I
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE
TESIS
PRESENTADA POR EL BACHILLER:
BRYAN FREDY YARUPAITA ECHEVARRIA
PARA OPTAR EL TITULO PROFESIONAL DE:
INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL
HUANCAYO – PERÚ 2016
“INFLUENCIA DE LOS FACTORES CLIMATOLÓGICOS SOBRE LA DINÁMICA
POBLACIONAL DE Trichogonia costata Signoret EN
Buddleja incana – CHONGOS BAJO – CHUPACA”
II
ASESOR
Dr. Hernán Baltazar Castañeda
Profesor Principal
III
“SER CULTO PARA SER LIBRE”
José Marti
IV
Dedico a Dios, a mis padres por ser quienes me han apoyado y a todas las personas que confiaron en mí y me han dado palabras de aliento.
V
AGRADECIMIENTO
- A mi asesor, el Dr. Hernán Baltazar Castañeda por su valioso apoyo y sabios consejo durante el desarrollo del presente trabajo de investigación.
- A la Ing. Adam Ramos Cadillo, al Ing. Eusebio Sanchez Paucar y a todo el personal del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú – SENAMHI, por el valioso apoyo en la recopilación de los datos meteorológicos para el desarrollo de esta investigación.
- Al Dr. Hector Barrero Medel y la M. Sc Bertha Castillo Edua por su valioso apoyo en el análisis estadístico.
- A la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, su decano el Mg.
Ricardo Menacho Limaymanta y todo el cuerpo docente por todas las enseñanzas y sugerencias para el desarrollo de esta investigación.
- A todas las personas que colaboraron directa o indirectamente con el desarrollo de este trabajo, a ellos mi profundo agradecimiento.
VI INDICE
Pág.
DEDICATORIA. IV
AGRADECIMIENTO. V
ÍNDICE. VI
LISTA DE TABLAS. XI
LISTA DE FIGURAS. XII
RESUMEN. XV
ABSTRACT. XVI
I. INTRODUCCIÓN. XVII
Objetivo general y específicos. XVIII
II. REVISIÓN DE LITERATURA. 1
2.1. Antecedentes de la investigación. 1
2.2. Bases teóricas. 5
2.2.1 Orden Hemíptera. 5
2.2.1.1 Sub orden Auchenorryncha. 6
2.2.1.2. Infra orden Cicadomorpha. 6
2.2.1.3. Super familia Membracoidea 6
2.2.2 Familia Cicadellidae. 6
2.2.3. Trichogonia costata Signoret – 1853. 8
2.2.3.1. Taxonomía. 8
2.2.3.2. Morfología. 9
2.2.3.3. Comportamiento. 11
2.2.3.4. Ciclo biológico. 11
2.2.3.5. Controladores biológicos. 11
2.2.3.6. Distribución geográfica. 11
2.2.3.7. Hospederos. 12
2.2.4. Buddleja incana R&P. 12
2.2.4.1. Familia. 12
2.2.4.2. Descripción botánica. 13
2.2.4.2.1. Corteza. 13
2.2.4.2.2. Hojas. 13
2.2.4.2.3. Flores. 13
2.2.4.2.4. Frutos. 14
VII
2.2.4.3. Distribución y habitad. 14
2.2.4.4. Fenología. 14
2.2.4.5. Taxonomía. 15
2.2.4.6. Estado actual de conservación. 15
2.2.4.7. Usos. 15
2.2.5. Dinámica poblacional. 16
2.2.5.1. Plagas agrícolas. 16
2.2.5.2. Medidas de magnitud de una población. 16
2.2.5.2.1. Intensidad de la población. 16
2.2.5.2.2. Población absoluta. 17
2.2.5.2.3. Índices de población. 17
2.2.5.3. Poblaciones de insectos. 17
2.2.5.3.1. Propiedades de las poblaciones. 18
2.2.5.3.2. Estructura de la población y tasas vitales. 18
a) Tasa de crecimiento de la población. 19
b) Tasa de crecimiento per cápita. 19
c) Tasa de natalidad y mortalidad. 19
2.2.5.3.3. Resistencia ambiental. 20
2.2.5.4. Cuantificación de poblaciones. 20
2.2.5.5. Ecología de poblaciones. 21
2.2.5.6. Dinámica poblacional de insectos. 21
2.2.5.6.1. Distribución espacial de las poblaciones. 23
2.2.5.6.2. Dinámica de estallidos. 24
2.2.5.7. Modelos de simulación. 24
2.2.5.7.1. Modelos matemáticos. 25
2.2.5.8. Técnicas de muestreo de poblaciones de insectos. 25 2.2.5.8.1. Importancia del muestreo de plagas agrícolas. 26
2.2.5.8.2. Criterios de muestreo. 26
2.2.5.8.3. Muestreo de artrópodos. 27
2.2.5.8.4 Estimación de la densidad de población absoluta. 28
2.2.5.8.5 Cuenta directa. 30
2.2.5.8.6. Plan de muestreo. 30
2.2.5.8.7. Unidad de muestreo. 31
2.2.5.8.8. Elección de técnica y mínimo tamaño de muestra. 32
2.2.5.8.9. Número de muestras. 33
2.2.6 Mecanismos de regulación natural de poblaciones. 34
VIII
2.2.6.1 Teoría biótica. 34
2.2.6.2 Teoría climática. 35
2.2.6.3. Teoría sintética moderna. 35
2.2.7. Factores climatológicos que influyen sobre la dinámica poblacional.
36
2.2.7.1. Triángulo epidemiológico. 36
2.2.7.2. Factores que afectan la población de insectos. 37 2.2.7.3. Influencia de los factores del clima sobre el comportamiento
de los insectos.
39
2.2.7.4. Cambio climático e insectos. 40
2.2.7.5. Efecto de la temperatura sobre los insectos. 40
2.2.7.6. Efecto de la precipitación sobre los insectos. 42 2.2.7.7. Efecto de la humedad relativa sobre los insectos. 44 2.2.7.8. Efecto de la velocidad de vientos sobre los insectos. 45
2.3 Marco conceptual. 46
III. MATERIAL Y MÉTODOS 47
3.1. Lugar de ejecución. 47
3.1.1. Límites. 47
3.1.2. Accesos. 47
3.2. Metodología. 47
3.2.1. Diseño de investigación. 48
3.2.2 Variables estudiadas. 49
3.2.2.1. Independiente. 49
3.2.2.2. Dependiente. 49
3.2.3. Operacionalización de hipótesis, variables e indicadores. 53
3.3. Población. 53
3.4. Muestreo. 53
3.4.1. Muestreo de Buddleja incana. 53
3.4.2. Muestreo de Trichogonia costata. 55
3.5. Registro de variables climatológicas. 56
3.6. Técnicas de procesamiento y análisis de datos. 57
3.7. Materiales y equipos. 58
3.7.1. Materiales de campo. 58
3.7.2. Materiales de gabinete. 59
3.8. Procedimiento. 59
IX
3.8.1. Identificación del área de fase de campo. 59
3.8.2. Muestro preliminar para hallar el tamaño de muestra. 59
3.8.3. Identificación de los estadios ninfales. 60
3.8.4. Selección y conteo de los insectos. 60
3.8.5. Periodo de evaluación. 60
IV. RESULTADOS 61
4.1. Factores climatológicos de la estación Viques, periodo marzo a diciembre del 2015.
61
4.2. Estructura de la población y tasas vitales de Trichogonia costata periodo marzo a diciembre del 2015.
63
4.2.1. Tamaño de la población. 63
4.2.2. Porcentaje de población de cada estadio ninfal respecto al total.
64
4.2.3. Densidad de la población de los distintos estadios ninfales y del total.
65
4.2.4. Tasa de crecimiento de los distintos estadios ninfales y del total.
66
4.2.5. Tasa de crecimiento per cápita de los distintos estadios ninfales y del total.
67
4.2.6. Tasa de natalidad. 68
4.2.7. Tasa de supervivencia entre los distintos estadios ninfales. 69 4.2.8. Tasa de supervivencia per cápita entre los distintos estadios
ninfales.
70
4.2.9. Tasa de mortalidad entre los distintos estadios ninfales. 71 4.2.10. Tasa de mortalidad y natalidad per cápita entre los distintos
estadios nindales.
72
4.3. Influencia de los factores climatológicos sobre la estructura y tasas vitales de Trichogonia costata en Buddleja incana.
74
4.3.1. Análisis clúster de los factores climatológicos sobre la estructura de la población.
74
4.3.2. Análisis clúster de los factores climatológicos sobre las tasas vitales.
75
4.3.3. Análisis clúster de los factores climatológicos sobre las tasas vitales per cápita.
76
4.3.4. Análisis de matriz de datos coloreada. 77
X
4.4. Análisis de los factores climatológicos que influyen sobre la variación de la estructura y tasas vitales de la población de Trichogonia costata en Buddleja incana.
79
4.4.1. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre el tamaño de población.
79
4.4.2. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre el porcentaje de los distintos estadios ninfales respecto al total.
81
4.4.3. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las densidades poblacionales.
84
4.4.4. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de crecimiento.
85
4.4.5. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de crecimiento per cápita.
86
4.4.6. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre la tasa de natalidad.
88
4.4.7. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de supervivencia.
89
4.4.8. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de supervivencia per cápita.
91
4.4.9. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de mortalidad.
92
4.4.10. Regresión lineal múltiple entre los factores climatológicos sobre las tasas de mortalidad per cápita.
94
V. DISCUSIONES. 96
5.1. Factores climatológicos de la estación Viques, periodo marzo 2015 a diciembre 2015.
96
5.2. Estructura de la población y tasas vitales de Trichogonia costata periodo marzo a diciembre del 2015.
97
5.3. Influencia de los factores climatológicos sobre la estructura y tasas vitales de Trichogonia costata en Buddleja incana.
99
5.4. Análisis de los factores climatológicos que influyen sobre la dinámica población de Trichogonia costata en Buddleja incana.
101
XI
LISTA DE TABLAS
Pag.
Tabla 1. Operacionalización de variables. 53
Tabla 2. Factores climatológicos - frecuencia quincenal. 61 Tabla 3. Tamaño de población en distintos estadios - frecuencia quincenal. 63
Tabla 4. ANOVA del tamaño de población. 64
Tabla 5. ANOVA de los porcentajes de los distintos estadios respecto al total.
65
Tabla 6. ANOVA de la densidad poblacional. 66
Tabla 7. ANOVA de las tasas de crecimiento. 67
Tabla 8. ANOVA de las tasas de crecimiento per cápita. 68
Tabla 9. ANOVA de las tasas de natalidad. 68
Tabla 10. ANOVA de las tasas de supervivencia. 70
Tabla 11. ANOVA de las tasas de supervivencia per cápita. 71
Tabla 12. ANOVA de las tasas de mortalidad. 72
Tabla 13. ANOVA de las tasas de mortalidad y natalidad per cápita. 73 Tabla 14. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores
climatológicos sobre el tamaño de población).
79 5.4.1. Análisis de la influencia de la temperatura sobre la dinámica
poblacional de T. costata.
101
5.4.2. Análisis de la influencia de la precipitación sobre la dinámica poblacional de T. costata.
104
5.4.3 Análisis de la influencia de la humedad relativa sobre la dinámica poblacional de T. costata.
106
5.4.4 Análisis de la influencia de la velocidad de vientos sobre la dinámica poblacional de T. costata.
107
VI. CONCLUSIONES. 109
VII. RECOMENDACIONES. 111
VIII. BIBLIOGRAFÍA. 112
ANEXO 1 Panel fotográfico. 121
ANEXO 2 Mediciones quincenales. 130
ANEXO 3 Datos meteorológicos del SENAMHI. 131
ANEXO 4 Mapa de ubicación. 140
XII
Tabla 15. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre el porcentaje de estadios ninfales).
81
Tabla 16. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre la densidad poblacional).
83
Tabla 17. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de crecimiento).
85
Tabla 18. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de crecimiento per cápita).
86
Tabla 19. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre la tasa de natalidad).
88
Tabla 20. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de supervivencia).
89
Tabla 21. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de supervivencia per cápita).
91
Tabla 22. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de mortalidad).
92
Tabla 23. Resumen del modelo de regresión lineal múltiple (factores climatológicos sobre las tasas de mortalidad per cápita).
94
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Primer par de alas de T. costata. 9
Figura 2. Pigmentación alar de la T. costata. 9
Figura 3. Ala del segundo par de la T. costata. 10
Figura 4. Patas izquierdas de T.costata. 10
Figura 5. Diferencias de la morfología sexual externa de T. costata 10 Figura 6. Vista lateral derecha de un adulto macho de T. costata. 10 Figura 7. Variación de los factores climatológicos. 62 Figura 8. Variación del tamaño de población de los distintos estadios
ninfales.
64
Figura 9. Variación del porcentaje de distintos estadios ninfales 64 Figura 10. Variación de la densidad poblacional de los distintos estadios
ninfales.
65
Figura 11. Tasa de crecimiento: (a) ninfa 1, (b) ninfa 2, (c) ninfa 3, (d) adulto, (e) total.
66
Figura 12. Tasa de crecimiento per cápita de cada estadio ninfal y el total. 67
XIII
Figura 13. Tasa de natalidad. 68
Figura 14. Tasa de supervivencia: (a) ninfa 1 a ninfa 2, (b) ninfa 2 a ninfa 3, (c) ninfa 3 a adulto, (d) ninfa 1 a adulto.
69
Figura 15. Tasa de supervivencia per cápita. 70
Figura 16. Tasas de mortalidad: (a) ninfa 1 a ninfa 2, (b) ninfa 2 a ninfa 3, (c) ninfa 3 a adulto, (d) ninfa 1 a adulto.
71
Figura 17. Tasa de mortalidad y natalidad per cápita. 72 Figura 18. Dendrograma de los factores climatológicos con: (a) tamaño de
población, (b) porcentaje de estadio ninfal sobre el total, (c) densidad poblacional.
74
Figura 19. Dendrograma de los factores climatológicos con: (a) tasa de crecimiento, (b) tasa de natalidad, (c) tasa de supervivencia y (d) tasa de mortalidad.
75
Figura 20. Dendrograma de los factores climatológicos con: (a) tasa de crecimiento per cápita, (b) tasa de supervivencia per cápita y (c) tasa de mortalidad per cápita.
76
Figura 21. Matriz de datos coloreada de las variables de estudio. 77 Figura 22. Gráfico de dispersión de la temperatura mínima sobre ninfa 1 (a),
ninfa 2 (b), y el total (e). Y de la temperatura promedio sobre ninfa 3 (c), adulto (d).
80
Figura 23. Gráfico de dispersión de datos de la temperatura mínima con % ninfa 1 (a), temperatura mínima sobre % ninfa 2 (b), y humedad relativa sobre % adulto (c).
82
Figura 24. Gráfico de dispersión de datos de la temperatura mínima sobre la densidad ninfa 1 (a), densidad ninfa 2 (b) y densidad total (e);
temperatura promedio sobre la densidad ninfa 3 (a) y la densidad adulto (b).
84
Figura 25. Gráfico de dispersión de datos de la velocidad de vientos promedios sobre la tasa de crecimiento de ninfa 1 (a) y del total (c); y de la temperatura promedio sobre la tasa de crecimiento de ninfa 2 (b).
85
Figura 26. Gráfico de dispersión de datos de la velocidad de vientos promedios sobre la tasa de crecimiento per cápita ninfa 1 (a), ninfa 2 (b) y del total (c).
87
Figura 27. Gráfico de dispersión de datos de la temperatura mínima sobre la tasa de natalidad (a), y la tasa de natalidad per cápita (b).
89
XIV
Figura 28. Gráfico de dispersión de datos de la velocidad de vientos máximo sobre la tasa de supervivencia de ninfa 1 a ninfa 2 (a), y de la temperatura mínima sobre la tasa de supervivencia de ninfa 2 a ninfa 3 (b) y de ninfa 1 a adulto (c).
90
Figura 29. Gráfico de dispersión de datos de velocidad de viento máximo sobre la tasa de supervivencia per cápita ninfa 1 a ninfa 2 (a), y de la humedad relativa sobre la tasa de supervivencia per cápita ninfa1 a adulto (b).
91
Figura 30. Gráfico de dispersión de datos de la de velocidad de viento máximo sobre la tasa de mortalidad de ninfa 1 a ninfa 2 (a), y de la temperatura mínima sobre la tasa de mortalidad de ninfa 2 a ninfa 3 (b) y de ninfa 1 a adulto (c).
93
Figura 31. Gráfico de dispersión de datos de la velocidad de viento máximo sobre la tasa de mortalidad per cápita ninfa 1 a ninfa 2 (a), y de la humedad relativa sobre la tasa de mortalidad per cápita ninfa1 a adulto (b).
94
Figura 32. Área de estudio de la investigación – distrito de Chongos Bajo. 121 Figura 33. Identificación de las plantas de Buddleja incana a evaluar. 121 Figura 34. Estadio ninfal 2 de Trichogonia costata en Buddleja incana. 122 Figura 35. Vista panorámica de las plantas de Buddleja incana en el distrito
de Chongos Bajo.
122
Figura 36. Plantas de Buddleja incana en la plaza principal del distrito de Chongos Bajo.
123
Figura 37. Identificación de Buddleja incana en los linderos de los terrenos. 123 Figura 38. Daños ocasionados por la infestación de T. costata en B. incana. 124 Figura 39. Conteo de los diferentes estadios ninfales de T. costata en plantas
de B. incana.
124
Figura 40. Daños ocasionados por infestación de T. costata en B. incana, presencia de enfermedades.
125
Figura 41. Conteo de los diferentes estadios ninfales de Trichogonia costata en la planta 5.
125
Figura 42. Conteo de los diferentes estadios ninfales de Trichogonia costata en la planta 2.
126
Figura 43 Identificación de los diferentes estadios ninfales de T. costata. 126 Figura 44. Planta de Buddleja incana infestado con Trichogonia costata. 127 Figura 45. Ninfa 2 de Trichogonia costata infestando a Buddleja incana. 127
XV RESUMEN
La investigación se realizó en el distrito de Chongos Bajo, provincia de Chupaca, departamento de Junín, con el objetivo de evaluar la influencia de los factores climatológicos sobre la dinámica poblacional de Trichogonia costata en Buddleja incana, el muestreo de B. incana fue no probabilístico intencionado, asumiendo el 10 % de la población total infestada, haciendo un total de 5 muestras. Para la T. costata, el muestreo fue aleatorio simple, con un 5 % de error estándar de estimación, para lo cual se realizó un muestreo preliminar, siendo un total de 140 muestras divididos en los 4 puntos cardinales; el periodo de evaluación fue del 01 de marzo al 31 de diciembre del 2015, con una frecuencia de medición de 15 días. Los datos se analizaron con el software SPSS 22, realizando las pruebas estadísticas de ANOVA, análisis clúster, y regresión lineal múltiple con un nivel de significancia de 0.05. Concluyendo que la variación de los factores climatológicos fue moderado, la variación de la estructura y tasas vitales de la población de T. costata fueron significativas en su mayoría, además la variación de la estructura y tasas vitales de T. costata mostraron un comportamiento similar en los meses de abril, mayo, junio, julio, agosto, septiembre, octubre y noviembre respecto a los factores climatológicos, finalmente la temperatura (promedio, mínimo, máximo), la velocidad del viento (máximo y promedio) y la humedad relativa influyen en el comportamiento y variación de la dinámica poblacional de T. costata.
Palabras clave: Trichogonia costata, Buddleja incana, dinámica poblacional, factores climatológicos.
XVI ABSTRACT
The research was conducted in the district of Chongos Bajo province of Chupaca, department of Junin, in order to assess the influence of climatic factors on the population dynamics of Trichogonia costata in Buddleja incana, sampling was non-probabilistic B. incana intended, assuming 10% of the total infested population, for a total of 5 samples. For T. costata, it was simple random sampling with a 5% standard error of estimate, for which a preliminary sampling was carried out, with a total of 140 samples divided into the four cardinal points; the evaluation period was from March 1 to December 31, 2015, with a measurement frequency of 15 days. Data were analyzed using SPSS 22 software, performing statistical tests of ANOVA, cluster analysis and multiple linear regression with a significance level of 0.05. They concluded that the change was moderate climatic factors, the variation of the structure and vital rates of the T. costata were mostly significant further variation of the structure and vital rates T. costata showed similar behavior the months of April, May, June, July, August, September, October and November compared to climatological factors, finally the temperature (average, minimum, maximum), wind speed (maximum and average) and relative humidity influence behavior and changes in the population dynamics of T. costata.
Key words: Trichogonia costata, Buddleja incana, population dynamics, climatologyc factors.
XVII
I. INTRODUCCIÓN.
En la actualidad el cambio climático ha generado un comportamiento distinto al habitual en poblaciones de insectos, que se multiplican rápidamente durante condiciones climáticas favorables; (Aherr et al., 1994 citados en Selvaraj, Adiroubane, & Ramesh, 2011). Eh influyen tan bien como varios depredadores o parásitos directa o indirectamente (Arif et al., 2006 citados en Selvaraj et al., 2011). Además que el clima determina la capacidad de un patógeno o insecto plaga para prosperar o persistir bajo condiciones naturales en una localidad dada (Silveria et. al, 1976 citado en Pérez de A, Arnal, Soto, & Aponte, 2006).
Desde la aparición del hombre en Sudamérica los bosques altoandinos han disminuido en extensión, siendo una las especies forestales de gran importancia de estos bosques la Buddleja incana, que es sin duda de mucha importancia dentro de las comunidades rurales (Arica, 2003), actualmente se observan pocos individuos en las zonas de vida de bosque seco montano bajo tropical y bosque húmedo montado tropical (ONERN, 1976).
(Venero Gonzales, 1993) reporto en el año 1989 a Trichogonia costata que es una especie de la familia Cicadellidae que ataca a diversas especies forestales andinas, entre ellas Buddleja coriácea, Buddleja incana, Escalonia resinosa y Polylepis sp, causando daño por su picadura en puntos tiernos de la planta:
ramillas, pedúnculos, peciolo, etc. Además de transmitir hongos como Fusarium y Corvularia.
XVIII
En el distrito de Chongos Bajo en la provincia de Chupaca se encuentra una de las poblaciones más considerables de B. incana en el valle del Mantaro, (Reza Tapia, 2013), muchas de ellas afectadas por la presencia de T. costata,
Para ver los cambios de poblaciones de T. costata es necesario realizar un estudio de dinámica poblacional, analizando los cambios en el tamaño o densidad de las poblaciones, a través del espacio y tiempo (Nair, 2007 citado en Carrero Sarmiento, 2013). Por ende, la dinámica poblacional juega un papel importante en la predicción de estos cambios, y además intenta explicar sus causas (Jervis, 2005 citado en Carrero Sarmiento, 2013), convirtiéndose en un componente básico en la implementación del manejo integrada de plagas, conservación de especies de interés y manejo de recursos (Schowalter, 2006 &
Nair, 2007 citados en Carrero Sarmiento, 2013).
Con la presente investigación se pretende evaluar cómo influyen los factores climatológicos sobre la dinámica poblacional de Trichogonia costata, reportada en la Buddleja incana y evaluar la influencia de los factores climatológicos más importantes como precipitación, temperatura, humedad relativa y velocidad de vientos, y así sentar bases teóricas para un manejo integrado de plagas.
Los objetivos de la investigación fueron: Describir la variación de los factores climatológicos de la estación de Viques de marzo a diciembre del 2015;
describir la variación de la estructura de la población y tasas vitales de T.
costata en B. incana en el distrito de Chongos Bajo, explicar la influencia de los factores climatológicos sobre la variación de la estructura y tasas vitales de la población de T. costata en B. incana en el distrito de Chongos Bajo; y determinar cuáles de los factores climatológicos influyen sobre la dinámica poblacional de T. costata en B incana en el distrito de Chongos Bajo.
1
II. REVISIÓN DE LITERATURA 2.1. Antecedentes de investigación.
(Venero & De Macedo, 1983 citados en Venero Gonzales, 1993) han hecho referencia a que la “cigarrita” T. costata ocasiona daños en brotes tiernos y en hojas del género Buddeja.
(Lizárraga & Ochoa, 1983 citados en Muñoz Quinto, 2015) realizaron un estudio sobre el control de la cigarrita del Colle (Trichogonia costata Signoret), utilizando plantas biocidas, aplicando ocho extractos vegetales con plantas de propiedades biocidas.
(Sharma & Lopez, 1990) realizaron un estudio sobre la biología y dinámica poblacional de insectos de la familia Miridae, Hemiptera, (Calacoris angustalus, Creontiades pallidus, Eurystylus bellevoyei y Campylomma sp), concluyendo que existe asociaciones positivas entre las épocas lluviosas, precipitaciones, temperatura y humedad relativa con C. angustatus, C. pallidus y E. bellevoyei, y existe asociaciones negativas entre altas temperaturas con el número de C.
angustatus, C. pallidus y E. bellevoyei.
(Venero Gonzales, 1993) realizó una visita a los viveros y plantaciones de Buddleja coriácea durante febrero y marzo de 1991, donde realizó un conteo directo de poblaciones de T. costata en ramas tiernas, terminales, haz y envés de las hojas, constatando que su ciclo de vida dura 65 días, el daño por su
2
picadura se registran más en puntos tiernos, se registraron hongos Fusarium y Corvularia, y la infestación del insecto no es mortal para la planta.
(Degooyer, 1997) realizó un estudio de dinámica poblacional y manejo del saltahojas de la papa Empoasca fabae (Homoptera: Cicadellidae), mencionando que entre los factores que afectan la dinámica poblacional el efecto de la temperatura ha sido más estudiada que otras variables climatológicas, la temperatura influye en las tasas de desarrollo de los estadios inmaduros y tamaño de población de los adultos (Simonet & Pienkowski 1980, Hogg 1985 citados en Degooyer, 1997) y tiempo de vida de los adultos (Hogg 1985 citado en Degooyer, 1997)
(Hidalgo Gato, Rodríguez León, Ricardo, & Férras, 1999) realizaron un estudio sobre la dinámica poblacional de cicadélidos en un agroecosistema cañero de Cuba, concluyendo que la densidad población de los cicadélidos se relaciona inversamente proporcional con la temperatura, pero es independiente de la humedad relativa.
(Mahmood, Ijaz Hussain, Mahmood Khokhar, Jeelani, & Ahmad, 2002) realizaron un estudio sobre la dinámica poblacional de Amrasca biguttula biguttula y los efectos de los factores abióticos, concluyendo que la temperatura mínima y máxima se correlación positivamente con el número de saltahojas, a diferencia de la precipitación que no se correlaciona con la población de A. biguttula.
(Nebreda Hernádez, 2005) en su tesis doctoral realizó el estudio de la dinámica poblacional de insectos homópteros en cultivos de lechuga y brócoli, siendo una de sus conclusiones que el aumento de las temperaturas máximas coinciden con el descenso en la densidad poblacional, además que la caída de
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los picos poblacionales coincidió con la subida de las temperaturas medias máximas diarias.
(Cortey & Villacide, 2006) realizaron un estudio para definir la estrategia de control de Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae), plaga principal del pino, mencionando que entre las causas de la dinámica de estallidos de S. noctilio involucran a variables ambientales, por ejemplo las sequías que actúan aumentando la proporción de árboles susceptibles durante las endemias.
(Peng, Hui, & Jianhong, 2006) realizaron un estudio sobre la dinámica poblacional de Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae), concluyendo que la temperatura media, temperatura máxima, temperatura mínima y la precipitación mensual son los factores climatológicos que más influyen en la población, resaltando que la temperatura promedio mensual fue el factor crucial de influencia en la fluctuación poblacional, la temperatura mínima mensual fue el factor crucial limitante que indirectamente influye en el decrecimiento de la población.
(Gonzáles C, Aristizábal L, & Aristizábal H, 2007) realizaron un estudio de dinámica poblacional de picudos (Cosmopolites sordidus y Metamasius hemipteros) en plátano, concluyendo que el comportamiento de cada una de las poblaciones de insectos a través del tiempo dependió de la precipitación, coincidiendo los aumentos en las poblaciones con los incrementos en los niveles de lluvia.
(Vayssieres, Korie, & Ayegnon, 2009) realizaron un estudio sobre la fluctuación poblacional de insectos voladores de frutas (Diptera: Tephritidae) y su relación con los factores ambientales, que incluyeron temperatura, humedad relativa, y la precipitación, concluyendo según el análisis de regresión realizado que la
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temperatura mínima, temperatura máxima, humedad relativa y la precipitación fueron los factores climatológicos que influenciaron más en las poblaciones de Tephritidae.
(Knap et al., 2009) realizaron estudios sobre la dinámica poblacional de Ixodes ricinus (Ixodidae: Acaridae) y los parámetros que los afectan, concluyendo que existe correlación entre el decrecimiento de la población con la temperatura del aire y la humedad relativa.
(Navarro & Liendo, 2010) realizaron un estudio de fluctuación poblacional de Scolytidae (Insecta: Coleoptera) en cacao, concluyendo que la precipitación media mensual mostró una asociación negativa y significativa para algunas especies de Scolytidae y para otras hubo una asociación positiva significativa.
(Oscanoa Leon, 2010) en su tesis de pregrado, realizó el estudio del ciclo biológico de Cinara cupressi (Hemiptera: Aphididae) en Cupressus macrocarpa, concluyendo un efecto positivo entre población de ninfas y la temperatura, y entre la población de áfidos alados y la precipitación; mientras que tuvo un efecto negativo entre la población de áfidos y la precipitación, y entre la población de áfido alado y la temperatura.
(Selvaraj, Adiroubane, & Ramesh, 2011) en su estudio sobre la dinámica poblacional de Amrasca devastans y su relación con los parámetros climatológicos, concluyeron que dichos factores determinan la actividad estacional y la dinámica poblacional de A. devastans en algodón, habiendo una correlación positiva entre la humedad relativa y la precipitación con la población de A. devastans, y una correlación negativa entre la temperatura mínima y la velocidad de vientos con la población de A. devastans.
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(Carrero Sarmiento, 2013) realizó un estudio de las fluctuaciones poblacionales del insecto Dasiops inedulis (Diptera: Lonchaeidae) en cultivos de granadilla en los meses de agosto del 2009 a julio del 2010, concluyendo que la precipitación tuvo una influencia negativa en el patrón temporal de presencia y actividad de los adultos, coincidiendo los meses de mayor precipitación con la baja de presencia de adulto de D. inedulis, mas no tuvo relación directa con los patrones de infestación de los estadios inmaduros.
(Baltazar Castañeda, 2014) en su tesis de doctorado sobre los factores climáticos que influyen en la diversidad de insectos, concluye que la población de insectos fue mayor cuando la precipitación tuvo un incremento y cuando la humedad relativa disminuyo, y que los factores climáticos influyeron significativamente.
(Muñoz Quinto, 2015) realizó un estudio de control de las poblaciones de T.
costata en Buddleja coriácea, aplicando extractos de plantas biocidas para controlar el ataque y disminuir la población de T. costata, teniendo como finalidad la evaluación del efecto de biocidas en plantas de B. coriaceae, y la mortalidad de T. costata.
(Simoy, Simoy, & Canziani, 2015) realizaron un estudio sobre el efecto de la temperatura sobre la dinámica poblacional de Aedes aegypti, concluyendo que la población de A. aegypti depende de la temperatura ambiental, además que el índice de crecimiento poblacional está en función de la temperatura.
2.2. Bases teóricas.
2.2.1 Orden Hemíptera.
La forma tradicional de división es de Homoptera, que incluye Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha, y Heteroptera (Gillott, 2005).
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Ocupa el quinto lugar en importancia dentro de los órdenes de insectos.
(García et al., 1994 citados en Nebreda Hernádez, 2005).
Según (Forero, 2008) su alimentación va desde fitófagos a la depredación, siendo muchos de ellos especies de plagas importantes a los cultivos y algunas son importantes vectores de enfermedades humanas.
2.2.1.1. Sub orden Auchenorryncha.
Auchenorrhyncha es responsable de la transmisión de muchos de los patógenos a las plantas, pudiendo agravar la eliminación de savia, además del daño ocasionado por la excreción de residuos solubles por estos insectos (Stewart Alan, 2002).
Auchenorrhyncha se ha dividido tradicionalmente en dos grupos principales, Cicadomorpha y Fulgoromorpha (Forero, 2008).
2.2.1.2. Infra orden Cicadomorpha.
Según (Dietrch, 2005 citado en Michalik, Wladyslawa, Kot, Golas, &
Szklarzewicz, 2014) la infraorden Cicadomorpha es un gran grupo polífago de Auchenorrhyncha, que comprende aproximadamente 3.500 especies, la mayoría de ellos están ampliamente distribuidos como plagas de plantas y vectores de patógenos de plantas.
2.2.1.3. Súper familia Membracoidea.
Según (Hamilton, 1999 & Dietrich, 2005 citados en Forero, 2008) la superfamilia Membracoidea actualmente incluye las familias existentes Aetalionidae, Cicadellidae, Melizoderidae, Membracidae y Myerslopiidae.
2.2.1.4. Familia Cicadellidae.
La familia Cicadellidae, comúnmente llamados chicharritas o saltahojas tiene alrededor de 22.000 especies descritas en el mundo (Freytag & Sharkey, 2002
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citados en Forero, 2008) y tiene cerca de 36 subfamilias en todo el mundo (Omán et al 1990; Dietrich 2004 citados en Forero, 2008).
La componen especies extraordinariamente importantes por ser transmisoras de enfermedades de las plantas, especialmente de la micoplasmosis (García Marí & Ferragut Pérez, 2002 citados en Nebreda Hernádez, 2005) además de trasmitir virus, bacterias y fitoplasmas que induce a enfermedades (Weintraub
& Beanland 2006; Musetti 2008; Olivier et al. 2012 citados en Saguez et al., 2009), ello debido a que son fitosuccionadores que esencialmente consumen los fluidos de los tejidos de las plantas. Por ello una población incontrolada de saltahojas puede ocasionar daños graves, resultando en perdida de la clorofila y prematura caída de las hojas (Martinson et al., 1997 citados en Saguez et al., 2009).
Pueden viajar grandes distancias, alrededor de 15 kilómetros por lo que pueden transmitir diversas enfermedades en un área muy amplia (Lacy, 1982).
Además, muchas especies de cicadélidos se alimentan y ovipositan en una sola especie de planta o en unas pocas especies estrechamente relacionadas dentro del mismo género (Claridge & Reynolds, 1972; Waloff & Solomon, 1973;
Claridge & Wilson, 1978; Vidano & Arzone, 1981 citados en Witt & Edwards, 2000)
Nunca se han utilizado como agentes para el control de una planta invasora, probablemente debido a que muchas especies actúan como vectores de virus y micoplasmas, que causan enfermedades en cultivos de plantas (Wilson &
Claridge, 1985; Potencia, 1992; Mesfin Den Hollander, 1995 citados en Witt &
Edwards, 2000).
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2.2.3. Trichogonia costata Signoret - 1853 2.2.3.1. Taxonomía.
Dominio : Eukaryota Whittaker y Margulis, 1978.
Reino : Animalia Linnaeus, 1758.
Subreino : Bilateria Hatschek, 1888.
Rama : Protostomia Grobben, 1908.
Infrareino : Ecdysozoa Aguinaldo Et Al., 1997.
Superphyllum : Panarthtopoda
Phyllum : Arthropoda Latreille 1829.
Subphyllum : Mandibulata Sndograss, 1938.
Infraphyllum : Atelocerata Heymons, 1901.
Superclase : Panhexapoda.
Epiclase : Hexapoda Latreille, 1825.
Clase : Insecta Linnaeus 1758 Subclase : Pterygota.
Infraclase : Neoptera.
Superorden : Exopterygota.
Orden : Hemiptera.
Suborden : Auchenorrhyncha.
Infraorden : Cicadomorpha.
Superfamilia : Membracoidea.
Familia : Cicadellidae.
Subfamilia : Cicadellinae.
Tribu : Cicadellini.
Gênero : Trichogonia.
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Especie : Trichogonia costata, Signoret – 1853.
2.2.3.2. Morfología.
Tiene un cuerpo azul oscuro o negro, porción distal de las alas anteriores anaranjado, el color es más acentuado en los machos (Venero Gonzales, 1993).
Medidas:
- Huevo: 1,3 – 1,4 milímetros.
- Larva: 1,4 – 1,7 milímetros, - Ninfa I: 2,9 – 3,0 milímetros.
- Ninfa II: 4,2 – 4,4 milímetros.
- Ninfa III: 6,0 – 7,0 milímetros.
- Imago Macho: 9,0 milímetros.
- Imago Hembra: 9,3 milímetros.
- Diámetro de ojos 1,0 milímetros; primer par de alas 7 x 2 milímetros, segundo par de alas transparentes 6 x 2 milímetros.
Figura 1. Primer par de alas de T. costata. Fuente: (Venero Gonzales, 1993).
Figura 2. Pigmentación alar de la T. costata. Fuente: (Venero Gonzales, 1993).
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Figura 3. Ala del segundo par de la T. costata. Fuente: (Venero Gonzales, 1993).
Figura 4. Patas izquierdas de T.costata. Fuente: (Venero Gonzales, 1993).
Figura 5. Diferencias de la morfología sexual externa de T. costata Fuente (Venero Gonzales, 1993).
Figura 6. Vista lateral derecha de un adulto macho de T. costata. Fuente: (Venero Gonzales, 1993).
11 2.2.3.3. Comportamiento.
Los estadios ninfales se desplazan caminando por ramas y peciolos. Los adultos inicialmente se impulsan a saltos, utilizando su tercer par de patas que tiene mayor desarrollo; luego planean para cambiar de rama a árbol, y también aprovechan las corrientes de aire. Tienen gran facilidad para pasar de una a otra cara de la hoja, lo que le permite protegerse del daño directo de la lluvia, granizo o nieve, la cópula dura en el campo de diciembre a marzo (Venero Gonzales, 1993)
2.2.3.4. Ciclo biológico.
La duración en días de los diferentes estadios de desarrollo son:
- Huevo: 24 días (rango 22 – 26).
- Larva: 12 días (rango 12 – 13).
- Ninfa I: 10 días (rango 9 – 10).
- Ninfa II: 9 días (rango 8 – 9).
- Ninfa III: 10 días (rango 9 – 10).
- Duración promedio de huevo a imago: 65 días (Venero Gonzales, 1993).
2.2.3.5. Controladores biológicos.
Los controladores más comunes de la T. costata son los artrópodos y arañas de diferentes familias. Entre los vertebrados controladores están las siguientes aves: Troglodites aedon “Chokollo” y Zonotrichia capensis “pichico” (Venero Gonzales, 1993).
2.2.3.6. Distribución geográfica.
La distribución de este insecto podría corresponder a las áreas donde se encuentra la planta hospedera, es decir, los altos Andes del Perú (sierra central y sur) y Bolivia (3200 a 4300 msnm) (Venero Gonzales, 1993).
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Puede considerarse que T. costata es un parásito monoespecífico del género Buddleja. La infestación del insecto no es mortal para la planta, aún en el caso de resultar vector o facilitar a infección por microorganismo patógenos (Venero Gonzales, 1993).
2.2.3.7. Hospederos.
Daucus carota, Brassica oleracea, Solanum tuberosa, Buddleja coriácea y Buddleja incana (Costa & Lozada, 2010).
2.2.4. Buddleja incana R&P.
Es un árbol de lento crecimiento, que posee gran capacidad de rebrote de cepa al ser ramoneado por los animales y cortado para leña. Su área de dispersión está comprendida entre 2.200 hasta 3.500 metros de altitud, existiendo en forma natural tanto en la cordillera occidental como oriental (Gomez Peñaherrera, 2007)
Según el Decreto Supremo – 043 - 2006 sobre la clasificación oficial de especies amenazadas en el Perú la B. incana se encuentra en estado vulnerable.
Ecólogos mencionan que los andes centrales estaban cubierto de bosques de B. incana y B. coriaceae antes de la expansión humana. En el Perú la extinción de especies endémicas está determinada por la tala y quema practicada por el hombre para procurarse más lugares de cultivo y pastoreo, y también los insectos que los atacan (Reza Tapia, 2013).
2.2.4.1. Familia.
Buddleja incana pertenece a la familia Scrophularaceae que es reconocida en el Perú por presentar dos géneros y 16 especies (Norman, 2000; Ulloa Ulloa et al., 2004 citados en Leon & Sánchez, 2006), principalmente arbustos. Estos
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taxones endémicos se encuentran en las regiones Mesoandina. Puno húmeda, seca y páramo, entre los 2650 y 3900 metros de altitud sobre el nivel del mar.
2.2.4.2. Descripción botánica.
Es un árbol de porte pequeño hasta mediano, de 3 a 12 metros de altura y de 20 a 50 centímetros de diámetro, con el tronco a menudo robusto. Se reconoce principalmente por su porte pequeño a mediano; por sus hojas que son coriáceas, alargadas y lanceoladas, con la cara inferior de color blanco y textura aterciopelada; y por sus pequeñas y abundantes flores pequeñas de vivo color anaranjado y amarillo (Reynel & Marcelo, 2009).
2.2.4.2.1. Corteza.
La corteza externa es agrietada y de color marrón ceniza. La corteza interna es de color crema claro (Reynel & Marcelo, 2009), o homogénea blanquecina con ramitas terminales en sección cuadrangular, de 4 a 8 milímetros de sección, tormentosa, dicotómicas (Reza Tapia, 2013)
2.2.4.2.2. Hojas.
Las hojas son simples, opuestas y alargadas. Miden de 10 a 12 centímetros de longitud por 2 a 2,5 centímetros de ancho. Tienen el borde finamente dentado.
Son gruesas, con la cara inferior densamente cubierta de pelos diminutos que le dan un color blanco y un aspecto afelpado y suave al tacto. La cara superior es de color verde claro u oscuro, con venas fuertemente impresas (Reynel &
Marcelo, 2009).
2.2.4.2.3. Flores.
Sus flores son pequeñas, de aproximadamente 5 milímetros de longitud, y están agrupadas en pequeños racimos de muchas flores. Los pétalos son de color anaranjado a amarillo y forman un tubo corto, con 4 estambres y un pistilo
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(Reynel & Marcelo, 2009), las anteras apípatelas en la comisura de los lóbulos, el pistilo único con ovario supero, globoso y pubescente, el estilo delgado y pubescente, estigma muy pequeño, bilabiado (Reynel, 2006 citado en Reza Tapia, 2013).
2.2.4.2.4. Frutos.
Los frutos son pequeños, ovoides, de unos 5 a 6 milímetros de longitud. Se abren en dos partes y contienen gran cantidad de semillas diminutas (Reynel &
Marcelo, 2009).
2.2.4.3. Distribución y habitad.
Se encuentra en Bolivia, Colombia, Ecuador, Venezuela y Perú. En el Perú, en los departamentos de Amazonas, Ancash, Cajamarca, Cusco, Huánuco, Junín, La Libertad, Lima, Pasco y Puno (Reynel & Marcelo, 2009). A la B. incana en Junín se le encuentra entre 3000 a los 3700 metros sobre el nivel del mar, de preferencia en los suelos alcalinos a neutros y de textura media, con crecimiento un poco más rápido que la Buddleja coriaceae; (Pretell Chiclote, 1985 citado en Reza Tapia, 2013).
En el valle del Mantaro, se encuentra en su mayoría en la comunidad de Tarma Tambo (Mostacero, 2009 citado en Reza Tapia, 2013). Además de encontrarse en cantidades considerables en los distritos de Chongos Bajo, 3 de Diciembre, Chupuro, Manzanares, Aco, Muquiyauyo, Sicaya, Orcotuna, Chupaca y Viques.
2.2.4.4. Fenología.
Se tienen registros de floración entre mayo y septiembre; de fructificación, entre junio y agosto (Arica, 2003; Reynel, Pennington, Pennington, Marcelo, & Daza, 2006).
15 2.2.4.5. Taxonomía.
Reino : Plantae.
Subreino : Trachoebionta.
División : Angiosperma Lindley (P.D. Cantino y M.J. Donogue).
Clado : Eudicotiledoneas M.J Donoghue, J.A Doyle y P.D. Cantino.
Clado : Gunnéridas D.E. Soltis, P.S.Soltis y W.S. Judd.
Clado : Astéridas Takhtajan (R.G. Olmstead y W.S. Judd).
Clado : Lámidas Takhtajan (R.G. Olmstead y W.S. Judd).
Orden : Lamiales Bromhead.
Familia : Scrophulariaceae Juss.
Tribu : Buddlejeae.
Género : Buddleja Linnaeus.
Especie : Buddleja incana Ruiz y Pavón, 1798. (APG III).
2.2.4.6. Estado actual de conservación.
Los activos programas de reforestación desarrollados entre los años 1980 y 1990 consiguieron propagar la B. incana en la sierra central y sur del país. Ello ha significado una recuperación de la cobertura de la especie, que atravesaba entonces una situación de reducción marcada en sus poblaciones (Reynel &
Marcelo, 2009). Aparentemente está fuera de peligro en la actualidad (Reynel et al., 2006).
2.2.4.7. Usos.
Para fines medicinales se usa el follaje en infusión como antirreumático.
También se aplica sobre la piel para cicatrizar heridas. De las flores se obtiene un tinte de color amarillo, empleado para el teñido de textiles. También es apreciada como especie ornamental. Se emplea en carpintería y construcción,
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en puertas, ventanas, vigas, dinteles, y en la elaboración de herramientas agrícolas. La leña y carbón son de excelente calidad (Reynel & Marcelo, 2009).
Representa, además, un manejo de enorme eficiencia para la protección de los suelos (Reynel & León, 1990 citado en Reynel & Marcelo, 2009).
Los rebrotes se emplean en la construcción de cielorrasos y tabiques interiores de las viviendas, así como en vallas y cercos para el ganado. También es utilizado como leña (Reynel & Marcelo, 2009).
2.2.5. Dinámica poblacional.
2.2.5.1. Plagas agrícolas.
Se considera plaga a todo organismo que entra en competencia con el hombre por algún recurso (Dhaliwal et al., 2004 citados en Nebreda Hernádez, 2005).
Actualmente, se considera a los enemigos de las plantas cultivadas, no como entes individuales, sino como partes activas de un todo, en el que se producen acciones mutuas entre sus componentes; acciones que serán necesarios conocer si se desea comprender y valorar las transformaciones que tienen lugar dentro de las poblaciones integradas en una comunidad (Moreno, 1975) 2.2.5.2. Medidas de magnitud de una población.
El número de individuos que compone una población puede ser expresado de diferentes formas (Morris, 1960; Southwood, 1971; Strickland, 1961 citados en Moreno, 1977). Entre las más usuales tenemos:
2.2.5.2.1. Intensidad de la población.
Es una densidad media, ya que la población se define por el número de animales que hay en una unidad de muestreo. Esta medida es la más adecuada cuando se quieren relacionar daños producidos en la planta y nivel de población que los ha causado (Moreno, 1977)
17 2.2.5.2.2. Población absoluta.
Como su mismo nombre indica, con esta medida estamos estimando el número total de individuos. La forma de reflejarla es mediante el número de individuos que hay por unidad de superficie. La población absoluta es en algunos casos más representativa que la intensidad de la población (Moreno, 1977).
2.2.5.2.3. Índices de población.
Con este término se denomina a cualquier clase de medida que tenga alguna relación con el tamaño de la población. Entre los ejemplos más típicos tenemos las capturas realizadas por trampas, los daños producidos a las plantas huéspedes, o el conteo de diferentes productos, bien de secreción o excreción, que a lo largo de su vida dejan los individuos (Southwood, 1971 citado en Moreno, 1977).
2.2.5.3. Poblaciones de insectos.
Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven suficientemente cerca unos de otros como para poder cruzarse (Batista, 2004) En caso de los insectos sus poblaciones alcanzan densidades altísimas, por lo que resulta imposible contabilizar los individuos que forman un hábitat. Para hacerse una idea del estado de sus poblaciones es necesario realizar estimaciones mediante muestreos (Robert y col., 1988 citado en Oscanoa Leon, 2010).
Las poblaciones de insectos, expuestas a una oferta de recursos ampliada por un determinado cultivo que les sirve de refugio o alimento, se multiplican rápidamente, así se incrementa el daño que ocasionan (Cortey & Villacide, 2006)
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La importancia numérica de las poblaciones de cualquier insecto, es la resultante de la lucha entre dos grupos de factores: de una parte los factores de su potencial biológico, que son básicamente la fecundidad, el número de generaciones anuales y las posibilidades de desarrollo sobre la planta huésped, y por otra parte los factores de reducción de poblaciones, que tradicionalmente se les ha clasificado en abióticos (normalmente independientes de la densidad de población, siendo fundamentalmente los factores climáticos) y bióticos, que están muy relacionados con la densidad de población de la plaga y con seres vivos que se desarrollan a expensas del insecto (Coscollá Ramón, 1981)
2.2.5.3.1. Propiedades de las poblaciones.
Los individuos se diferencian porque tienen una combinación particular de alelos o versiones de los diferentes genes denominada genotipo. Además de las diferencias tales como tamaño, edad, estado ontogénico y sexo, siendo esto la estructura de la población, cada individuo en cada estructura tiene diferente comportamiento demográfico. Pudiéndose expresar en tasas de mortalidad, desarrollo y fecundidad (Batista, 2004).
2.2.5.3.2. Estructura de la población y tasas vitales
La dinámica poblacional depende fuertemente de su estructura. Siendo en muchas poblaciones naturales la mortalidad alta entre los individuos jóvenes pero es baja entre los adultos. Esto parece ser una ley de la naturaleza que se aplica a poblaciones de individuos que no cuidan a sus crías. (Batista, 2004).
Las tasas de reproducción, desarrollo y supervivencia en una población dependen de características genéticas de los individuos y de las condiciones ambientales. Por ejemplo, la edad de madurez sexual o la frecuencia de la
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reproducción varían con la disponibilidad de alimentos pero su variación tiene límites genéticamente determinados (Batista, 2004).
a) Tasa de crecimiento de la población.
La tasa de crecimiento de una población es la velocidad de cambio en su número total de individuos. Esta velocidad se mide en individuos por unidad de tiempo; según cuál sea el intervalo generacional de la especie en cuestión la tasa de crecimiento de la población puede ser medida en individuos por hora, individuos por semana, individuos por año, etc. La tasa de crecimiento de una población resulta de la suma de los ingresos (nacimientos e inmigraciones) menos la suma de los egresos (muertes y emigraciones) de individuos que ocurren en una unidad de tiempo. En una población cerrada, es decir una población sin inmigraciones ni emigraciones, el crecimiento es simplemente la diferencia entre los nacimientos y muertes. Otra manera habitual de evaluar el crecimiento de una población y los procesos que lo determinan es en unidades per cápita (Batista, 2004).
b) Tasa de crecimiento per cápita.
La tasa de crecimiento per cápita de una población es el porcentaje o proporción de cambio en el tamaño de la población por unidad de tiempo (Batista, 2004).
c) Tasa de natalidad y mortalidad.
La tasa de mortalidad de la población depende de las mortalidades específicas en cada uno de los estadíos y de las proporciones de la población en cada uno de ellos (Batista, 2004).
