DE
LOSTUXTLAS
La sierra de Los Tuxtlas es una cordillera de origen volcánico localizada al sur de Veracruz sobre la costa del Golfo de México. Tiene 80 km de largo en dirección NO-SE y hasta 50 km en su parte más ancha, abarcando un total de 330 mil ha de superfi-cie terrestre. Se estima que alrededor de 210 mil ha de la sierra estaban originalmente cubiertas por selva húmeda, pero para el año de 1991 esta superfi-cie se había reducido a menos del 15 % (31 mil ha). En 1991 los potreros cubrían 160 mil ha en toda la sierra (48 % del total), convirtiéndose en el tipo de cobertura vegetal más extenso de Los Tuxtlas, seguido por las áreas bajo cultivo con 81 mil ha (24 %). La superficie agropecuaria desplazó en su mayor parte a la selva húmeda, sin embargo, también ha ocupado porciones de otros tipos de vegetación natural de la sierra, tales como encinar, pinar, man-glar y bosque de niebla (Guevara et al., 2004a).
Nuestros estudios de la vegetación y ecología de los potreros se han centrado en una zona relativa-mente pequeña de la sierra, ubicada al NEdel volcán San Martín Tuxtla y sobre la costa del Golfo de México, entre las coordenadas 18º 34’ y 18º 39’ de latitud Norte y entre 95º 02’ y 95º 07’ de longitud Oeste. La zona es de aproximadamente 8 por 9 km y abarca una superficie terrestre de 5 500 ha, que son parte de los municipios de San Andrés Tuxtla y de Catemaco. Toda esta área estaba cubierta por selva húmeda hasta 1940, fecha en la que comienza su colonización y deforestación. En 1991 quedaban menos de 2 mil ha de selva (36 % del original) repartida en poco más de 100 fragmentos, de los cuales únicamente tres eran mayores a 100 ha. Para esta fecha, alrededor de 3 mil ha correspondía a potreros (figura 2). La zona incluye a la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas de la UNAM (EBT-UNAM), cuyas 640 ha constituyen uno de los sitios mejor colectados y explorados en todo México, ya que durante más de tres décadas se ha realizado un
intenso trabajo botánico en sus terrenos, difícil-mente igualado en otras áreas del país. El listado flo-rístico más actualizado de la EBT-UNAMreporta un total de 940 especies de plantas pertenecientes a 137 familias (Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995).
Los elementos arbóreos de los potreros y campos agrícolas generalmente son ignorados por biólogos y
ecólogos en sus investigaciones sobre la biodiversi-dad. Lo anterior ha contribuido a mantener la erró-nea impresión de que los paisajes ganaderos veracruzanos están totalmente desarbolados y sola-mente contienen unas cuantas especies de plantas. Como se puede apreciar en la figura 2 el paisaje actual dista mucho de estar totalmente desprovisto
de árboles, ya que, inmersos en las zonas abiertas por el hombre o rodeadas por ellas, encontramos numerosos y esparcidos árboles o conjuntos de árboles que le dan al paisaje transformado una fiso-nomía peculiar. Los elementos arbóreos del paisaje que podemos encontrar en las zonas transformadas por el hombre incluyen pequeños fragmentos de selva remanente, franjas ribereñas, cercas vivas y árboles aislados (para una descripción detallada del origen y manejo de estos elementos arbóreos véase Barrera-Láez, 2003; Guevara et al., 2005).
A continuación se presenta un resumen de los resultados de varios muestreos de la vegetación de potreros ubicados dentro de la zona mostrada en la figura 2, pertenecientes a tres localidades: los ejidos Balzapote y Laguna Escondida y la colonia agrícola-ganadera La Palma, colindantes entre sí y con la EBT-UNAM. En todos los casos, los potreros estudia-dos tenían más de 15 años de pastoreo continuo al momento del muestreo. Es necesario aclarar, que se ha depurado y actualizado el listado florístico con base en revisiones taxonómicas recientes y es por ello que algunos de los conteos presentados aquí no coinciden con cifras publicadas anteriormente.
Para conocer cuáles especies de plantas crecen en los potreros fue necesario utilizar diferentes técnicas de muestreo, que incluyeron desde cuadros de 2 por 2 m hasta unidades de muestreo de decenas de hec-táreas, subiendo además a la copa de los árboles para registrar las plantas que crecen sobre ellos. Lo ante-rior se debe en gran parte a la amplia gama de tama-ños y formas de crecimiento de las plantas encontradas en los potreros, que van desde peque-ñas hierbas menores a 20 cm de longitud, hasta enormes árboles de 30 m de altura con copas que superan los 500 m2 de cobertura. A lo anterior habría que agregar la heterogeneidad de los elemen-tos arbóreos del potrero, mismos que podemos encontrar ampliamente diseminados como árboles solitarios o en formaciones lineales y compactas, todo lo cual nos ha obligado a utilizar diferentes téc-nicas de muestreo.
Diversidad florística por componente del potrero
En las áreas totalmente abiertas del potrero, es decir, sin sombra arbórea, se ha registrado una notable riqueza de especies de plantas vasculares (cuadro 1). Casi tres cuartas partes de esta riqueza corresponde a plantas herbáceas ruderales, que comúnmente encontramos en sitios frecuentemente perturbados por actividades humanas, siendo mucho menor la proporción de especies primarias de la selva, así como de especies secundarias o pioneras, comunes en campos abandonados (acahuales) o en claros grandes o bordes de selva (Lira-Noriega et al., 2007). En cada uno de los 200 cuadros muestreados se detectaron entre cuatro y siete especies de pastos, cuya superficie de cobertura siempre fue superior al 50 % del área del cuadro y en la mayoría de ellos superó el 75 %. Además, en 90 % de los cuadros se encontró al menos a una especie de la familia Legu-minosae. La especie dominante fue el pasto africano conocido localmente como “estrella” (Cynodon plec-tostachyus), que alcanzó los valores de cobertura relativa más altos del muestreo. Destacaron también por su alta cobertura, las “gramas” o pastos nativos: Axonopus compressus, A. affinis y Paspalum conjuga-tum, junto con las malezas Hyptis atrorubens y Mimosa pudica.
La vegetación de los potreros activos (i.e. bajo pastoreo de bovinos), cambia al acercarse a la som-bra de los árboles que forman parte del potrero. Bajo la copa de 50 árboles aislados, todos mayores a 20 m de altura y remanentes del dosel original de la selva, se ha detectado una relevante riqueza de espe-cies y familias bajo su sombra aun con vacas pas-tando en sus alrededores (Guevara et al., 1992). Poco más de la mitad de las especies detectadas bajo estos árboles son primarias de la selva, mientras que las ruderales representan sólo un tercio de la riqueza (cuadro 1). Las gramas Axonopus spp. y P. conjuga-tum fueron las dominantes por alcanzar los valores de cobertura más altos. La trepadora hemiepífita Syngonium podophyllum y el “cornezuelo” (Acacia
cornigera), un arbusto secundario, se destacan por ser comunes alrededor de los árboles aislados. En la sombra de los árboles del potrero encontramos numerosas plántulas y juveniles de plantas leñosas (árboles, arbustos y lianas), que contribuyeron con la mitad (51 %) de la riqueza detectada en este muestreo. El ramoneo del ganado, los frecuentes chapeos con machete y la aspersión de herbicidas selectivos, no impiden el establecimiento de estas especies leñosas, pero sí su crecimiento posterior, manteniendo la fisonomía herbácea de la vegetación y dominancia de los pastos, aun bajo la copa de los árboles aislados.
La situación anterior cambió radicalmente al detener los deshierbes practicados por los ganaderos y el ramoneo del ganado bajo la copa de cinco “amates” (Ficus spp.) aislados, cuya área bajo la copa se cercó con alambre de púas para simular el aban-dono del potrero. En tan sólo tres años de exclusión del ganado, se desarrolló bajo la copa de los Amates cercados, un sotobosque cerrado y relativamente alto (cuatro a seis m de altura), formado por arbus-tos y arboliarbus-tos secundarios de rápido crecimiento, que generaron una densa sombra bajo la cual prácti-camente desaparecieron los pastos y malezas que cubrían el sitio al inicio del experimento, favore-ciendo, al mismo tiempo, el establecimiento de numerosas especies arbóreas y arbustivas de la selva (Guevara et al., 2004b). La mayoría de las especies detectadas en este muestreo son de la selva madura, registrándose también una importante proporción de especies secundarias (cuadro 1). Las especies más abundantes fueron el arbusto pionero, conocido localmente como “canutillo” (Piper hispidum) y el árbol secundario “cascarillo blanco” (Croton pyra-midalis).
Aunque las cercas vivas representan al elemento arbóreo más conspicuo y extendido de los potreros, son también el más pobre en especies (cuadro 1). El “palo mulato” (Bursera simaruba) es el que más se utiliza como poste de cerca, y solamente las legumi-nosas conocidas como “cocuite” (Gliricidia sepium)
y “cosquelite o colorín” (Erythrina folkersii) son también importantes (Barrera-Láez,2003). En pro-medio detectamos cinco especies por cada 50 m lineales de cerca viva, con una muy alta variación entre cercas; alcanzando la más diversa hasta 11 especies, mientras las más pobres están compuestas de una sola especie (B.simaruba).
En las franjas de árboles que los ganaderos dejan sin talar a la orilla del río para proteger su cauce (i.e. franjas ribereñas), casi tres cuartas partes de las espe-cies de plantas que crecen ahí son primarias de la selva (cuadro 1). Principalmente se trata de árboles altos del dosel y subdosel, pero también de numero-sas especies de menor talla que crecen en el sotobos-que de la selva. Aunsotobos-que las especies pioneras y secundarias representaron una menor proporción de la riqueza, entre ellas se encontraron algunas de las especies más abundantes de los márgenes de los ríos (Barrera-Láez, 2003; Guevara y Sánchez-Ríos, datos no publ.). La especie más abundante fue la palma del sotobosque conocida como “chocho” (Astrocaryum mexicanum), seguida por el árbol “cas-carillo” (Croton schiedanus) y el arbusto pionero “limoncillo” (Siparuna andina). Otras especies abundantes fueron los arbustos secundarios Myrio-carpa longipes, A. cornigera y Piper sanctum así como el árbol de “jobo” local (Spondias radlkoferi). Una gran cantidad de las especies registradas en las franjas ribereñas tienen abundancias muy bajas (cuadro 1). En 30 potreros cuya superficie combinada tota-lizó 173 ha de muestreo, se contaron un total de 866 árboles aislados pertenecientes a 98 especies de 37 familias (Guevara et al., 2005). La gran mayoría de las especies son de la selva, siendo muy pocas las especies arbóreas ruderales o cultivadas (cítricos principalmente). La especie más abundante como árbol aislado fue el “cedro” (Cedrela odorata), sin embargo, es notoria una variación muy alta entre potreros, ya que en varios no hay ningún árbol de esta especie, mientras que en tan sólo dos potreros se detectaron tres cuartas partes del total de sus indi-viduos. Después de C. odorata, las especies más
CUADRO 1. Familias y especies más comunes en cada elemento del potrero.
ELEMENTO DEL POTRERO FAMILIAS MÁS RICAS ESPECIES DOMINANTES†, RIQUEZA TOTAL Y NÚMERO SPP. RARAS TIPOLOGÍA O GREMIO* (NÚMERO SPP.) Y TOTALES
Potrero abierto1 Asteraceae (26) Cynod. plect. (23.1 % cob.)
Poaceae (24) Axono. spp. (19.1 %)
20 potreros Leguminosae (20) Hypti. atror. (15.3 %)
200 cuadros Euphorbiaceae (16) Mimos. pudic. (14.0 %)
(4m c/u) Paspa. conju. (5.8 %)
Total: 800 m2 57 en total 216 en total 30 con ≤2 spp. 118 con ≤0.05 % cob.
Bajo árbs. aisl. con vacas2 Leguminosae (22) Axono. spp. (17.3 % cob.)
Asteraceae (15) Paspa. conju. (11.6 %)
50 a.a./13 potr. Euphorbiaceae (13) Hypti. atror. (8.1 %)
150 cuadros Solanaceae (11) Syngo. podop. (5.6 %)
(4m2c/u) Rubiaceae (11) Cynod. plect. (5.3 %)
Poaceae (11) Mimos. pudic. (4.9 %)
Araceae (10) Acaci. corni. (3.3 %)
Total: 600 m2 79 en total 225 en total 46 con< 2 spp. 141 con >≤0.05 % cob.
Bajo árbs. aisl. sin vacas3 Leguminosae (10) Piper. hispi. (12.5 % abu.)
5 a.a./ 3 potr. Euphorbiaceae (7) Croto. pyram. (10.5 %)
15 transectos Solanaceae (7) Pavon. schie. (7.2 %)
(6-15 x1m c/u) Acaly. diver. (6.3 %) Cupan. glabr. (4.7 %) Psych. limon. (3.8 %)
Total: 136 m2 43 en total 95 en total
621 ind. 17 con ≤2 spp. 48 con ≤2 ind.
Cerca viva4 Leguminosae (4) Burse. simar. (48.9 % abu.)
14 potreros Euphorbiaceae (3) Gliri. sepiu. (18.3 %)
14 transectos Eryth. folke. (11.8 %)
(50x1m c/u)
Total: 700 m2 17 en total 25 en total 372 ind. 12 con 1 spp. 8 con 1 ind.
Franja riparia4 Leguminosae (16) Astro. mexic. (7.5 % abu.)
13 potreros Moraceae (11) Croto. schie. (5.9 %)
13 transectos Euphorbiaceae (9) Sipar. andin. (5.6 %)
(50x4m c/u) Flacourtiaceae (5) Myrio. longi. (4.3 %)
Lauraceae (5) Acaci. corni. (3.8 %)
Myrsinaceae (5) Spond. radlk. (3.8 %)
Total: 2,600 m2 42 en total 121 en total 612 ind. 20 con 1 spp. 64 con ≤2 ind.
Árboles aislados4 Leguminosae (19) Cedre. odora. (15.1 % abu.)
Moraceae (9) Burse. simar. (6.1 %)
30 potreros Lauraceae (6) Zanth. kelle. (5.3 %)
(1 a 20 ha c/u) Sapotaceae (5) Necta. ambig. (5.2 %) Ficus yopon. (4.2 %) Pouls. armat. (3.5 %) Spond. radlk. (3.5 %)
Total: 173 ha 37 en total 98 en total 866 ind. 19 con ≤2 spp. 35 con ≤2 ind.
Epífitas5 Orchidaceae (22) Syngo. podop. (11.3 % abu.)
Araceae (16) Pleop. astro. (7.7 %)
1 potrero Pteridophyta (10) Polyp. polyp. (7.6 %)
110 árboles Aechm. bract. (5.2 %) Campy. angus. (5.1 %) Monst. acumi. (4.6 %)
Total: 15 ha 16 en total 76 en total 857 ind. 6 con 1 spp. 40 con ≤5 ind.
1Abreviaturas: cinco primeras letras del género y de la especie (% cobertura relativa o % abundancia relativa). *Tipología o gremio: % especies primarias de selva (en negro); % secundarias o pioneras (gris); % ruderales (blanco); y % desconocido por tratarse de nuevos registros (rayado)
abundantes fueron B. simaruba y varias especies del dosel de la selva (cuadro 1). Para muchas especies se encontraron solamente a uno o dos individuos como árboles aislados en los potreros muestreados.
En un potrero de 15 ha de extensión se tomaron muestras de las plantas que crecen sobre 38 árboles aislados y sobre 72 árboles ubicados en una franja ribereña adyacente, fueron registradas en total 76 especies de plantas de 16 familias (Hietz-Seifert et al., 1996). La gran mayoría de las especies epífitas encontradas en los potreros son comunes en la selva de Los Tuxtlas. Once de las especies registradas no habían sido reportadas para la zona previamente a nuestro muestreo (cuadro 1). La especie más abun-dante fue la Araceae hemiepífita S. podophyllum, seguida por los helechos epífitos Pleopeltis astrolepis y Polypodium polypodioides y la Bromelia Aechmea bracteata. La mitad de las especies registradas (40 spp., incluyendo 15 de orquídeas) podrían conside-rarse como raras, puesto que registramos menos de cinco individuos de cada una de ellas.
Riqueza por forma de crecimiento
La superficie combinada de todos los muestreos no excede las 200 ha de potreros. El total de plantas registradas en todo el conjunto de elementos que componen el potrero, asciende a 513 especies perte-necientes a 99 familias (Apéndice IV.5). De este total hubo 25 en las que no se logró determinar el nombre específico pero sí el género, y otras 13 para las que solamente se determinó la familia a la que pertenecen. Las familias con mayor riqueza fueron: Leguminosae con 41 especies (que incluye a Faba-ceae 23, MimosaFaba-ceae 11 y CaesalpiniaFaba-ceae 7), Aste-raceae con 34, Poaceae 27, Euphorbiaceae 25, Orchidaceae 24, Rubiaceae 23, Araceae 20, Mora-ceae 18, SolanaMora-ceae 17 y PiperaMora-ceae 14.
Poco más del 80 % de las especies de plantas registradas en los potreros (424 spp.) está incluido en el listado más completo y actualizado de la
EBT-UNAM, representando 45 % de la riqueza florística encontrada en las cerca de 700 ha de la reserva de dicha Estación (Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995). Además de la notable riqueza detectada, llama la atención la variedad de formas de crecimiento de las plantas encontradas en los potreros (cuadro 2).
La forma de crecimiento en la que se registró el mayor número de especies fue la de la herbácea (que incluye a los pastos), con 163 especies (51 monocoti-ledóneas y 112 dicotimonocoti-ledóneas), con casi un tercio (31 %) de la riqueza total de los potreros muestreados (cuadro 2). De las hierbas localizadas en los potreros, 113 (29 monocotiledóneas y 84 dicotiledóneas) apa-recen en el listado de la EBT-UNAM (Ibarra-Manrí-quez y Sinaca, 1995), casi todas reconocidas como especies ruderales que no crecen al interior de la selva, el resto no había sido reportado previamente para la zona antes de nuestros estudios, y son también rude-rales. Fue en los sitios totalmente expuestos al sol en los que se registró mayor riqueza (136 spp.) y propor-ción de hierbas (63 % de la riqueza).
La variedad de las hierbas fue seguida muy de cerca por la de los árboles, con 140 especies arbóreas registradas en los potreros (27 % de la riqueza total), de las cuales 129 se reportan en el listado de la EBT-UNAM, de las 11 restantes seis son cultivadas (cítri-cos, nanche, chicozapote, guayaba). En los potreros fueron inventariadas 80 especies de árboles cuyos adultos son capaces de superar los 15 m de altura y que además forman parte del dosel o subdosel de la selva, representando 61 % de la flora arbórea de esta talla reportada para la EBT-UNAM. Los elementos del paisaje más ricos en especies arbóreas fueron las fran-jas ribereñas y los árboles aislados, con cerca de 90 especies registradas en cada elemento (cuadro 2). Se destacan las franjas ribereñas por concentrar una riqueza muy alta en un área relativamente pequeña, sin embargo, su distribución espacial en el paisaje se restringe a sitios puntuales que corresponden al cauce de los ríos permanentes, mientras que los árboles ais-lados están esparcidos por todos ais-lados y su presencia en el paisaje es vasta (figura 2).
254
También se detectó un alto número de especies de arbustos en los potreros, con casi la mitad (54 %) de la riqueza total reportada para la EBT-UNAM (cuadro 2). Fue en las franjas ribereñas en donde se registró la mayor densidad de arbustos adultos. Además, creciendo sobre el tronco o las ramas de árboles grandes del potrero, se encontró una notable riqueza de plantas epífitas y hemiepífitas, que repre-senta la mitad de la riqueza reportada para la selva de la EBT-UNAM.
Sin lugar a dudas la conversión de selva en cam-pos agrícolas y ganaderos ha provocado una drástica y terrible reducción de la diversidad biológica de Veracruz, sin embargo, nuestros estudios demues-tran que sería muy conveniente desarrollar y esti-mular prácticas de manejo agropecuario que mantengan un profuso y diverso arbolado en los potreros y campos agrícolas, ya que en ellos se puede conservar una amplia riqueza de la selva ori-ginal, situación imposible cuando todos los árboles
son eliminados. Es gracias a la presencia de los árbo-les al interior del potrero que se desarrolla una varie-dad de plantas tan alta, registrada en los muestreos, incluyendo árboles, arbustos, lianas, epífitas y hemiepífitas de la selva. En realidad los potreros estudiados constituyen un agroecosistema complejo en el cual se mezclan elementos florísticos de la vegetación forestal original (i.e. remanentes o vesti-gios de la selva) con elementos florísticos cuya pre-sencia en el sitio es inducida por las actividades humanas o fueron deliberadamente sembrados (i.e. plantas ruderales o cultivadas).
Las especies ruderales representan el único con-junto de plantas capaz de producir semillas y perpe-tuarse en los potreros bajo el régimen actual de manejo pecuario. Estas especies suelen tener un impacto directo sobre el rendimiento pecuario, pues entre ellas encontramos especies poco palata-bles o aun tóxicas para bovinos y demás animales domésticos. Otras pueden interferir con el creci-CUADRO 2. Riqueza de especies por forma de crecimiento en los diferentes elementos del paisaje muestreados en potreros de Los Tuxtlas, Veracruz. Se indica la superficie de muestreo para cada elemento (en m2o ha)
ELEMENTO DEL PAISAJE ARBOLADO DEL POTRERO EBT-UNAM*
Potrero Cerca Franja Árboles Encima1 Debajo2 Debajo3 Total En En
abierto viva ribereña aislados Potrero listado
Forma Crecimiento 800 m2 700 m2 2 600 m2 173 ha 15 ha 600 m2 136 m2 <200 ha <200 ha 640 ha Árboles medianos y altos (>15 m) 10 17 56 65 - 44 26 80 80 1315 Árboles pequeños (<15 m) 7 7 32 24 - 24 22 60 49 **102555 Arbustos 21 0 19 2 - 26 27 46 41 **7655 Lianas 12 0 2 0 0 20 6 32 31 91 Trepadoras 15 0 0 0 6 14 1 29 25 81 Epífitas y hemiepífitas 2 1 7 7 69 17 2 81 68 1615 Helechos y palmas 13 0 2 0 1 11 2 22 17 64 Hierbas monocotiledóneas 39 0 1 0 - 24 2 51 29 76 Hierbas dicotiledóneas 97 0 2 0 - 45 7 112 84 1585 Total 216 25 121 98 76 225 95 513 424 940
1Plantas encontradas sobre 110 árboles del potrero (38 aislados y 72 de franja ribereña). 2Muestreo bajo la copa de 50 árboles aislados en potreros activos. 3Muestreo bajo la copa de 5 árboles aislados que cercamos durante tres años, excluyendo al ganado.
*Listado de la Estación “Los Tuxtlas” de la UNAM(EBT-UNAM): especies encontradas en los potreros y total reportado por Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995.
miento de los pastos forrajeros o constituir recursos vitales para plagas diversas. Sin embargo, para la gran mayoría de estas especies se desconocen los aspectos más básicos de su biología, tampoco se sabe de dónde ni cómo llegaron a los potreros actuales y de hecho para varias de ellas ni siquiera se sabía que estaban ahí antes de nuestros muestreos (Lira-Nor-iega et al., 2007). En cuanto a las plantas de las especies que son de la selva original, todo parece indicar que desaparecerán de los potreros si las prác-ticas de manejo actuales no se modifican, ya que impiden su regeneración.