costeras.
Los “nortes” (o frentes fríos) y los huracanes son fenómenos climatológicos que anualmente se pre-sentan en la zona y que modifican el régimen de llu-vias de la costa. Durante los “nortes” aumenta la presencia de lluvia invernal y los vientos alcanzan altas velocidades, ocasionando intensos movimien-tos de arena, manteniendo así la dinámica del
sis-tema. Los huracanes por su parte, también traen vientos muy fuertes y precipitaciones mucho más elevadas. Se tiene registrado que alrededor de 15 huracanes han hecho tierra en las costas veracruza-nas entre 1950 y 2000.
FLORA
Se tienen registradas 96 familias (véase apéndice IV.3), siendo las más abundantes Poaceae (con 89 especies), Asteraceae (66), Papilionoideae (50), Cyperaceae (32), Euphorbiaceae (31), Rubiaceae (28), Mimosoideae (21), Solanaceae (19), Verbena-ceae (17), BoraginaVerbena-ceae (16), Caesalpinioideae (13) y Apocynaceae, Convolvulaceae, Malvaceae y Moraceae (9). El resto cuenta con menos de nueve especies, y 28 familias están representadas por una sola especie. Entre las familias con mayor número de representantes, varias coinciden con las citadas para las playas y dunas arenosas de México (Moreno-Casasola et al., 1998), aunque en Vera-cruz las Rubiaceae y las Moraceae alcanzan propor-cionalmente valores mayores.
El listado recopilado revela la presencia de 349 géneros y 653 especies (véase apéndice IV.3). El número de especies representa poco menos del 40 % del total de especies registradas por Moreno-Casasola et al. (1998) para todos los litorales mexi-canos (1 638 especies). Los géneros con mayor número de especies pertenecen a las familias de las Poaceae, Cyperaceae, Mimosoidea y Papilionoidea. En orden decreciente por el número de especies que comprenden, los géneros con mayor número de especies son Paspalum (Poaceae) (14 especies), Cyperus (Cyperaceae) (13), Eragrostis (Poaceae) (10), Desmodium (Papillionoidea), Panicum (Poa-cea) y Solanum (Solanaceae) (9), Fimbristylis (Cype-raceae), Passiflora (Passiflo(Cype-raceae), Andropogon y Cenchrus (Poaceae) (7) y Cordia, (Boraginaceae) Acacia (Mimosoideae) y Tillandsia (Bromeliaceae) con seis.
Algunas de las especies están ampliamente distri-buidas a lo largo del estado. Por ejemplo, en las pla-yas y/o zonas de pioneras en las dunas móviles están Sesuvium portulacastrum, Ipomoea imperatii, Ipo-moea pes-caprae (figura 3), Chamaecrista chamaecris-toides (figura 4), Palafoxia lindenii (figura 5), Croton punctatus. Otras especies crecen en los pastizales y los matorrales como son Bidens pilosa y B. odorata, Opuntia stricta var. dillenii, Commelina erecta, Cni-doscolus herbaceus, Crotalaria incana, Nectandra sali-cifolia, Randia aculeata, Gliricidia sepium, Bursera simaruba, entre otros. En las depresiones húmedas son frecuentes Cyperus articulatus, Lippia nodiflora e Hydrocotyle bonariensis. En cambio, otras especies presentan ámbitos geográficos más restringidos como Okenia hypogaea, que únicamente se localiza en el centro del estado. En las zonas con arenas de mayor contenido de carbonato de calcio, como las islas del Sistema Arrecifal Veracruzano e Isla Lobos, aparecen elementos comunes entre Veracruz y la flora costera del Caribe, como Suriana maritima, Tournefortia gnaphalodes y Coccoloba uvifera. Estas especies guardan relación con el tercer grupo florís-tico del Golfo y Caribe de México (Moreno-Casa-sola, 1991).
FIGURA 3. Imagen de Ipomoea pes-caprae, especie pantropical colonizadora de las playas (Foto: Patricia Moreno).
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FIGURA 4. Vista de Chamaecrista chamaecristoides, una de las principales especies fijadoras de dunas, colonizando una duna móvil (Foto: Patricia Moreno).
Es evidente que los ambientes arenosos del estado de Veracruz (playas y dunas costeras) albergan un elevado número de especies debido a su estructura geomorfológica, en la cual se acumulan grandes depósitos de arena que se van estabilizando con la vegetación y que conforman distintos microam-bientes. Esta cantidad y variabilidad de condiciones ambientales produce una gran riqueza y
heteroge-neidad de hábitats que favorecen la presencia de numerosas especies vegetales con formas de creci-miento y adaptaciones muy diferentes, entre ellas al movimiento de arena (Martínez y Moreno-Casa-sola, 1996). En las zonas móviles los factores físicos como altas temperaturas, sequía y enterramiento son drásticos (Moreno-Casasola, 2004). Cuando hay erosión intensa se forman depresiones y el manto freático está cercano al nivel del suelo, ocu-rriendo ocasionalmente inundaciones locales o pudiéndose establecer lagos interdunarios como los del Puerto de Veracruz (Las Conchas, Tarimoya). Finalmente, la playa constituye otro ambiente donde la salinidad y los disturbios producidos por tormentas y huracanes han seleccionado a un bajo número de especies tolerantes a estas condiciones. Cada zona tiene una flora y dinámica particular (Moreno-Casasola y Vázquez, 1999) que está en función de la época de lluvias, del movimiento del sustrato, de las fluctuaciones en la profundidad del manto freático y de la exposición a la salinidad. Es decir, la tolerancia a ambientes extremos es un atri-buto de las especies de estos ambientes, sobre todo de aquellos expuestos a alta salinidad, a inundacio-nes recurrentes o a un sustrato en movimiento que puede cubrir a las plantas por completo (Moreno-Casasola y Vázquez, 2006).
Castillo y Moreno-Casasola (1996) clasificaron a las especies en tres tipos: especies que solamente se distribuyen en playas y dunas costeras, especies fre-cuentes en ambientes perturbados y especies carac-terísticas de otras comunidades (como selvas y humedales) que encuentran en las zonas estabiliza-das de las dunas ambientes propicios. Para Vera-cruz, entre las 81 especies típicamente costeras están: Sesuvium portulacastrum, Amaranthus greggii, Palafoxia lindenii, Batis maritima, Tournefortia gna-phalodes, Cakile lanceolata, Chamaecrista chamae-cristoides, Ipomoea pes-caprae, Caesalpinia crista, Okenia hypogaeae, Coccoloba uvifera entre otras (ver apéndice IV.3). Se han encontrado 258 especies fre-cuentes en ambientes secundarios y entre las más
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MORENO-CASASOLA, CASTILLO ARGÜERO y MARTÍNEZ VÁZQUEZ
FIGURA 5. Imagen de Palafoxia lindenii, especie fijadora de dunas y endémica de la zona central del Golfo de México (Foto: Patricia Moreno).
conocidas están: Iresine celosia, Tabernaemontana alba, Asclepias curassavica, Bidens pilosa, Mikania micrantha, Solidago sempervirens, Casuarina equiseti-folia, Cucumuis melo, Ricinus communis y varias especies de Solanum. Finalmente, se registraron 330 especies frecuentes en otro tipo de comunidades maduras. Las más abundantes pertenecen a las sel-vas bajas principalmente y a las selsel-vas medianas (Citharexylum caudatum, Karwinskia humboldtiana, varias especies de Ficus, Hyperbaena jalcomulcensis, Psittacanthus schiedeanus, Nectandra salicifolia, Cni-doscolus aconitifolius, Diospyros verae-crucis y Merre-mia quinquefolia).
La presencia de gran número de especies comu-nes en otros tipos de vegetación así como secunda-rias, permite entender el que muchas especies solamente se hayan registrado una o dos veces en los sistemas de dunas del litoral (Castillo y Moreno-Casasola, 1998), resultando frecuentemente de la vecindad con otras comunidades como selvas y aca-huales. Ello permite que el número de especies registrado sea alto y que se incremente aún más con-forme se colecte en otros sistemas de dunas.
La existencia de estos microambientes también da lugar a la presencia de muy diversas formas de crecimiento. Las hierbas erectas son las más abun-dantes (251 especies), seguidas por los arbustos (128), árboles (99), herbáceas amacolladas (81) y trepadoras (76). Las formas de crecimiento menos frecuentes son las rastreras (19 especies), epífitas y parásitas (8), las palmas (5) y, por último, las sucu-lentas (3).