Los eritrocitos tienen algunas propiedades de importancia práctica, entre las que se destacan su elasticidad, tendencia a adherirse, densidad, resistencia globular y función antigénica. Estas células poseen una gran elasticidad, por lo que pueden pasar por los capilares sanguíneos de pequeño calibre. En la
circulación lenta y en las preparaciones de sangre fresca que se mantienen en reposo tienen la tendencia de adherirse entre sí y formar columnas semejantes a pilas de monedas, por la tensión superficial de su membrana. Los eritrocitos son los componentes de la sangre de mayor densidad, por eso, cuando se extrae sangre y se coloca en un tubo de vidrio con cualquier anticoagulante (heparina), al mantenerla en reposo o centrifugarla, los eritrocitos se sedimentan. Basándose en esa propiedad se realizan 2 pruebas de interés clínico: la eritrosedimentacion que determina la velocidad de sedimentación de los eritrocitos (-20 mm/ h) y el hematócrito para calcular el volumen relativo de estas células con el plasma sanguíneo (40-50 V %).
En condiciones normales existe un equilibrio osmótico entre el contenido de los eritrocitos y el plasma. Si la concentración del plasma aumenta (hipertónico), el agua sale de los eritrocitos y se retraen, por lo que presentan una superficie dentada (crenación). Si la concentración del plasma disminuye (hipotónico), el agua penetra en los eritrocitos y se hinchan, por lo que adquieren una forma esférica, hasta que se desintegran y la hemoglobina se disuelve en el plasma (hemólisis). La resistencia globular o capacidad del eritrocito de retener la hemoglobina cuando se le coloca en soluciones hipotónicas, se puede medir mediante la prueba de fragilidad osmótica de los eritrocitos, que es de utilidad en el diagnóstico de las anemias hemolíticas.
En la superficie externa de la membrana celular de los eritrocitos existen sustancias que tienen función antigénica (aglutinógenos) y en el plasma se encuentran otras que actúan como anticuerpos (aglutininas). En la actualidad se han descrito numerosas sustancias en la sangre que tienen estas propiedades y forman los sistemas antigénicos, entre los que se destacan el ABO y el Rh.
En el sistema antigénico ABO se distinguen 2 tipos de antígenos en los eritrocitos (A y B) y 2 tipos de anticuerpos en el plasma (anti A o alfa y anti B o beta). Los antígenos de los eritrocitos constituyen la base de los grupos sanguíneos O α β, A β, B α y ABO); esto significa que en una persona los eritrocitos pueden tener uno u otro antígeno, los dos, o ninguno, y del mismo modo ocurre con los anticuerpos del plasma. Como se puede observar, cada grupo sanguíneo nunca posee antígenos y anticuerpos del mismo tipo. Esto tiene gran importancia al realizar una transfusión sanguínea, porque si se mezcla la sangre de 2 indivi- duos que tienen grupos distintos o incompatibles, puede provocarse una reacción antígeno-anticuerpo con la consiguiente aglutinación de los eritrocitos y la hemólisis de estos. La reacción más importante ocurre cuando los anticuerpos del plasma del receptor y los antígenos de los eritrocitos del donante son del mismo tipo, por lo tanto, esta combinación se debe evitar. La
compatibilidad de los grupos sanguíneos es la siguiente; el grupo A puede recibir de A y O, el grupo B puede recibir de B y O, mientras que el grupo AB es receptor universal y el grupo O es donante universal. El sistema antigénico Rh recibe esta denominación porque existe normalmente en los eritrocitos del mono Macacos rhesus y está presente en la mayoría de las personas, aproximadamente 85 % (Rh positivo), mientras que una minoría carece de este (Rh negativo). La importancia de este sistema antigénico estriba en el peligro de realizar transfusiones sanguíneas, en las que la sangre del donante sea Rh positivo y la del receptor Rh negativo, porque en esta última se desarrollan lentamente anticuerpos (aglutininas anti Rh), durante las semanas siguientes, y el individuo queda “sensibilizado”, por lo tanto, si se repite después la transfusión, esta provoca la aglutinación y hemólisis de los eritrocitos, que puede ser de suma gravedad. Esta reacción hemolítica también ocurre en la eritroblastosis fetal, enfermedad del recién nacido, que generalmente se produce cuando la madre es Rh negativo y desarrolla anticuerpos contra el feto Rh positivo.
Leucocitos
Los leucocitos o glóbulos blancos reciben su nombre porque en masas densas de sangre fresca presentan un color blanco y aislados son incoloros. Son los elementos formes de la sangre menos numerosos (5 000-10 000 por mm3) que tienen un tamaño mayor
que los eritrocitos, aunque varían de acuerdo con el tipo de leucocito (diámetro de 8-20 micrómetros). En general poseen una forma esférica cuando se encuentran en la circulación sanguínea y adquieren forma irregular al emitir seudópodos que le proporcionan movimientos ameboideos cuando migran hacia el tejido conectivo.
Los leucocitos se caracterizan porque son elementos celulares completos, provistos de núcleo y citoplasma, que se clasifican en 2 grandes grupos: granulosos y agranulosos, según contengan o no, granulaciones específicas en su citoplasma.
Los leucocitos granulosos (granulocitos) tienen un tiempo de vida corto (12 h) y se distinguen porque tienen un núcleo lobulado por lo que también se conocen como segmentados o polimorfonucleares, y el citoplasma presenta 2 tipos de granulaciones: las primarias, inespecíficas o azurófilas (son lisosomas teñidos con colorantes azules de anilina), y las secundarias o específicas (tienen afinidad con determinados colorantes). Estas últimas permiten clasificar los granulocitos en 3 tipos: neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
Los neutrófilos son los leucocitos más numerosos, constituyen casi las 2 terceras partes de
estas células (60-70 %). Tienen un núcleo multilobulado, por lo que realmente son los verdaderos polimorfonucleares y el citoplasma posee granulaciones específicas neutrófilas (con afinidad a los colores neutros). La función fundamental de estas células es la fagocitosis y aumentan su número en las infecciones e inflamaciones agudas (leucocitosis con neutrofilia).
Los eosinófilos son leucocitos poco numerosos (1-4 %). Tienen un núcleo bilobulado y el citoplasma presenta granulaciones específicas acidófilas (con afinidad a los colorantes ácidos). Estas células realizan también la función de fagocitosis y se incrementan en los procesos alérgicos y en las infestaciones parasitarias.
Los basófilos son los leucocitos menos numerosos (menos de 1 %). Tienen el núcleo bilobulado y el citoplasma con granulaciones específicas basófilas (con afinidad a los colorantes básicos), que contienen heparina (anticoagulante) e histamina (sustancia vasoactiva que provoca dilatación y permeabilidad de los capilares sanguíneos), por lo que tienen cierta semejanza con las células cebadas del tejido conectivo. Estas células tienen poca capacidad fagocítica y sus funciones principales están relacionadas con las sustancias que elaboran (heparina e histamina).
Los leucocitos agranulosos (agranulocitos) se destacan porque tienen un núcleo esférico o escotado en forma de herradura y el citoplasma no posee granulaciones específicas, pero sí cuentan con granulaciones primarias o inespecíficas y de acuerdo con sus características morfofuncionales se clasifican en 2 tipos: los linfocitos y los monocitos (fig. 46.1).
Los linfocitos son leucocitos bastantes numerosos que representan aproximadamente la cuarta parte de estas células (20-30 %) y los de menor tamaño, aunque sus dimensiones varían según su etapa de desarrollo; los más grandes predominan en los órganos linfoideos y los más pequeños en la sangre periférica. En general, los linfocitos pueden circular durante meses o años, tienen un núcleo grande y esférico, rodeado de un citoplasma escaso, basófilo, en forma de anillo con pocas granulaciones primarias. Entre los linfocitos se destacan 2 tipos (linfocitos B y T) que se diferencian por sus características morfofuncionales, las que se pueden determinar mediante técnicas especiales.
Los linfocitos B reciben esta denominación porque se encontraron por primera vez en la bolsa de Fabricio (órgano linfoide asociado con las cloacas de las aves), pero en el humano se desarrollan en la médula ósea. Luego migran hacia los órganos linfoideos periféricos (linfonodos y bazo) hasta que son estimulados por los antígenos y se transforman en plasmocitos que producen anticuerpos (reacción de inmunidad humoral o de tipo inmediato).
Los linfocitos T reciben este nombre porque después de originarse en la médula ósea continúan su desarrollo en el timo. Luego migran a los órganos linfoideos periféricos, se mantienen recirculando hasta que son estimulados por los antígenos, y se convierten en células específicamente sensibilizadas (reacción de inmunidad celular o de tipo tardío).
Los monocitos son leucocitos poco numerosos (4 – 8 %) pero constituyen las células sanguíneas de mayor tamaño. Tienen un núcleo grande ovoide o escotado en forma de herradura situado excén- tricamente y el citoplasma abundante, basófilo con granulaciones primarias. Estas células migran fácilmente hacia los tejidos conectivos, donde se convierten en macrófagos que realizan una función de fagocitosis importante. Los macrófagos también participan en los mecanismos de defensa específica mediante interacciones celulares con los linfocitos (cooperación celular) y la secreción de factores activos que regulan otras funciones celulares (ejemplo, interleucinas e interferón).
Trombocitos
Los trombocitos o plaquetas, son elementos formes de la sangre bastante numerosos (oscilan entre 200 000- -400 000 por mm3), y los más pequeños (diámetro de
unos 2 micrómetros), que tienen la forma de discos biconvexos.
En las preparaciones de sangre fresca se aprecia la tendencia a aglutinarse formando grupos, por lo que se dificulta su observación y conteo. En las preparaciones de sangre teñida, se observa la falta del núcleo y en el citoplasma basófilo se distinguen 2 zonas, una central coloreada granulosa (granulómera) y otra periférica, pálida, no granulosa (hialómera). Además, contienen diversas sustancias como la serotonina (vasoconstrictor) y tromboplastina (factor III de la coagulación). Estos elementos de la sangre se forman por desprendimiento del citoplasma de unas células gigantes de la médula ósea denominadas megacariocitos y se mantienen circulando en la sangre durante una semana aproximadamente, hasta que son fagocitados por macrófagos en el bazo.
Los trombocitos intervienen en el proceso de la hemostasia y en la coagulación de la sangre.
La hemostasia significa detención del flujo sanguíneo en aquellos lugares donde ocurre una lesión vascular. De esta manera se evita la hemorragia o salida de la sangre de los vasos, pero también pueden provocar trombos que ocluyan estos. Los compo- nentes del mecanismo hemostático son: 1. espasmovas- cular, 2. formación del tapón plaquetario por la tendencia de las plaquetas a aglutinarse y adherirse, 3. coagulación de la sangre y 4. organización de tejido fibroso en el coágulo.
La hematopoyesis ha sido motivo de muchas discusiones y por lo tanto, se han planteado distintas teorías para explicarla; los aspectos de mayor controversia, son los sitios donde se desarrollan las células sanguíneas y el carácter de las células originales de las distintas líneas de diferenciación celular. Entre las teorías sobre el origen de las células hemáticas se destacan aquellas que plantean el origen de todas las células sanguíneas de una célula madre común (teoría monofilética) y las que consideran el origen de determinadas líneas celulares sanguíneas a partir de células madres específicas (teoría polifilética).
Hoy día se acepta que la hematopoyesis se desarrolla en distintos sitios durante el período prenatal. Se inicia durante la tercera semana del desarrollo en las paredes del saco vitelino, aparece desde el segundo mes en el hígado y órganos linfoideos y comienza a partir del quinto mes en la médula ósea; mientras que en el período posnatal continúa su desarrollo en un solo sitio (médula ósea). Sin embargo, en determinados estados patológicos del adulto que afectan a la médula ósea, se puede desarrollar la hematopoyesis extramedular, o sea, que ocurre en otros órganos, semejante al cuadro fetal (principalmente en el hígado), aunque la producción de células hemáticas es insuficiente para las necesidades del organismo. Por lo tanto, la actividad de la médula ósea es esencial para la vida.
También se acepta, que todas las células hemáticas derivan de una célula madre común, totipotencial (stem cell o célula troncular) en la que predomina la capacidad de autorrenovación (división, sin diferenciación), y se mantiene la población de células madres. Además, tiene la capacidad de proliferación y diferenciación, se divide en 2 líneas celulares; mieloide y linfoide. Ambas líneas celulares están constituidas inicialmente por células madres pluripotenciales (stem cell o células tronculares) capaces de formar colonias in vitro (CFC). Estas células tronculares se desarrollan y forman las células progenitoras comprometidas con la línea celular correspondiente, que tienen menor potencialidad y luego en el proceso de maduración forman las células precursoras (blastos), identificables por su morfología, que dan origen a las células funcionalmente maduras; en la línea mieloide (eritrocitos, trombocitos, granulocitos y monocitos) y en la línea linfoide (linfocitos B y T). En resumen, la hematopoyesis comprende 3 fases: 1. de células madres o tronculares (totipotenciales y pluripotenciales), 2. de células proge- nitoras comprometidas y 3. de células morfológicamen- te diferenciables (precursoras y maduras).
La hematopoyesis depende del microambiente adecuado que le proporcionan las células del estroma de los órganos hematopoyéticos y de la presencia de factores estimulantes de colonias o hemopoyetinas, que actúan por distintas vías y controlan la proliferación La coagulación de la sangre consiste en la
formación de un coágulo o masa sólida de consistencia blanda, constituido por una red de fibrina en la cual quedan aprisionados los elementos formes de la sangre. Es un proceso complejo de reacciones enzimáticas en cadena, en las que participan numerosos factores y cuyo producto final es la fibrina. Los factores de la coagulación son proteínas, fosfolípidos, lipoproteínas e iones de calcio y se denominan con números romanos del I al XIII, de acuerdo con el orden de descubrimiento y no al orden en que intervienen en el proceso de coagulación. Según la teoría clásica del mecanismo de coagulación (Morawitz) se consideran necesarios 4 factores (I-fibri- nógeno, II-protrombina, III-tromboplastina tisular y IV iones de calcio) y se plantea que en este mecanismo ocurren 3 etapas principales: 1. tras la lesión tisular, se libera tromboplastina, 2. la tromboplastina en presencia del calcio actúa sobre la protrombina y la convierte en trombina, 3. la trombina actúa sobre el fibrinógeno y lo transforma en fibrina.
Hoy día, se plantean otras teorías que explican con mayor precisión los mecanismos de la coagulación. Por ejemplo; la existencia de 2 vías de desencadenamiento, la intrínseca (del factor XII) y la extrínseca (de los factores III y VII). Esta última tiene una función más significativa de interacción llamada vía alternativa de la coagulación. La teoría de la cascada enzimática concibe este proceso como una reacción en cadena y la teoría de los complejos está basada en que las reacciones de la coagulación se producen a partir de complejos de enzimas y cofactores sobre la superficie fosfolipídica de las plaquetas, unidas por puentes de calcio.
Los trastornos de la hemostasia se caracterizan por la presencia de episodios hemorrágicos, por causa del defecto de uno o varios componentes del mecanismo hemostático, o sea, de los vasos sanguíneos (púrpuras vasculares), de las plaquetas (púrpuras trombocitopénicas y trombocitopatías) y de los factores plasmáticos de la coagulación (hemofilias). Estas últimas se presentan en forma de grandes equimosis, hematomas intramusculares y sangramientos intraarticulares y viscerales, mientras que los trastornos vasculares y plaquetarios se manifiestan por petequias.