La Tabla 1.3 proporciona una idea cuantitativa de los substratos de energía disponibles en el cuerpo. La principal forma de almacenamiento de los hidratos de carbono es el glucógeno. El glucógeno es básicamente una glucosa polimeri- zada: cadenas largas, a veces con ramificaciones como se ve en la Figura 1.31. Los polímeros de glucógeno a menudo son tan anchos que las sec- ciones histológicas del tejido, si se tiñen de forma adecuada, nos los mostrarán como partículas de glucógeno citoplasmático, más grandes en el hí- gado que en los músculos motores. Cuando se descompone el glucógeno en glucosa (proceso denominado glucogenólisis), se produce un ATP por mol de glucosa liberada.
El tejido adiposo y el hígado proporcionan la mayor reserva de energía relacionada con la gra- sa. En la Tabla 1.3 veremos la gran reserva de grasas en comparación con los hidratos de carbo-
66 Entrenamiento para corredores de fondo y medio fondo
Tabla 1.3: Substratos de energía disponibles para el
metabolismo. kg kcal kJ Tejidos Grasa 15 141.000 590.000 Proteína 6 24.000 100.500 Glucógeno 0,35 1.400 5.900 muscular Glucógeno 0,085 340 1.400 hepático 21,435 166.740 697.800 Combustibles en circulación Glucosa fluida 0,020 80 335 extracelular Ácidos grasos 0,0004 4 17 Triglicéridos 0,003 0,0234 30 126 114 478
no. Las células musculares poseen una gran ca- pacidad para utilizar la grasa y pueden difundirla con facilidad a través de las membranas celulares. El entrenamiento de resistencia aumenta las provisiones de hidratos de carbono y grasas en los músculos del aparato motor. El músculo cardíaco, con su incesante actividad para generar más de 100.000 latidos cada día, tiene unas excelentes reservas de grasa y mitocondrias para satisfacer sus necesidades.
Las grasas son básicamente sustancias solubles en agua y en el cuerpo se hallan en forma de
triglicéridos. Éste es el resultado del enlace del glicerol con tres moléculas de ácido graso, proce- so denominado esterificación e ilustrado en la Fi- gura 1.32. Las grasas que encontramos en los ali- mentos (por ejemplo la mantequilla, el tocino, la margarina, los aceites) suelen tener forma de tri- glicéridos. Las grasas líquidas a temperatura am- biente suelen ser de origen vegetal, mientras que las grasas sólidas casi siempre son de origen ani- mal. El número de iones H+ unidos a los ácidos grasos (conocidos como su extensión de hidroge- nación o saturación) determina sus puntos de fu- sión y con ello si serán líquidos o sólidos a tem- peratura ambiente. Los aceites de cocina, como el aceite de maíz, son poliinsaturados, es decir, no muy hidrogenados. La grasa animal, como la manteca de cerdo, es mucho más saturada.
Cuando se ingieren las grasas, primero se des- componen a partir de los triglicéridos en ácidos grasos (a veces denominados ácidos grasos no esterificados porque no se han unido con el glice- rol). Quedan absorbidos en el flujo de la sangre y después se vinculan con la albúmina, nuestro plasma proteínico más corriente, para el trans- porte. Como que la concentración de ácido graso plasmático es normalmente mucho más elevada en algunos tejidos como el del hígado, el adiposo y las células musculares, este índice permite una entrada estable de ácido graso en estas células. No se conoce un mecanismo de transporte activo para los ácidos grasos, y en cuanto se introducen,
La conjunción de movimiento y metabolismo 67
HgC-O-C-R, O
I II
HC-O-C-O, +3H20 L'Pasa OH-C-Rg + HC-
OH
I
r,
< ---
'
0 Esterasa O HC-OH I II II 2 HgC-O-C-Rg OH-C-R3Triglicérido 3 Ácidos grasos Glicerol
Figura 1.32: Descomposición de un triglicérido en tres ácidos grasos. La enzima lipasa permite la eliminación de los
ácidos grasos de la molécula de glicerol a la cual se hallaba vinculada. La enzima esterasa permite el almacenamiento de ácidos grasos, vinculados al glicerol como un triglicérido; este proceso de almacenamiento se denomina
esterificación.
Músculo del
aparato motor Sangre
Célula adiposa
Triglicérido Glicerol Triglicérido
\ Acido >>N graso. "--CoA Acetil CoA' Energía -Glucosa< --- oc- Glicero fosfato .FFAíÉz -Glucosa- ;FFA \v Ácido / graso ^ CoA. -"" \ Acetil CoA Energía - >Glucosa- >CK" Glicero fosfato
Figura 1.33: Resumen de las interrelaciones que se producen entre los ácidos grasos y la glucosa en el metabolismo.
La glucosa de la sangre puede penetrar o bien en las células musculares del aparato motor, para su posterior descomposición, o en las células adiposas, para su posterior conversión en triglicérido. Los ácidos grasos pueden penetrar asimismo en las células musculares del aparato motor o en las células adiposas. En el primer caso, generalmente se metabolizan en energía; en el segundo, pueden almacenarse para su liberación y transporte posteriores al tejido muscular.
O II OH - C - R, O II H9C - OH I Glicerol FFA <-
la albúmina liberada ayuda en el transporte de otros ácidos grasos. Tal como muestra la Figura 1.33, los ácidos grasos finalmente se vuelven a unir como triglicéridos y estas células metaboli- zantes los almacenan para un uso posterior.
Estudiando las Ecuaciones 1.8 y 1.9, así como la Tabla 1.2, observaremos unas interesantes di- ferencias entre los hidratos de carbono y las gra- sas como combustibles. En primer lugar, es preci- so observar que la grasa es una forma de energía
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almacenada más eficaz que el hidrato de carbono. Las grasas se componen de un 88% de carbono e hidrógeno y un 12% de 02, a diferencia de los
hidratos de carbono, que poseen un 47% de carbono e hidrógeno y un 53% de 02. Los átomos
de oxígeno en una molécula de energía al- macenada se limitan a añadir más volumen, pues pueden obtenerse en general del entorno en cuanto se necesitan. No obstante, al aumentar la intensidad del ejercicio, esto puede convertirse en un inconveniente, y los hidratos de carbono se convertirán en el combustible prioritario respecto a las grasas a medida que las exigencias de 02 se
acerquen a la capacidad de suministro de éste. Además, los hidratos de carbono requieren menos 02 para el metabolismo que las grasas. Así, para la
glucosa, por 6 02 utilizados, se producen 36 ATP
(36/6 = 6). En cuanto al ácido palmítico, por 23 02 utilizados, se producen 130 ATP (130/23 =
5,7).
En segundo lugar, vemos que las grasas son menos acidas que los hidratos de carbono; es decir, se produce menos C02 por cantidad de 02
utilizado en la descomposición del combustible. Esta proporción de CÓ2 producido por las células
respecto al 02 consumido por las células se
denomina cociente respiratorio (CR). A nivel más práctico, medimos los volúmenes de 02 y de
C02 intercambiados por los pulmones. En este
caso, la relación entre C02 y 02 se denomina re-
lación de intercambio respiratorio (R). Para la
glucosa:
R = 6 C02/6 02 = 1,00.
Para el ácido palmítico:
R = 16 C02/23 02 = 0,70.
En tercer lugar, la grasa tiene menos residuos que el hidrato de carbono; o sea, las grasas tienen un contenido energético mayor por unidad de masa que los hidratos de carbono. La oxidación de un gramo de grasa formará 508 moles de ATP, a diferencia de los 211 para un peso idéntico de hidrato de carbono.
Una persona en posición de descanso que consuma una dieta normal poseerá un valor R en descanso de unos 0,80, lo que indica que la mayor parte de necesidades de energía corriente se satisfacen por medio de la oxidación de las grasas y quizás una tercera parte por la de los hidratos de carbono. Si la misma persona empieza a hacer ejercicio a un nivel cada vez más intenso, el metabolismo de los hidratos de carbono se va convirtiendo en la fuente de energía dominante. Podríamos seguir el curso de este cambio controlando el aumento de R. La Tabla 1.4 lo muestra perfectamente, como parte de un conjunto de datos obtenidos cuando una de nuestras corredoras de élite fue evaluada en su rendimiento, utilizando el tapiz rodante para la estimación del V02 máx. El punto marcado con la
palabra descanso indica los valores básicos antes de iniciar el test. Los cuatro puntos siguientes muestran el aumento progresivo en valores R, así como otras respuestas fisiológicas al incremento estable del trabajo. Los cinco puntos finales se obtuvieron durante los pocos minutos
Tiempo Frecuencia Frecuencia Consumo Consumo Producción de dióxido HP mrhnnn
Relación
transcurrido cardíaca respiratoria de oxígeno de oxígeno de intercambio (min) (latidos/min) (respir./min) (ml/min) (ml/kg/min) uv tuiuuuu
(ml/min) respiratorio (R) Descanso 60 14 320 6,8 260 0,79 1/2 136 32 1.522 29,4 1.293 0,84 1 136 33 1.612 31,2 1.364 0,85 1-1/2 140 33 1.904 36,8 1.625 0,86 2 145 35 1.914 37,0 1.634 0,86 14-1/2 167 46 3.220 62,3 3.053 0,95 15 170 46 3.353 64,9 3.206 0,96 15-1/2 176 47 3.414 66,0 3.329 0,97 16 180 47 3.474 67,2 3.503 1,02 16-1/2 188 48 3.691 71,4 3.862 1,04 Fin
Tabla 1.4: Efectos de una sobrecarga de trabajo durante una prueba de esfuerzo en tapiz rodante en cuanto al
consumo de oxígeno, la producción de dióxido de carbono y el aumento de la relación de intercambio respiratorio (R). (1.13)
La conjunción de movimiento y metabolismo 69
que anteceden al agotamiento voluntario. R no sólo quedó igual a 1,00 sino que de hecho lo su- peró. La explicación para ello radica en el alto nivel de acidosis, que proporcionó un estímulo adicional a la ventilación. Se produjo más C02 de
lo que sería explicable por el puro metabolismo de los hidratos de carbono. En el Capítulo 2 estudiaremos cómo se produjo.