Ya en el siglo XIX encontramos en publica- ciones científicas (Ranvier, 1873) información de las grandes diferencias en cuanto a colorido en los músculos del aparato motor dentro de las
Mayor dependencia del Ca++ Máxima generación de tensión Mínima reducción de velocidad Fuerza
I
Lento
i i i i i i i i i i i i i i i i
Velocidad
Figura 1.21: Relación entre la fuerza muscular desarrollada (conceptualizada asimismo como carga de trabajo,
tensión muscular o giro) y velocidad de contracción del músculo. El entreno de un músculo a fin de que tolere una carga superior de trabajo comporta adaptaciones en el interior de las células musculares que permiten, a velociades submáximas, un mayor rendimiento de trabajo.
Sin entreno , Con entreno
Máxima actividad de miosina-ATPasa Mínima generación de tensión Máxima reducción de velocidad Rápido
48 Entrenamiento para corredores de fondo y medio fondo
mismas especies, así como en diferentes especies. Con sólo una visita a la sección de carnes de unos grandes almacenes podremos comparar la carne blanca del pollo, la oscura del buey y la grisácea del cerdo, y con ello nos daremos cuenta de que existen variaciones considerables. Este tipo de diferencias obvias en los músculos impulsó lo que se ha convertido en un estudio detalladísimo sobre este tejido en un intento de aprender hasta qué punto estas diferencias en el colorido pueden ayudarnos a explicar las propiedades de las células musculares generadoras de tensión. Como resultado, probablemente tenemos más in- formación sobre el funcionamiento de los múscu- los motores -incluso hasta el nivel molecular-que sobre cualquier otro sistema del organismo. ¿a explicación sobre las diferencias en el color ha sido bastante fácil de resolver. Cada uno de los distintos tipos de sustancias con pigmentación roja juega un importante papel en el acabado del metabolismo de los combustibles. Una de ellas es la mioglobina, un pigmento vinculado con el 02
similar en su función a la hemoglobina. La otra es una serie de moléculas denominadas enzimas citocromo, que más tarde encontraremos en la interacción metabólica entre la total descomposi- ción del combustible, la liberación de energía y la acción recíproca con el 02.
De esta forma, los músculos que tienen una apariencia prácticamente blanca están compues- tos por células que poseen bastante menos he- moglobina y enzimas y citocromo que los que son de un rojo brillante. Los músculos con una coloración intermedia son heterogéneos en su composición fibrosa, poseyendo una mezcla de ambos tipos de células. Lo más importante para los que se interesan en el trabajo y el ejercicio es la relación entre color y rendimiento.
Los primeros investigadores en el campo de la fisiología que se centraron en el funcionamiento muscular apuntaron ciertas relaciones generales entre estructura y función. Normalmente los músculos que juegan un papel más importante en la postura (los músculos antigravedad) solían ser los rojos, mientras que los músculos asociados con la gravedad solían tener una coloración más clara. Ello estimuló la utilización de los términos
tónico (o resistente a la fatiga) para las fibras
rojas, y fásico (o susceptible a la fatiga) para describir las fibras blancas.
A finales de los 60 y a principios de los 70, especialmente con la llegada de los métodos de laboratorio de histoquímica enzimática, el persis- tente interés por comprender los detalles de la estructura y función muscular, hizo que la inves- tigación se centrara no sólo en las enzimas espe- cíficas relacionadas con el metabolismo sino tam-
bién en los diferentes tipos de proteínas miofibri- lares. Se obtuvieron de voluntarios tejidos mus- culares mediante biopsia por punción. En una biopsia efectuada con aguja, la anestesia local al- rededor de la zona en concreto reduce al mínimo el dolor. Una vez obtenida, la muestra de tejido muscular se congela inmediatamente y se guarda para efectuar un seccionamiento posterior y rea- lizar con ella un estudio utilizando diversos pro- cedimientos de laboratorio. Los resultados de es- tos análisis tan perfeccionados arrojaron un nuevo tipo de clasificación de nuevas fibras en la lite- ratura científica. Desgraciadamente, no todas es- tas combinaciones son exactamente intercambia- bles, por distintas razones técnicas. Existen exce- lentes investigadores que han conseguido un gran avance en este terreno (Gollnick y Hodg-son, 1986; Rice, Pettigrew, Noble y Taylor, 1988; Saltin y Gollnick, 1983). Nuestro objetivo aquí es el de proporcionar únicamente la información más básica y útil -términos, conceptos y conclu- siones- que nos permita apreciar mejor la impor- tancia de los tipos de fibra muscular desde el punto de vista del rendimiento en el ejercicio.
A partir del trabajo de Brooke y Engle (1969) se estableció un cuerpo de terminología. Ellos estudiaron el comportamiento de la ATPasa de la miosina en las miofibrillas y dividieron las fibras musculares en dos grupos, a los que denominaron arbitrariamente Tipo I y Tipo II. Sus fibras de Tipo I corresponden más órnenos a las fibras resistentes a la fatiga, y las de Tipo II a las fibras susceptibles a la fatiga. Posteriormente, Edstrom y Nystrom (1969) pusieron el nombre de fibras rojas al Tipo I y de fibras blancas al Tipo II. No obstante, al cabo de poco se descubrió que las fibras del Tipo II encajaban en dos categorías distintas según si, además, mostraban una actividad oxidante de enzimas alta (Tipo Ha) o baja (Tipo Ilb) (Brooke y Kaiser, 1970).
Las investigaciones fisiológicas posteriores llevadas a cabo por Gollnick, Armstrong, Sau- bert, Piehl y Saltin (1972) mostraron que las cé- lulas musculares del Tipo I necesitaban más tiempo para alcanzar la tensión máxima cuando eran estimuladas que las del Tipo II (75 contra 35 milésimas de segundo). Ello se muestra en la Figura 1.22. A partir de aquí nacen los términos
contracción-lenta (CL) y contracción-rápida (CR)
para describir, respectivamente, las fibras del Tipo I y del Tipo II. La Tabla 1.1 precisa algunas de las diferencias básicas entre estos dos tipos de fibras primarias, si bien debemos subrayar de que se trata de una ultrasimplificación.
Más o menos por la misma época, J.B. Peter y su grupo (Peter, Barnard, Edgerton, Gillespie y Stempel, 1972) profundizaron en el estudio de
La conjunción de movimiento y metabolismo 49 E x c c o +-> "O 100 /\ 1 75 - / \ 50
7 \
25 / \ I 1 ___ L_J ... i __ 1 _ L.. 1 1 50 100 150 200 0 50 100Tiempo en milésimas de segundo
Figura 1.22: Diferencias entre las características de contracción de las fibras musculares del aparato motor de
contracción rápida y las de contracción lenta. Las fibras de contracción lenta, a la izquierda, alcanzan su máxima tensión en unas 75 milésimas de segundo después de la estimulación y se recuperan totalmente en unas 200 milésimas de segundo. Las fibras de contracción rápida, por el contrario, alcanzan el punto máximo de tensión con más rapidez (de 30 a 35 milésimas de segundo) y se recuperan a gran velocidad (en unas 70 milésimas de segundo).
las propiedades de las dos categorías de fibras del Tipo II. Presentaron otro cuerpo de terminología en«el que se combinaban las propiedades de generación de tensión y las metabólicas para identificar los distintos tipos de fibra. Propusieron el término de oxidación lenta para las células del Tipo I, oxidación lenta (OL) refiriéndose el término oxidación a la compleción del metabolis- mo del combustible, que utiliza 02. Las células del
Tipo II eran al mismo tiempo de glucólisis rápida (GR), refiriéndose el término glucólisis al énfasis en la descomposición del glucógeno y la glucosa en ácido pirúvico, que no necesita 02, y de
glucólisis oxidativa rápida (GOR), lo que apuntaba su capacidad tanto de llevar a cabo el metabolismo completo (oxidante o aeróbico) co- mo el incompleto (glucolítico o anaeróbico). De esta forma, las fibras GR son parecidas a las fibras del tipo Ilb y las fibras GOR son, similares a las del Tipo Ha.
Con todos estos detalles en mente, vamos a considerar los músculos del cuerpo humano desde la perspectiva del tipo de fibra y el rendimiento.
¿Cuál es la disposición de los distintos tipos de fibra en los músculos humanos? A diferencia de
lo que sucede en determinados mamíferos, los músculos motores humanos nunca son única- mente CR o CL. La mayoría son bastante hete- rogéneos. Incluso en el interior de cualquier músculo existe una variación en la disposición
fibrosa en distintas regiones. A modo de ejemplo, Bengt Saltin y sus colegas (Saltin, Henriks-son, Nygaard y Andersen, 1977) demostraron que músculos como el gastrocnemio de la pierna, el vasto lateral y el recto femoral del muslo y el bíceps braquial del brazo, en personas que no entrenaban, eran en un 50% CR:CL. El soleo (músculo antigravedad) es predominantemente CL (75%-90%), sin embargo, y el tríceps bra- quial, básicamente CR (60%-80%).
¿Poseen los atletas de élite, capacitados en re- sistencia o hábiles para competiciones hacia la fuerza, un mayor número de fibras de algún ti- po? Muchas pruebas apuntan a una respuesta
positiva. Por desgracia, no se practicó la biopsia a estos atletas antes de empezar un entreno serio. De esta forma, no podemos entender perfecta- mente la interacción entre genética y entrena- miento. ¿Encontraron fácil su marca particular en la cual sobresalieron frente a los demás porque, además de un entreno duro, poseían una predisposición genética hacia tal marca como re- sultado de la preferencia hacia el tipo de fibra adecuado? En realidad, no podemos afirmarlo de forma inequívoca. A modo de ejemplo, la cabeza externa del músculo gastrocnemio de 14 corredores de fondo de élite presentó una gama del 50% al 98% de fibras CL (Fink, Costill y Pollock, 1977), en comparación con la gama del 50% al 64% registrada entre la población que no
50 Entrenamiento para corredores de fondo y medio fondo
había efectuado entreno (Rice et al, 1988). No obstante, en el caso de los corredores de élite, puesto que las fibras CL eran un 29% más anchas que las fibras CR, el 82% de la media de la zona muscular de corte transversal estaba compuesta por músculo CL. Así pues, el entrenamiento puede hacer incrementar de forma selectiva el tamaño de las fibras musculares; describiremos en breve algunos de los cambios que se pueden producir con el entrenamiento.
Dentro del grupo de los corredores de élite, no obstante, las relaciones individuales CL:CR sirvieron poco para predecir el éxito en la carrera a juzgar por el mejor tiempo de marca personal. Se ha informado de esta falta de correlación en otro lugar (Gollnick y Matoba, 1984). Otros factores contribuyen a la preparación óptima del atleta, como el deseo de aguantar durante largos años un entreno difícil, un plan de entrenamiento adecuado que permita el avance evitando las lesiones y la mejora de la eficacia en la carrera. Distintas variables preparan el terreno para un excelente rendimiento en la competición, como el hecho de alcanzar una forma física óptima en el momento más importante, una condición fisiológica óptima para el éxito y unas circuns- tancias competitivas que rocen la perfección. Fi- nalmente existe una considerable coincidencia en el punto en que diversas combinaciones de tipos de fibra pueden explicar el rendimiento en un deporte concreto. Consideremos, por ejemplo, el conjunto de seis actuaciones del marroquí Said Aouita durante dos meses en 1986:
Fibras musculares de contracción lenta (CL)
►En general citadas como fibras rojas o tónicas. ►Ejemplo de músculo de predominio CL en el hombre: soleo.
►Fibras muse, más largas, por tanto una capacidad total de cambio de longitud mayor.
• Disposición más rápida; umbral más bajo para la estimulación (-70mV) y conexión menor de neurona. • Más tiempo para alcanzar la
tensión máxima (75 mseg.). • Menos células musculares por
grupo motor; menos capacidad de fuerza. • Buena resistencia,
fatigabilidad lenta. • Predominio de las enzimas
oxidantes. • Más mitocondrias. • Contienen forma de H de deshidrogenasa láctica. Fibras musculares de contracción rápida (CR)
►En general citadas como fibras blancas o fásicas. ►Ejemplo de músculo de CR en el hombre: tríceps braquial.
►Fibras más cortas, por tanto con una capacidad total de cambio de longitud menor.
• Disposición más lenta; umbral de estimulación más alto (- 85mV) y conexión neuronal mayor.
• Menos tiempo para alcanzar la tensión máxima (35 mseg.). • Más células musculares por
grupo motor; mayor capacidad de fuerza.
• Poca resistencia, fatigabilidad rápida.
• Predominio de las enzimas glucolíticas.
• Menos mitocondrias. • Contienen forma de M de
deshidrogenasa láctica. Puesto a nivel
mundial en 1986 • Mayor capilarización • Menor capilarización
alrededor. alrededor. 1 milla 3:50.33 Agosto 4o mejor
tiempo • Ningún cambio en el • La estimulación a una 2.000 m 4:51.98 Septiembre Mejor contenido de glucógeno tras frecuencia relativamente baja
marca una estimulación repetida (5/seg.) reduce el glucógeno 3.000 m 7:32.23 Agosto Mejor
marca
durante 2 horas a 10/seg. almacenado.
2 millas 8:14.08 Septiembre Mejor • Mayor contenido de • Mayor almacenamiento de marca mioglobina. calcio para la interacción con 5.000 m 13:00.86 Agosto Mejor marca proteínas generadoras de tensión. 10.000 m 27:26.11 Julio 2o mejor tiempo
Tabla 1.1: Características de las fibras de oxidación
lenta y de glucólisis rápida.
rendimiento según el tipo de fibra, probablemente podríamos apuntar que, de haberse efectuado la biopsia en los principales músculos de Aouita que intervienen en la carrera, la explicación de su rendimiento en las citadas carreras estaría en unas relaciones de fibras CR:CL desde 60:40, pasando por 50:50 hasta 40:60.
► Mantenimiento de postura. • Mov. voluntarios más rápidos.
Prueba Tiempo Fecha
Vemos claros los óptimos resultados a lo largo de una serie de pruebas. Por lo que se refiere a la carrera de corta distancia, es esencial disponer de un máximo de CR, pero los 10.000 m no pueden correrse sin una dotación considerable de CL que permitan disponer de capacidad aeró-bica. Teniendo en cuenta la variabilidad que hallamos en los estudios publicados en cuanto a
La conjunción de movimiento y metabolismo 51
Baja Moderada Máxima
Fuerza muscular
Figura 1.23: Relación existente entre la intensidad de ejercicio y la utilización de fibras musculares de contracción
rápida y de contracción lenta. Tomando el ejemplo hipotético de una persona que dispone aproximadamente de un 45% de fibras de contracción lenta, un 40% de contracción rápida del tipo lia y un 15% de contracción rápida del tipo llb, dada una carga máxima de trabajo, más de la mitad del número total de fibras en acción pertenecerán al tipo de contracción rápida. No obstante, el umbral relativamente alto de estimulación convertirá en dominantes a las fibras de contracción lenta durante una intensidad de trabajo suave e incluso moderada.
¿Cuál es la disposición de los tipos de fibra muscular en los grupos motores y de qué forma intervienen en el ejercicio? Los grupos motores
son o bien todos CR o todos CL; las fibras no se entremezclan. Existen dos mecanismos para au- mentar la tensión generada por los músculos del aparato motor. Uno de ellos se denomina cifra
índice: aumenta la intensidad de actividad en las
neuronas estimuladas. El segundo recibe el nom- bre de incorporación: entran en acción las neu- ronas motoras adicionales. Según las últimas in- vestigaciones llevadas a cabo por Deschenes (1989), el principio de la incorporación (en base al tamaño de las neuronas) parece el mecanismo predominante, a pesar de que puede entrar en juego la cifra índice durante un trabajo mucho más intenso. A un nivel de trabajo relativamente lento, predominan las fibras CL. Esto es así por- que su inervación se produce básicamente a partir de las neuronas más pequeñas que se activan por medio de una estimulación a bajo nivel. Una exigencia mayor en el rendimiento exige la acti- vación de más proteína muscular, que se consigue con la incorporación de grupos motores adi- cionales.
La Figura 1.23 muestra con mayor claridad esta relación. Los grupos motores CL responde- rán para satisfacer las necesidades de la carga de trabajo submáxima más sencilla y los grupos mo- tores CR Tipo Ha y CR Tipo llb harán su contri- bución cuando el trabajo presente un mayor reto y se acerque a la máxima intensidad. Se trata de un sistema perfectamente diseñado para utilizar de forma óptima las fibras musculares especializadas en un metabolismo completo durante el trabajo menos duro, reducir al mínimo la acumulación metabólica anaeróbica (como el ácido láctico) que hubiera resultado de haberse movilizado las fibras CR Tipo Ha (y especialmente las CR Tipo IIB) y permitir el uso de ambos tipos de combustibles (hidratos de carbono y ácidos gra- sos). Luego, cuando el trabajo se hace más inten- so, en lugar de sustituir las fibras CR por las CL, se produce una contribución adicional por parte de las fibras CR, a modo de trabajo en equipo, al trabajo de activación ya realizado por las fibras CL. La importancia práctica de ello para los co- rredores de resistencia radica en que si transcu- rren los meses sin que realicen ningún entreno a la máxima intensidad de trabajo, un número de
52 Entrenamiento para corredores de fondo y medio fondo
fibras musculares -todo el complemento CR- dispondrá de un mínimo estímulo de entreno para aumentar su potencial de rendimiento. Ésta es una explicación fisiológica del principio del entreno que iremos subrayando a lo largo del libro: nunca hay que alejarse de la inclusión periódica de la carrera rápida para asegurar el mantenimiento de la capacidad de rendimiento de las fibras CR.
¿Qué determina el porcentaje de los distintos tipos de fibra? Los estudios llevados cabo por
Komi et al. (1977) y otros parecidos apuntan que la dotación genética determina el tipo de fibra en los músculos motores. El trabajo adicional y atractivo llevado a cabo por Buller, Eccles y Ec- cles (1960) indica que el sistema nervioso deter- mina si una célula muscular es CR o CL. Poste- riores estudios realizados por Cióse en 1969 y Barany y Cióse en 1971 utilizando animales de laboratorio y efectuando cruces de reinervación (por ejemplo, la sección de nervios que inervan básicamente músculos CR y CL se siguió de la reunión de los extremos opuestos) demostraron este hecho de forma incluso más sorprendente. En la rata y en el gato, los músculos CR se con- virtieron en CL tras el cruce de reinervación, no sólo en sus características de miosina sino tam- bién en otros aspectos fisiológicos como la densi- dad mitocondrial, composición enzimática e incluso el número de capilares alrededor de las células musculares individuales (las fibras CL poseían más que las CR).
¿Existen diferencias entre los corredores y las corredoras de fondo en cuanto a tipos de fibra?
Si tenemos que basarnos en los datos de que dis- ponemos, al parecer no. Dos conocidos estudios sobre corredores de élite (Fink et al., 1977) y co- rredoras de fondo (Costill, Fink, Flynn y Kirwan, 1987), llevados a cabo por algunos de estos inves- tigadores descubrieron unos índices similares en cuanto a fibras y composición de éstas (tamaño mitocondrial y perfiles de actividad enzimática) en atletas especializados en pruebas similares. Así, los corredores de maratón tendían a poseer más cantidad de CL que los corredores de medio fondo. Sin embargo, una diferencia que se ha ob- servado en cuanto al sexo entre los corredores independientemente de las pruebas en que se hayan especializado es que los hombres poseen un área más grande de fibra muscular del corte transversal, sobre todo en las fibras CR. Proba- blemente ello sea resultado de la acción de crea- ción de proteína por parte del músculo debido a la testosterona, que se encuentra en una mayor concentración en el hombre que en la mujer.
¿Es posible que el estímulo de un entrenamiento serio centrado en la resistencia o el fortaleci- miento convierta las fibras CR en CL y vicever- sa? Este punto ha sido estudiado profundamente
durante años en trabajos longitudinales controla- dos con humanos y animales de laboratorio (Pet- te, 1984). No existen pruebas concluyentes de que se dé una interconversión completa de fibras (CR a CL o CL a CR) con cambios enzimáticos, cambios en proteínas miofibrilares u otros aspec- tos fisiológicos. Ha quedado demostrado, sin embargo, un cambio en el número relativo de fi- bras GR y GOR (Henriksson y Reitman, 1976;