En la EBTLTy los fragmentos analizados registramos un total de 9 451 plantas pertenecientes a 75 fami-lias, 207 géneros y 367 especies (Arroyo-Rodríguez et al., 2009b; apéndice IV.4), las cuales representan 58 % de las especies de dicotiledóneas reportadas para la EBTLT(627 especies; Ibarra-Manríquez et al., 1995, 1996a, b), y cerca del 20 % de todas las especies de plantas reportadas para la selva alta perennifolia de esta región (1 873 spp.; Castillo-Campos y Laborde, 2004). Las familias con mayor número de especies fueron Moraceae (19 especies), Rubiaceae (19), Fabaceae (14), Lauraceae (14), Euphorbiaceae (13) y Mimosaceae (13). El número promedio de especies por fragmento fue de 58 (intervalo = 23 a 84). Como se ha reportado para bosques tropicales (Denslow, 1987), los árboles fueron el componente más diverso y abundante en todos los fragmentos de estudio. En particular, el 69 % de las especies identificadas fueron árboles, el 11 % arbustos, el 17 % lianas y el 3 % hierbas y palmas. La mayoría de las especies fueron primarias (52 %), seguidas de especies demandantes de luz (22 %), especies secundarias (24 %) y especies cultivadas (2 %). Es importante señalar que del total de especies identificadas, seis (2 %) se encuentran amenazadas según la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001(Semarnat, 2002) [ocú (Calophyllum
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brasiliense), tepejilote (Chamaedorea alternans), cho-cho blanco (Geonoma oxycarpa), jobo (Spondias radl-koferi), amate blanco (Tetrorchidium rotundatum) y Talauma mexicana], y dos (0.5 %) se encuentran en peligro de extinción [tronador (Mortoniodendron guatemalense) y picho (Vatairea lundellii)].
Nuestros datos indican que a medida que dis-minuye la proporción de selva remanente en los paisajes, también se reduce el tamaño medio de los fragmentos y aumenta su aislamiento (cuadro 1). Estas características pueden aumentar la vulnerabi-lidad de las poblaciones de plantas y animales, ya que además de sufrir un mayor efecto de borde (debido al menor tamaño de los fragmentos) la probabilidad de que sean colonizados disminuye drásticamente (Saunders et al., 1991; Hanski, 1999). Estos procesos pueden explicar que el
pai-saje central (más deforestado, con fragmentos de menor tamaño y más aislados entre sí) presentara la menor riqueza total de especies, menor riqueza de especies primarias, menor riqueza de árboles y menor riqueza de especies en alguna categoría de riesgo (cuadro 2). En contraste, el paisaje con mayor proporción de selva remanente (paisaje nor-teño) presentó los fragmentos de mayor tamaño y menor aislamiento entre sí, siendo el paisaje con un dosel superior más rico en especies, con mayor riqueza y área basal de arbustos, mayor riqueza de lianas y con mayor área basal de especies en alguna categoría de riesgo (cuadro 2).
Como sucede al considerar toda la superficie de la región (Guevara et al., 2004b), en los paisajes analizados la mayoría de los fragmentos fueron pequeños (75 % menores a 5 ha, 18 % entre 5 y 20
CUADRO 2. Diversidad y estructura de la vegetación en 45 fragmentos (15 por paisaje) muestreados en Los Tuxtlas, Veracruz. Se reportan los promedios y desviaciones estándar (entre paréntesis) para cada paisaje. Valores con letra diferente en superíndice, son esta-dísticamente diferentes (análisis de devianza, P < 0.05).
CARACTERÍSTICAS DE LA VEGETACIÓN PAISAJE NORTEÑO PAISAJE SUREÑO PAISAJE CENTRAL
Riqueza de especies considerando:
Todas las plantas 61.1 (12.9) A 64.9 (8.7) A 49.1 (14.2) B
Plantas DAP 2.5-30 cm 49.6 (13.3) A 58.1 (9.2) B 38.7 (15.5) A Plantas DAP > 60 cm 6.0 (4.4) A 3.4 (2.0) B 4.2 (1.7) B Especies primarias 29.0 (8.3) A 33.1 (7.1) A 21.1 (9.3) B Árboles 46.5 (9.5) A 54.5 (7.3) B 40.7 (10.7) A Arbustos 6.5 (2.6) A 4.1 (1.3) B 4.2 (2.4) B Lianas 5.3 (3.0) A 3.8 (1.7) B 2.6 (2.1) C Especies amenazadas 2.9 (1.5) A 3.1 (0.7) A 1.5 (1.0) B
Abundancia de plantas considerando:
Todas las plantas 189.8 (58.5) A 269.3 (51.0) B 171.0 (57.1) A
Plantas DAP 2.5-30 cm 145.9 (52.4) A 235.6 (51.6) B 131.7 (55.2) A
Especies demandantes 46.7 (25.9) A 80.6 (28.9) B 35.4 (21.1) A
Árboles 130.1 (44.2) A 215.4 (50.6) B 132.9 (43.9) A
Lianas 7.5 (6.3) A 10.6 (7.0) A 3.4 (3.1) B
Área basal total (m2) considerando:
Plantas DAP 2.5-30 cm 0.8 (0.3) A 1.1 (0.2) B 0.8 (0.3) A
Especies secundarias 1.3 (0.7) A 0.7 (0.5) B 1.2 (0.8) A
Arbustos 0.4 (0.5) A 0.1 (0.04) B 0.2 (0.1) B
ha, 7 % mayores a 20 ha). Considerando que los efectos de borde se dan principalmente en los pri-meros 100 m de borde (Laurance y Yensen, 1991; Laurance et al., 1998, 2002), sólo 7 fragmentos pre-sentan un área libre de estos efectos (fragmentos con interior). Esto tiene importantes implicaciones para la comunidad de plantas y animales presente en los fragmentos. Por ejemplo, encontramos que la composición y estructura de la vegetación de la EBTLT fue más similar a la de los fragmentos con interior que a los fragmentos sin interior (figura 1). Comparado con los fragmentos más pequeños sin interior, la EBTLT presentó una mayor densidad de
árboles grandes de especies primarias, pero menor riqueza y densidad de especies secundarias. Por el contrario, en los fragmentos sin interior encontra-mos un dosel superior con menor riqueza de espe-cies, menor densidad de árboles y de menor tamaño (menor área basal) (figura 1).
Considerando las 10 especies más importantes dentro de cada comunidad (identificadas mediante un índice de valor de importancia), encontramos que en la EBTLTdominaron especies primarias, en los fragmentos con interior dominaron especies pri-marias y demandantes de luz, mientras que en los fragmentos más pequeños y sin interior hubo una
FIGURA 1. Comparación de la riqueza, densidad y área basal (media ± desviación estándar) por grupos ecológicos, rangos de diáme-tro a la altura del pecho (DAP) y formas de vida, entre la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (columnas negras), siete fragmen-tos con interior (columnas blancas), y 37 fragmenfragmen-tos sin interior (columnas rayadas). Letras diferentes muestran diferencias significativas (P < 0.05).
mayor dominancia de especies secundarias (cuadro 3). Esto sugiere que, comparado con la EBTLT, todos los fragmentos presentan una vegetación alte-rada. Especies primarias pertenecientes a las familias Arecaceae [chocho (Astrocaryum mexicanum) y tepe-jilote (Chamaedorea tepetepe-jilote)], Moraceae [ojoche (Brosimum alicastrum), abasbabi (Poulsenia armata), tomatillo (Pseudolmedia oxyphyllaria)], Lauraceae
(Nectandra spp.) y Fabaceae [palo de burra (Dussia mexicana)], que son típicas de la selva alta poco per-turbada, tuvieron escasa representatividad en los fragmentos. Aquí fueron más importantes especies demandantes de luz como el corpo (Vochysia guate-malensis), el nompi (Tapirira mexicana), el palo de agua (Dendropanax arboreus) y el palo mulato (Bur-sera simaruba), así como especies secundarias como
CUADRO 3. Abundancia y área basal totales y relativas (%) de las diez especies de plantas con mayor índice de valor de importancia (IVI) registradas en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, en siete fragmentos grandes con interior y 37 fragmentos pequeños sin interior. Grupos ecológicos (GE): especies primarias (Pri), secundarias (Sec) y demandantes de luz (Dem).
ESPECIE FAMILIA GE ABUNDANCIA ÁREA BASAL
Núm. % m2 % IVI
Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas
Astrocaryum mexicanum Arecaceae Prim 90 41.9 0.2 1.7 53
Poulsenia armata Moraceae Prim 5 2.3 2.2 15.0 22
Brosimum alicastrum Moraceae Prim 3 1.4 2.1 14.1 17
Dussia mexicana Fabaceae Prim 1 0.5 2.1 14.7 16
Nectandra ambigens Lauraceae Prim 3 1.4 1.6 11.3 15
Pseudolmedia oxyphyllaria Moraceae Prim 13 6.0 0.4 2.7 15
Cordia megalantha Boraginaceae Dem 2 0.9 1.4 9.9 13
Guarea glabra raza bijuga Meliaceae Prim 5 2.3 0.8 5.7 11
Chamaedorea tepejilote Arecaceae Prim 14 6.5 0.0 0.1 10
Cynometra retusa Caesalpinaceae Prim 7 3.3 0.2 1.4 10
Fragmentos con interior (n = 7)
Terminalia amazonia Combretaceae Prim 20 1.2 8.7 10.7 14
Orthion oblanceolatum Violaceae Dem 76 4.7 4.3 5.2 11
Astrocaryum mexicanum Arecaceae Prim 116 7.2 0.3 0.3 11
Tapirira mexicana Anacardiaceae Dem 34 2.1 3.0 3.7 8
Dendropanax arboreus Araliaceae Dem 30 1.9 2.9 3.6 7
Ficus yoponensis Moraceae Dem 6 0.4 4.9 6.0 7
Bursera simaruba Burseraceae Dem 27 1.7 2.4 3.0 7
Siparuna andina Monimiaceae Sec 46 2.9 0.7 0.9 7
Cymbopetalum baillonii Annonaceae Prim 31 1.9 1.8 2.2 6
Faramea occidentalis Rubiaceae Prim 45 2.8 0.3 0.3 6
Fragmentos sin interior (n = 37)
Astrocaryum mexicanum Arecaceae Prim 418 5.5 1.1 0.5 9
Croton schiedeanus Euphorbiaceae Sec 302 4.0 5.4 2.3 9
Vochysia guatemalensis Vochysiaceae Dem 272 3.6 8.4 3.6 9
Siparuna andina Monimiaceae Sec 342 4.5 2.1 0.9 8
Dendropanax arboreus Araliaceae Dem 161 2.1 8.5 3.6 8
Brosimum alicastrum Moraceae Prim 50 0.7 13.9 5.9 7
Rollinia mucosa Annonaceae Prim 131 1.7 9.5 4.0 7
Stemmadenia donnell-smithii Apocynaceae Sec 243 3.2 3.2 1.4 7
Pseudolmedia oxyphyllaria Moraceae Prim 171 2.2 4.1 1.8 6
el limoncillo (Siparuna andina), el cascarillo (Cro-ton schiedeanus) y el huevo de burro (Stemmadenia donnell-smithii). Este último grupo de plantas fue más importante en los fragmentos sin interior, lo cual coincide con numerosos reportes en selvas donde encuentran que la fragmentación favorece la colonización de especies secundarias (Benítez-Mal-vido, 1998; Hill y Curran, 2003; Arroyo-Rodríguez y Mandujano, 2006).