Recibido: 23 agosto 2011; aceptado: 03 septiembre 2012
Fitoplancton del embalse Yacyretá (Argentina-Paraguay) a una década de su
llenado
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Norma Meichtry de Zaburlín1, Roberto Eugenio Vogler2,3, Victor Martín Llano1 e Irmgard Sandra Mabel Martens11Facultad de Ciencias Exactas Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Misiones, Rivadavia 2370 (N3300LDX). Posadas. Misiones, Argentina. 2División Zoología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n (B1900FWA), La Plata, Argentina.
3ConseMo Nacional de Investigaciones Cientí¿cas y 7pcnicas (C2NICE7). [email protected]
Resumen. Se estudiy la estructura y dinimica del ¿toSlancton del embalse <acyreti en relaciyn con las SrinciSales
Yariables limnolygicas durante el Seriodo diciembre de 2 a noYiembre de 2, a 1 axos del llenado del embalse
Las muestras cualitatiYas y cuantitatiYas Iueron recolectadas en estaciones, SreYiamente seleccionadas siguiendo un criterio de ]onaciyn longitudinal Se anali]y la densidad, comSosiciyn, riTue]a, diYersidad esSecí¿ca, eTuitatiYidad y gruSos ta[onymicos dominantes'urante el Seríodo de estudio, el embalse <acyreti no Sresenty estrati¿caciyn tprmica y la concentraciyn de o[ígeno disuelto Iue alta en toda la columna de agua Se registraron 2 esSecies distribuidas en
clases El n~mero de esSecies Sor muestra oscily entre 1 y ta[a y la diYersidad esSecí¿ca entre 1 y 1 bits La densidad Yariy entre y 1 indml, con dominancia de &ryStoShyceae y %acillarioShyceae en las distintas regiones del embalse$l inicio del otoxo y ¿nal de la SrimaYera, se registry un aumento en la densidad de &yanobacteria en las estaciones con mayor tiemSo de residencia del agua La comSosiciyn y densidad del ¿toSlancton Sresenty una marcada
Yariaciyn esSacial y temSoral determinada SrinciSalmente, Sor las Yariaciones del rpgimen hidrosedimentolygico del río 3arani
3alabras claYe río 3arani, Yariables ambientales, Àorecimiento, Yariaciyn esSaciotemSoral
Abstract. In this study, Ze analy]ed the structure and dynamics oI the ShytoSlanNton oI the <acyreti ReserYoir and its relationshiSZith the main limnological Yariables betZeen 'ecember 2 and NoYember 2, 1 years aIter the ¿lling oI the reserYoir4ualitatiYe and TuantitatiYe samSles Zere collected at samSling stations, IolloZing a longitudinal
]onation criterion'ensity, comSosition, sSeci¿c richness, diYersity, eTuitability and dominance Zere analy]ed'uring the studied Seriod, the <acyreti ReserYoir did not Sresent thermal strati¿cation, and the dissolYed o[ygen concentration in the Zater column Zas high7Zo hundred sSecies in algae classes Zere recorded7he number oI sSecies Ser samSle
Yaried betZeen 1 and ta[a and the sSeci¿c diYersity betZeen 1 y 1 bits'ensity ranged among and 1
indml, Zith dominance oI&ryStoShyceae and %acillarioShyceae in diIIerent regions oI the reserYoir$n increase in the &yanobacteria density at the begining oI$utumn and at the end oI SSring, mainly in the stations Zith longer time oISermanence oIZater, Zas recorded'uring the analysis Seriod the comSosition and density oI the ShytoSlanNton
Sresented a noticeable sSatial and temSoral Yariation, determined mainly by the hydrosedimentologic cycle Yariations .ey Zords3arani RiYer, enYironmental Yariables, blooms, sSatialtemSoral Yariation
Introducción
En $mprica del Sur, las construcciones de embalses
Sara generaciyn de energía hidroelpctrica, abastecimiento humano e irrigación han aumentado notablemente en las ~ltimas dpcadas Nogueira et al, 2 Meichtry de
Zaburlín et al, 21 El río 3arani, uno de los SrinciSales ríos de $mprica del Sur y cuya cuenca concentra la mayor densidad Soblacional del subcontinente, ha sido aIectado durante el siglo ;; Sor la construcción de mis de una
Yeintena de reSresas &2MI3, 1 Estas interYenciones han modi¿cado sustancialmente las características del sistema ÀuYial 7undisi y Matsumura7undisi, 23 7homa] et al, 2 Sou]a)hilo, 2$¿nales del siglo
la ¿siograIía del río 3arani en su recorrido entre $rgentina y 3araguay, debido al cierre de la reSresa <acyreti3eso y %echara, 1, la cual constituye el ~ltimo eslabón de una cadena de embalses construidos sobre este gran río &omo consecuencia, se registraron cambios notables en las comunidades acuáticas ubicadas aguas arriba de la
Sresa a Sartir de agosto de 1, cuando se alcan]ó la cota
6 m snm *arrido, 1 Meichtry de Zaburlín, 1 3eso y %echara, 1 Esta Srimera etaSa del llenado del embalse, se caracteri]ó Sor un Seríodo rico en materia orgánica y nutrientes, con disminución del ÀuMo del agua y aumento del tiemSo de residencia, establecipndose un gradiente longitudinal de las características limnológicas, inÀuenciadas Sor el ciclo hidrológico y el maneMo oSeratiYo de la reSresa Ello SroduMo un imSortante imSacto sobre las comunidades acuáticas e[istentes Se obserYaron cambios en la comSosición del ¿toSlancton, en su densidad y riTue]a de esSecies, Yinculados SrinciSalmente a la disminución de la Yelocidad de la corriente y a la incorSoración de nueYos y diYersos hábitats El n~mero total de esSecies registradas durante el Srimer ciclo anual se incrementó en un resSecto a estudios SreYios al llenado del embalse
Meichtry de Zaburlín, 1 'urante el Srimer axo se registró un eleYado n~mero de esSecies Sor muestra
1, altos Yalores de diYersidad esSecí¿ca 2
bits, el incremento de la densidad del ¿toSlancton en la
]ona lacustre y cambios en la dominancia de esSecies, con aumento de &ryStoShyceae Meichtry de Zaburlín, 1, 22 Si bien son numerosos los trabaMos Tue hacen reIerencia al ¿toSlancton de embalses en ]onas troSicales y subtroSicales, en $rgentina los estudios de distribución esSacial y temSoral de esta comunidad son escasos 4uirós y Luchini, 12 Maria]]i et al, 11 Meichtry de Zaburlín, 22 Meichtry de Zaburlín et al, 21 El obMetiYo del trabaMo Iue describir la Yariación esSacial y temSoral del
¿toSlancton en relación a Yariables ambientales durante el Seriodo diciembre de 2 a noYiembre 2 de un gran embalse subtroSical, luego de transcurrir 1 axos de
Sermanencia en la cota inicial de 6 m snm, SreYisto en su cronograma de llenado Se Slantearon las siguientes hiSótesisi) la Sresencia de un ambiente más estable como resultado de mantenerse la cota del embalse durante una dpcada con el consecuente Sroceso de enYeMecimiento, conduce a una menor Àuctuación en la comSosición de esSecies, estabilidad biótica y Yariables ambientales, con resSecto a los Srimeros axos desSups del llenado del embalseii) siguiendo un Satrón de ]onación longitudinal, la comunidad ¿toSlanctónica en las distintas ]onas del embalse di¿ere en sus atributos y estas diIerencias Sueden ser interSretadas en tprminos de características distintiYas de cada ]ona, incluyendo tiemSo de residencia y Yariación de la transSarencia del agua y iii) la densidad y diversidad
del ¿toSlancton es mayor durante Seriodos de estiaMes, con mayor tiemSo de residencia del agua en el embalse y cuando la heterogeneidad esSacial se incrementa
Materiales y métodos
Área de estudio. La Sresa de <acyretá se encuentra locali]ada al norte de la Srovincia de &orrientes, $rgentina, sobre el río 3araná 22¶ S, 6¶2, en el inicio de su tramo Sotámico Es una reSresa de llanura, con nivel del agua relativamente estable y corto tiemSo de residencia, menor a 1 días El embalse tiene una suSer¿cie de 1 1 Nm2, un volumen de hm3, SroIundidades medias
entre 6 m y una má[ima de 23 m, a la cota inicial de
6 m snm Se ubica ¿togeográ¿camente en la región NeotroSical, dominio $ma]ónico, Srovincia 3aranaense
&abrera, 11 El clima es subtroSical, cálido y h~medo, sin estación seca con una temSeratura media de 21& Las
SreciSitaciones durante el Seríodo de estudio Iueron de 1 mm anuales, registrándose los má[imos en otoxo
abril y Munio y los mínimos en invierno Mulio, agosto y verano diciembre, enero, Iebrero
Muestreo3ara el estudio de la comunidad ¿toSlanctónica se dividió el área utilizando el criterio de zonación longitudinal SroSuesto Sor 7horton et al 1 y .alII 22 en zona de entrada, Àuvial o lótica I E1 zona de transición, intermedia o ríoembalse II E2 zona del embalse o lacustre III E3MI, E3&, E3M' zona de salida, aguas abaMo de la Sresa IV E)ig 1
Los estudios se realizaron sobre material recolectado en las 6 estaciones citadas, con una frecuencia mensual o bimensual, durante el Seríodo comSrendido entre diciembre de 2 y noviembre de 2 Las muestras cualitativas
Sara el estudio sistemático se obtuvieron con red de
Slancton de 2m de abertura de malla y fueron ¿Madas con una concentración ¿nal de formol al Las muestras cuantitativas fueron obtenidas subsuSer¿cialmente mediante un muestreador de tiSo Van 'orn o recolectadas manualmente utilizando frascos de 2 ml de caSacidad y ¿Madas in situ con solución de Lugol y ácido acptico
El análisis cuantitativo se realizó siguiendo la tpcnica de
8term|hl 1, con un microscoSio invertido 2lymSus a [, utilizando cámaras de sedimentación de 1 ml
Los resultados se e[Sresaron como individuos cplulas, cenobios, colonias o ¿lamentosSor mililitro indml Se contaron un mínimo de 1 individuos de la esSecie más frecuente, de modo Tue el error de recuento fuese inferior al 2 con un nivel de signi¿cación del Lund et al,
1
En cada sitio de muestreo fueron medidos in situ
la transSarencia del agua disco de Secchi de 2 cm, temSeratura, S+, conductividad elpctrica y o[ígeno
Figura 1. Zonación longitudinal y ubicación de las estaciones de muestreo Zona I E1 de entrada Àuvial o lótica Zona II E2 de transición, intermedia o ríoembalse Zona III E3&E3MIE3M' de embalse o lacustre y Zona IV E de salida, aguas abaMo de la
Sresa
disuelto analizador digital &ole3almer 661 Los análisis de sólidos, color, turbidez, alcalinidad, cloro¿laa
y nutrientes fósforo total, ortofosfato, nitrito, nitrato
fueron realizados de acuerdo a $3+$12 Los datos de cota, caudal, tiemSo de residencia del agua y variables físicas y Tuímicas, fueron SroSorcionados Sor la Entidad
%inacional <acyretá E%< en el marco del 3rograma
&alidad de $gua del Embalse <acyretá &onvenio E%< 8niversidad Nacional de Misiones
Análisis de datos Se analizó riTueza de esSecies n~mero de esSecies Sresentes en cada muestra cuantitativa, comSosición, densidad, gruSos ta[onómicos dominantes, diversidad esSecí¿ca Shannon y :eaver, 163 y eTuitatividad Lloyd y *helardi, 16 de la comunidad
¿toSlanctónica
3ara la comSrobación de diferencias en los atributos del ¿toSlancton riTueza, densidad, diversidad esSecí¿ca y eTuitatividad y variables ambientales temSeratura, o[ígeno disuelto, transSarencia del agua, turbidez, S+, conductividad, fósforo total, ortofosfato, nitrito, nitrato, nitrógeno amoniacal, cloro¿laa entre estaciones de las diferentes zonas del embalse, se aSlicó un análisis univariado de la varianza $N2V$, realizando una
Srueba de 7uNey a Sosteriori, Sara reconocer las diferencias signi¿cativas entre estaciones3ara el análisis de las relaciones entre las variables ambientales y atributos de la comunidad ¿toSlanctónica se utilizó la matriz de correlación de 3earson S7$7IS7I&$ ed ¶, StatSoft, Inc, 7ulsa, 2., E8$
Resultados
Características ambientales El comSortamiento del río
3araná registrado en el tramo lótico zona de entrada Sresentó 2 Seriodos de creciente, uno en verano enero
febrero y otro en Srimavera octubrenoviembre Los caudales mínimos se observaron al ¿nal del verano marzo
y durante el invierno Mulioagosto )ig 2 El nivel hidromptrico del río se correlacionó signi¿cativamente con el caudal r 6p 1 y con el nivel de cota del embalse r 36p 1 El ciclo estudiado fue estable con valores medios mensuales de cota de m snm, inferiores al nivel Srevisto Sara esta etaSa de 6 m snm y con un mayor tiemSo de residencia del agua Entre las variables más inÀuenciadas Sor el Sulso hidrológico se destacaron la transSarencia del agua y la turbidez En la zona lacustre se observaron los valores más altos de transSarencia del agua con un má[imo de 3 cm en la E3MI, asociados pstos a la magnitud de los Sulsos de creciente La transSarencia del agua se correlacionó de manera inversa con el aumento del nivel del agua del embalse r 26 p Los valores de turbidez fueron generalmente baMos y los mínimos se registraron en las estaciones ubicadas en la margen izTuierda del embalse y aguas abaMo de la Sresa durante el estiaMe, y los más elevados en la estación de entrada durante las crecientes con altos caudales )igs 3$, % La turbidez se correlacionó inversamente con la transSarencia del agua r 66 p 1 y Sositivamente con el caudal r 3, p<
EN7RADA Mín. - - Máx. 7RAN6ICIÏN Mín. - - Máx. EMBAL6E Mín. - - Máx. 6ALIDA Mín. - - Máx. 7emSeratura & 12 2 2 13 22 23 1 21 3 1 21 36 2[ígeno 'isuelto mgl 66 3 11 62 62 3 2 S+ 22 2 2 22 36 7ransSarencia cm 12 2 13 2 161 ± 3 162 2 7urbidez 87N 3 12 3 1 3 1 13 3 6 13
Sólidos susSendidos mgl 2 3 113 < 1 11 22 32 1 $lcalinidad mgl 11 1 211 12 1 216 12 21 216 &onductividad Scm 12 36 1 3 13 1 36 )ósforo 7otal ȝgl 1 223 36 1 232 2 1 22± 3 1 16 2 2rtofosfato ȝgl 1 11 12 < ± 13 < 2 1 Nitratos ȝgl 21 316 6 12 323 1 2±1 21 23 2 Nitritos ȝgl < 1 21 33 < 1 2 3 < 1 3 1 21 Nitrógeno amoniacal ȝgl 1± 11 31 13 1 2 11 11 ± 3 1 16 1 Nitrógeno orgánicoȝgl 22 26 2 231 26 22 21 26± 316 22 26 3 &loro¿laaȝgl ±22 22 32 1
Cuadro 1. Valores de las variables físicas, Tuímicas y cloro¿laa en cada una de las zonas del embalse durante diciembre de 2 a noviembre de 2
Figura 2. Variación temSoral del caudal del río 3araná m3s y el tiemSo de residencia del agua días 1 La concentración de sólidos susSendidos fue más
elevada en la zona de entrada durante los Seriodos de creciente y los mínimos durante los estiaMes, esSecialmente en la zona lacustre La concentración de fósforo total varió entre 1 y 36 gl y el ortofosfato entre y 13 gl fue más elevada en la estación de entrada y transición, y más baMa en la estación de salida )igs$, % Los valores más altos se registraron en Seriodos de crecientes con elevados caudales, hallándose una correlación signi¿cativa Sositiva entre ambas variables r 22, p< 1
La temSeratura del agua Àuctuó entre 1 & Mulio
y 36& enero y Sresentó valores medios similares en
las distintas estaciones &uadro 1 La variación temSoral de la temSeratura del agua deSendió de la Àuctuación de la temSeratura del ambiente, se registraron diferencias de hasta 12& entre el invierno Mulio y el verano enero'urante el
Seríodo analizado, no se registró estrati¿cación tprmica en el cuerSo SrinciSal del embalse y la concentración de o[ígeno disuelto fue alta en toda la columna de agua *uillermo
*avilán, comunicación Sersonal La concentración de o[ígeno disuelto se correlacionó Sositivamente con el caudal
r= 32p< 1 y de manera inversa con la temSeratura del agua r= p< 1 La conductividad elpctrica del agua fue baMa con un má[imo de Scm y un
AN29A
) p
'ensidad est 316
RiTueza esSecí¿ca est 12 26
'iversidad est 3 2
ETuitatividad est
7emSeratura agua est
2' est 23 6
S+ est 66
7ransSarencia est 123 31
7urbidez est 161 1
Sólidos susSendidos est 31
&onductividad est 1 1
$lcalinidad est 61
Sílice est 312
)ósforo total est 13
2rtofosfato est 11 36
Nitrato est 1
Nitrito est 6
$moniacal est 22
Nitrógeno orgánico est 6 1
&loro¿la a est 13 2
Cuadro 2. Valor de ) y Srobabilidad p obtenidos del análisis de la varianza aSlicada entre las estaciones de muestreo
Figura 3. Variación de la transSarencia cm y turbidez del agua 87N$, en la zona de entrada E1, zona de transición E2 y de salida E%, zona de embalse E3MI, E3&, E3M' de diciembre de 2 a noviembre 2
mínimo de 1 Scm, Sresentó valores medios homogpneos en las distintas regiones del embalse, reÀeMando un escaso contenido de electrolitos característico Sara el tramo del río analizado )igs$, %
Los valores medios anuales más baMos de cloro¿laa, se registraron en la región Àuvial y en la zona de transición, hallándose los más altos en el embalse En el mes de noviembre se registró el valor más alto de 32 gl, en la
estación E3MI, coincidente con un aumento en la densidad del ¿toSlancton total La concentración de cloro¿laa se correlacionó signi¿cativa y Sositivamente con la densidad del ¿toSlancton r= , p< 1 y con el S+ del agua
r= 6, p< 1
El $N2V$ reveló diferencias de medias signi¿cativas
p< tanto esSacial Sara las variables S+, concentración de nitrito y cloro¿laa como temSoral Sara las variables temSeratura, o[ígeno disuelto, S+, transSarencia, turbidez, conductividad y fósforo total entre las estaciones de muestreo &uadro 2
Composición taxonómica del ¿toplancton. Se identi¿caron 2 esSecies $Spndice distribuidas en clases 23
&yanobacteria, 62 &hloroShyceae, 1 ZygoShyceae, 1
;anthoShyceae, 3 &hrysoShyceae, %acillarioShyceae, 11 &ryStoShyceae, 2 'inoShyceae y 6 EuglenoShyceae
La mayoría de las esSecies de &yanobacteria fueron de aSarición esSorádica entre las esSecies más constantes se destacaron Chroococcus minutus .tzing Nlgeli,
Microcystis aeruginosa .tzing .tzing, Chroococcus limneticus Lemmerman, C. limneticus var subsalsus
Lemmerman y Chroococcus sS, las cuales fueron más frecuentes y abundantes en las zonas de remanso,
SrinciSalmente en la E3MI, donde se registraron
Àorecimientos de Microcystis aeruginosa durante Seriodos con altas temSeraturas y estabilidad de la columna de agua como ocurrió en el mes de abril
Las &hloroShyceae Sresentaron mayor diversidad de esSecies durante los meses más cálidos noviembre a febrero Los ta[ones más constantes, se Sresentaron en más del de las muestras, Chlamydomonas
sSS, 6phaerocystis schroeteri &hodat, Monoraphidium arcuatum .ros +indáN, Dictyosphaerium pulchellum :ood, Eudorina elegans Ehrenberg y Pandorina morum Mller %ory las Volvocales fueron más frecuentes y abundantes en las riberas del embalse
Figura 4. Variación de la concentración de fósforo total ȝgl y ortofosfato ȝgl$, en la zona de entrada E1, zona de transición E2 y de salida E%, zona de embalse E3MI, E3&, E3M' de diciembre de 2 a noviembre 2
Figura 5. Variación del S+ y conductividad elpctrica del agua ȝScm$, en la zona de entrada E1, zona de transición E2 y de salida E%, zona de embalse E3MI, E3&, E3M' de diciembre de 2 a noviembre 2
Las %acillarioShyceae estuvieron integradas Sor 1
formas cpntricas y 6Sennadas Las diatomeas cpntricas más frecuentes fueron: Aulacoseira granulataEhrenberg
Simonsen, Aulacoseira sS, Cyclotella sS y entre las
Sennadas 6ynedra ulnaNitz Ehrenberg
Las &ryStoShyceae constituyeron un gruSo constante en el embalse, Sresentes en más del de las muestras,
SrinciSalmente las esSecies Cryptomonas caudata
Schiller, C. erosa Ehrenberg, Chroomonas acuta 8term,
Chroomonas sS Las ;anthoShyceae, &hrysoShyceae,
'inoShyceae y EuglenoShyceae fueron de aSarición más esSorádica y en SorcentaMes menores, contribuyendo a formar una SeTuexa fracción del ¿toSlancton total
9ariación espacial y temporal. En la zona de entrada o
Àuvial la densidad del ¿toSlancton fue baMa, varió entre 3 y 23 indml, con un valor medio anual de 13 indml y un coe¿ciente de variación cv del 36 )ig 6$ La mayor densidad se registró a ¿nales del invierno agosto, con el río estabilizado en aguas baMas, alta transSarencia, baMa concentración de sólidos y turbidez, y la menor a
¿nes del otoxo abril, con abundantes SreciSitaciones en los días Srevios al muestreo y baMa transSarencia del
agua&ryStoShyceae fue dominante SrinciSalmente en el verano febrero, marzo y otoxo mayo, con SorcentaMes de comSosición Tue oscilaron entre el 2 y en los distintos muestreos 3 cv 2 )ig El segundo gruSo en abundancia fue %acillarioShyceae, con un SorcentaMe Tue varió entre el 1 y 6 32cv=
1 &yanobacteria, con un SorcentaMe de SarticiSación
Sromedio del 1 fueron dominantes a mediados y ¿nes de la Srimavera octubre, noviembre y subdominantes en verano enerofebrero Las esSecies más abundantes, en orden de imSortancia numprica, fueron: Chroomonas acuta,
Cryptomonas caudata, Chroomonas sS, Aulacoseira sS,
A. granulata, Cyclotella sS$dicionalmente, Microcystis aeruginosa, Chroococcus minutus y C. limneticus,fueron tambipn abundantes en el verano enerofebrero y
Srimavera octubrenoviembre
En la zona de transición la densidad total del
¿toSlancton )ig 6$ fue similar a la observada en la zona
Àuvial, osciló entre 66 y 2 indml = 12cv= 1 El gruSo de las &ryStoShyceae resultó dominante en el
de las muestras, con un SorcentaMe de SarticiSación medio anual del 2 cv= 36 Las %acillarioShyceae =
En las distintas zonas del embalse las 'inoShyceae,
&hrysoShyceae, ZygoShyceae y EuglenoShyceae fueron tambipn encontradas en las muestras cuantitativas, con una baMa densidad de organismos, contribuyendo a formar una
SeTuexa fracción del ¿toSlancton total
El $N2V$ mostró diferencias esSaciales signi¿cativas en la densidad total del ¿toSlancton )= 316p< 1
La Srueba de 7uNey evidenció la ausencia de diferencias signi¿cativas entre la zona de entrada y transición, Sero si de pstas con resSecto a la estación E3MI del embalse p<
&uadro 3 La diferencia de medias en la concentración de
cloro¿laa fue estadísticamente signi¿cativa )= 13
p< 1, mostrando Tue la estación E3MI, con valores más elevados se diferenció claramente del resto de las estaciones Tue Sresentaron valores mas baMos p<
InÀuencia de los Iactores ambientales sobre la densidad del
¿toplancton. No se registraron correlaciones signi¿cativas entre la abundancia del ¿toSlancton y el nivel del agua, ni entre la abundancia y el caudal La densidad del
¿toSlancton se correlacionó signi¿cativamente con la transSarencia del agua en la zona de entrada r= 6p< y de manera inversa con la concentración de sólidos susSendidos r= 61p< La cloro¿laa se asoció
Sositivamente con la temSeratura del agua r= 266p< y el S+r= 6p< 1
Rique]a de especies, diversidad especí¿ca y equitatividad.
El n~mero de esSecies Sor muestra varió entre 1 y
entidades )ig 6% El valor medio anual más elevado = 31 esSecies se registró en la margen izTuierda del embalse
E3MI y los más baMos = 2 esSecies se Sresentaron en la zona Àuvial y de transición3ara todas las estaciones, se registraron valores más altos en el verano y SrinciSios del otoxo entre diciembre y abril y los más baMos en el invierno
Munio a agosto La riTueza de esSecies se correlacionó signi¿cativamente con la temSeratura r= p< 1
y la transSarencia del agua r= 21p< y de manera inversa con la turbidez r= 326 p< y el nivel de cota del embalse r= 2p< , lo Tue imSlicó un aumento de la riTueza de esSecies en Seriodos de estabilidad del agua y durante los meses más cálidos
El índice de diversidad esSecí¿ca varió entre 1
y 61 bits, con valores medios más altos en la zona de entrada y transición y el más baMo en la E3MI del embalse
)ig 6& El $N2V$ evidenció diferencias signi¿cativas entre los valores del índice de diversidad esSecí¿ca entre fechas de muestreo )= 22, p< 1 y estaciones )=
3, p< 1 la Srueba de 7uNey seSaró claramente la estación del embalse E3MI del resto de las estaciones analizadas p< 1
La eTuitatividad varió entre 11 y 1 )ig 6', con valores medios más elevados en la región de entrada y transición, y más baMos en las márgenes del embalse, 33cv= fueron más imSortantes numpricamente
en diciembre, abril y Munio, siendo subdominantes en los muestreos restantes Las &hloroShyceae y &yanobacteria
Sresentaron abundancias relativas más elevadas en verano y Srimavera, al igual Tue lo observado en la zona de entrada )ig
En la zona de embalse la densidad algal fue más elevada, varió entre 2 y 1 6 indml, con el valor medio anual más alto = 2 2 indml en la margen izTuierda del lago E3MI con mayor tiemSo de residencia del agua )ig 6$ El valor má[imo registrado en el mes de noviembre, coincidió con el aumento de dos esSecies oSortunistas, de SeTuexo tamaxo y desarrollo ráSido: Chroomonas acuta y Cryptomonas caudata Tue alcanzaron el 63 del ¿toSlancton total
La clase &ryStoShyceae fue dominante en el 6 de las muestras con mayores SorcentaMes de SarticiSación en las estaciones ubicadas en las riberas del embalse )ig %acillarioShyceae fue de Sresencia constante en el lago, con abundancias relativas inferiores a las registradas en la zona Àuvial y de transición Las densidades más elevadas se observaron al ¿nal de la Srimavera diciembre, donde Aulacoseira sS fue dominante, esSecialmente en las estaciones con mayor velocidad de la corriente
E3M' y E3& 7ambipn se registró un incremento en la abundancia de este gruSo en el mes de agosto y en ambos casos se asoció con un aumento de la mezcla en la columna de agua Srovocada Sor fuertes vientos y oleaMe durante el muestreo Nelson 3ividori, comunicación
Sersonal &hloroShyceae fueron más diversas y abundantes en el verano, destacándose Sor su constancia y mayor densidad Chlamydomonas sS, 6phaerocystis schroeteri, Monoraphidium arcuatum y Dictyosphaerium pulchellum El gruSo de las &yanobacteria, reSresentada
SrinciSalmente Sor Microcystis aeruginosa, aumentó signi¿cativamente su densidad durante el verano y
SrinciSios del otoxo con un má[imo del en abril en la estación E3MI indml= 16 2 cplml= 3 cplulas
Sor colonia Se encontró una correlación signi¿cativa entre la densidad del ¿toSlancton y la concentración de cloro¿laa en todas las estaciones de la zona de embalse
r= 2p< 1
En la zona de salida, la densidad del ¿toSlancton fue más elevada Tue la registrada en la región Àuvial, con un valor medio de 361 indml y con un alto coe¿ciente de variación cv= 2, donde fueron dominantes las &ryStoShyceae en la mayoría de los muestreos y subdominantes las %acillarioShyceae $l igual Tue lo registrado en la zona del embalse las diatomeas fueron más imSortantes Sor su abundancia en los meses de agosto y diciembre )igs 6$,
Discusión
La reSresa <acyretá Sresenta características de sistema
Solimíctico con mezcla continua de la columna de agua y homogpnea distribución de la temSeratura y o[ígeno disuelto debido a la alta tasa de renovación, baMos valores de conductividad y moderada transSarencia, Tue la convierten en un sistema singular
En este estudio la comunidad ¿toSlanctónica Sresentó una comSosición ta[onómica similar a la registrada en los Srimeros axos del llenado del embalse Meichtry de Zaburlín, 1 Meichtry de Zaburlín et al, 21, y comSarable a otros embalses de %rasil y Venezuela, donde las clases más abundantes en esSecies fueron las
%acillarioShyceae y &hloroShyceae *onzalez et al, 11 +enry y Nogueira, 17ambipn se detectó una elevada riTueza de esSecies en comSaración con otros tramos del $lto 3araná inÀuenciados Sor la Sresencia de
Sresas Rodrigues et al, 2, embalses argentinos más
SeTuexos de la región noroeste 7racanna et al, 16, otros de la región central de tamaxo similar a <acyretá
4uirós y Luchini, 12 Mariazzi et al, 11 y embalses uruguayos y brasilexos de diferentes tamaxos *orMa et al, 227rain et al, 2 En cambio, el n~mero de esSecies
Sor muestra manifestó una notable disminución en relación a la registrada durante el Srimer axo del llenado del embalse
= 1 esSeciesMeichtry de Zaburlín, 1
En la región de entrada y transición, el ¿toSlancton mostró características lóticas, con una comunidad dominante alternativa entre &ryStoShyceae y
%acillarioShyceae En contraste, en la zona lacustre con características lpnticas, se registró la dominancia de
SeTuexos ¿toÀagelados nanoSlanctónicos entre 1 y 2 ȝm de la clase &ryStoShyceae, Tue se convirtió en el gruSo meMor adaStado a las condiciones de embalse La disminución de la densidad de %acillarioShyceae en las distintas zonas se observó desde el llenado de la reSresa, coincidente con la disminución de la velocidad de la corriente del agua Meichtry de Zaburlín, 1, 22 y se acent~o durante este ciclo anual Estas observaciones coinciden además con lo registrado en el 3araná SuSerior
Sor Rodrigues et al 2, Tuienes observaron una disminución de las diatomeas cpntricas en ese tramo del río, desSups del llenado del embalse de 3orto 3rimavera en el 21, Tue Srovocó una disminución de la descarga y de la concentración de sólidos susSendidos aguas abaMo Esto
Sone en evidencia la deSendencia de estas algas de altos coe¿cientes de mezcla Sor turbulencia Sara mantenerse en susSensión
La dominancia de &ryStoShyceae tambipn fue observada Sor diversos autores Sara embalses con alta tasa de renovación del agua en ecosistemas troSicales de Multiple Comparisons (7uNey +6D)
9ariable dependiente (I) estación (J) estación p 'ensidad E1 E3MI 1 E2 E3MI 33 E3& E3MI E3MI E1 1 E2 33 E3& 'iversidad E1 E3MI E2 E3MI E3MI E1 E2 ETuitatividad E1 E 26 E3& 2 E3MI E2 E3MI E E1 26 E3& E1 2 E3MI E1 E2
&loro¿la a E1 E3MI 6
E2 E3MI E E3MI E3& E3MI 11 E3MI E1 6 E2 E E3& 11 E3M' 1 E3M' E3MI 1
Cuadro 3. &omSaraciones m~ltiSles entre estaciones considerando densidad, diversidad, eTuitatividad y concentración de cloro¿laa
SrinciSalmente en la E3MI Las diferencias de medias entre fechas de muestreo y estaciones fueron signi¿cativas )= 26p< 1 y )= p< 1, resSectivamente$l igual Tue lo observado Sara la diversidad, el test a Sosteriori discriminó claramente a la estación E3MI del resto de las estaciones p< La eTuitatividad se correlacionó de manera inversa con la transSarencia del agua r= 6 p< 1, y Sositivamente con la turbidez r= 3p< 1 lo Tue indicó Tue en Seriodos de aguas altas las esSecies Sresentaron una distribución más uniforme en las distintas secciones del embalse
Figura 7. 3orcentaMes de SarticiSación de los gruSos comSonentes del ¿toSlancton en las distintas zonas del embalse entrada: E1
transición: E2 embalse: E3M', E3&, E3MI salida: E
Figura 6. $tributos del ¿toSlancton en las distintas zonas del embalse entrada: E1 transición: E2 embalse: E3M', E3&, E3MI
salida: E$, variación de la densidad del ¿toSlancton indml, escala logarítmica%, riTueza n~mero de esSecies&, diversidad esSecí¿ca bits y ', eTuitatividad
Sudamprica, los Tue se caracterizan Sor la dominancia del
Slancton de SeTuexo tamaxo con gran imSortancia de las
&ryStomonadales eg Margalef, 1 LeZis y Riehl, 127undisi, 1, 1&aliMuri et al, 1 Este gruSo,
Tue incluye algas de SeTuexo tamaxo, con alta relación suSer¿cievolumen, buenas comSetidoras, y tolerantes a una amSlia variedad de condiciones ambientales y nutricionales, se vio favorecido Sor las nuevas condiciones generadas Sor el reSresamiento, SrinciSalmente Sor la reducción de la velocidad de la corriente Las mismas, de acuerdo a la terminología de Reynolds 1, Sueden considerarse como organismos con rasgos morfológicos y
¿siológicos intermedios entre dos estrategias Srimarias R
aclimatable y & invasora
La dominancia de Aulacoseira sS en <acyretá, estuvo asociada a Seriodos de mayor turbulencia Srovocados Sor la acción del viento, lo Tue Srobablemente favoreció su resusSensión y Sermanencia en la zona fótica, al igual
Tue lo observado en otros embalses de %rasil Nogueira y Matsumura7undisi, 16 Rodrigues et al, 2 Su dominancia en diferentes embalses y ríos de distintas regiones geográ¿cas de $mprica del Sur, fue atribuida al hecho Tue se trata de un alga tíSico R estratega Reynolds, 1 tolerante a altas turbulencias y frecuentes cambios en las condiciones ambientales 'e León y &halar, 23, Zalocar de 'omitrovic et al, 2
'urante el Seríodo analizado, a diferencia de lo registrado en estudios Srevios Meichtry de Zaburlín, 1
Meichtry de Zaburlín et al, 21, se observó el Srimer
Àorecimiento de Microcystis aeruginosaTue afectó a todo el embalse durante el verano y SrinciSios del otoxo, y el cual se e[tendió al canal SrinciSal del río 3araná, aguas abaMo de la
Sresa Zalocar de 'omitrovic et al, 2 Este incremento en la densidad de &yanobacteria Suede atribuirse a un
Srolongado Seriodo de estabilidad de las condiciones ambientales, como el nivel del agua en el lago, mayor tiemSo de residencia, escasas SreciSitaciones y altas temSeraturas $demás, la Sresencia de &yanobacteria en los tramos
Àuviales, aguas arriba de <acyretá, constituyó una fuente de aSorte imSortante de organismos al embalse, donde el aumento en su densidad y Sermanencia indica Tue el sistema
Sotenció las condiciones Sara su desarrollo En los ~ltimos axos, tambipn otros autores registraron aumentos en la abundancia de este gruSo en el río 3araná, en el 8ruguay y en zonas costeras de $rgentina y 8ruguay &halar et al, 22
Zalocar de 'omitrovic y )orastier, 2 Rodrigues et al, 2 Estos Àorecimientos, SrinciSalmente de Microcystis aeruginosa, Srovocaron un fuerte imSacto sobre la oSinión
S~blica, Sor la Sresencia de sabor y olor desagradable en el agua utilizada Sara consumo humano y Sor la Sprdida del valor recreacional del ecosistema acuático
Los límites entre las zonas del embalse <acyretá estuvieron condicionados Sor los eventos hidrológicos
así, en aguas altas, el embalse se comSortó íntegramente como un río, con una distribución más homogpnea del
¿toSlancton, mientras Tue en aguas baMas e[istió una mayor heterogeneidad en la comSosición y densidad&abe destacar
Tue la estación de la margen izTuierda del lago Sresentó condiciones más SroSicias Sara el desarrollo del ¿toSlancton donde se registró un mayor tiemSo de residencia del agua
'urante el Seríodo de estudio se encontraron diferencias signi¿cativas en la densidad, riTueza y diversidad del
¿toSlancton en sentido longitudinal y transversal, y en relación a las estaciones del axo La mayor estabilidad del embalse, en tiemSos de baMos caudales favoreció al aumento del ¿toSlancton en las áreas más remansadas En pstas, se veri¿có un incremento de la densidad media de hasta 1 veces, resSecto de las otras zonas&ontrariamente, los caudales altos aumentaron el transSorte y e[Sortación de los organismos aguas abaMo homogeneizando la comunidad
¿toSlanctónica Seg~n 7undisi et al 1, los Sulsos en el ÀuMo de entrada eMercen un fuerte imSacto sobre las comunidades, Sudiendo actuar como un disturbio intermedio
Tue Sermitiría la coe[istencia de algas de SeTuexo y gran tamaxo
En el embalse de Salto *rande, $rgentina, 4uirós y Luchini 12 y &halar et al22 sexalaron la imSortancia del rpgimen hídrico en la regulación de la comunidad
¿toSlanctónica En atención a lo antes mencionado, los resultados obtenidos con¿rmaron la imSortancia del ciclo hidrológico y las variables directamente asociadas como modeladores de los cambios en la comSosición y abundancia del ¿toSlancton en <acyretá, debido al baMo tiemSo de residencia del agua
Lo antes mencionado favoreció el incremento de
&ryStoShyceae, constituyendo el gruSo más Sersistente y abundante en la etaSa de estabilización del embalse
En general, las &ryStoShyceae están asociadas a baMas condiciones de luz y a una mayor disSonibilidad de nutrientes
En el caso de <acyretá, este gruSo de algas se destacó Sor su abundancia tanto en los Srimeros axos desSups del llenado, con mayor turbidez y baMa transSarencia, como en esta etaSa de estabilización donde se registró un imSortante aumento de la transSarencia del agua y disminución de la concentración de nutrientes
'urante el Seríodo de estudio, la densidad del ¿toSlancton del embalse <acyretá disminuyó con el aumento del nivel del agua y el caudal Sor el efecto de dilución, y la riTueza se incrementó en los meses más cálidos Los nutrientes, imSortantes Sara el desarrollo de la comunidad, como el fósforo total y ortofosfato mostraron una fuerte disminución resSecto a los hallados en los Srimeros axos desSups del llenado del embalse Meichtry de Zaburlín, 22 aunTue
las concentraciones en las distintas zonas del mismo serían su¿cientes Sara el mantenimiento de la comunidad algal e[istente, seg~n los valores citados Sor *orMa et al22
'e la comSaración con estudios Srevios Meichtry de Zaburlín, 1, 22 Meichtry de Zaburlín et al, 21, a 1 axos del reSresamiento se Sudo constatar Tue algunas variables tendieron a aumentar &uadro , transSarencia y conductividad elpctrica del agua o a disminuir turbidez, fósforo total y ortofosfato, nitrato, mientras Tue otras, se mantuvieron más o menos estables dentro de una escala de variación anual S+, o[ígeno disuelto La dominancia de &ryStoShyceae de SeTuexo tamaxo Sersiste en esta fase de estabilización del embalse a la cota inicial de 6 m snm, con un incremento en su abundancia relativa Estas
EN7RADA 7RAN6ICIÏN EMBAL6E
1996-98 2004-05 1996-98 2004-05 1996-98 2004-05 7emSeratura & 236 2 236 22 23 21 2[ígeno disuelto mgl 3 2 2 S+ 3 22 33 2 32 2 7ransSarencia cm 66 12 6 13 6 161 7urbidez 87N 1 1 1 &onductividad Scm 22 3 1 3 113 3 )ósforo total ȝgl 223 232 22 2rtofosfato ȝgl 1 3 3 Nitratos ȝgl 316 3 323 3 2 Nitritos ȝgl 1 21 1 2 1 3
Cuadro 4. &omSaración de los valores medios de las SrinciSales variables ambientales, en las distintas zonas del embalse entre 16 Meichtry de Zaburlín et al, 21 y 2
observaciones concuerdan con las realizadas Sor Rodrigues et al2 en el río 3araná SuSerior desSups del llenado del embalse de Porto Primavera, donde se observó una notable disminución de la descarga, concentración de sólidos susSendidos, fósforo total y un incremento de la transSarencia del agua, como así tambipn un aumento de la abundancia de &yanobacteria y decrecimiento de
%acillarioShyceae
Las hiSótesis formuladas fueron aceStadas teniendo en cuenta los resultados obtenidos, donde el mantenimiento del embalse a la cota inicial de 6 m snm Sor más de 1
axos, Sermitió una mayor estabilidad en la estructura del
¿toSlancton Sin embargo, los cambios en el nivel del agua del río caudal y las variables ambientales asociadas
tiemSo de residencia, transSarencia del aguaSermitieron distinguir diferencias entre las distintas regiones del embalse, con un incremento de la densidad durante
Seriodos de estiaMe en las zonas con mayor tiemSo de residencia del agua
$ctualmente y ¿nalizado el cronograma del llenado del embalse <acyretá, el cual alcanzó su cota má[ima de¿nitiva de 3 m snm febrero de 211, se contin~an observando cambios en la comunidad ¿toSlanctónica, no sólo debido a las modi¿caciones del tiemSo de residencia del agua y la incorSoración de nuevas zonas inundables en el SroSio embalse, sino tambipn como consecuencia de los
Srocesos oSeracionales de las Sresas ubicadas aguas arriba en el Paraná SuSerior, las cuales Sodrían considerarse como un factor adicional en la e[Slicación de la variabilidad del
¿toSlancton del embalse <acyretá
Agradecimientos
$ la Entidad %inacional <acyretá Sor el aSorte ¿nanciero
Sara la realización del Sresente trabaMo y Sor SroSorcionar los datos ambientales$ Nelson Pividori Sor las labores de monitoreo$ la 'ra-uana Peso Sor sus valiosos aSortes $ los evaluadores anónimos Tue contribuyeron con sus sugerencias a meMorar sustancialmente la Srimera versión del manuscrito
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CYANOBACTERIA
Anabaena circinalis Rab A. spiroides.leb Anabaena sS
Aphanocapsa elachista : et *: S:est Chroococcus dispersus var minor* M Smith C. limneticus Lemm
C. limneticus var subsalsus Lemm C. minutus .tz Nlg
C. pallidus Nlg C. prescottii Nlg Chroococcus sS Lyngbya sS
Merismopedia elegans$%raun
M. glauca +er Nlg M. pulverea :ood M. tenuisima Lemm Microcystis aeruginosa.tz Microcystis sS 2scillatoria sS PlanNtothrix sS
Pseudanabaena mucicola Naum +ub%ourrely
Pseudanabaena sS
Apéndice. EsSecies registradas en las muestras sedimentadas del
¿toSlancton en el embalse <acyretá durante diciembre de 2 a noviembre de 2
Apéndice. &ontin~a Raphidiopsis sS
CHLOROPHYCEAE
Actinastrum hantzschii Lagerh AnNistrodesmus sS
Carteria sS
Chlamydomonas sS
Chlorella sS
Coelastrum cambricum$rcher
Coelastrum microporum Nlg C. reticulatum 'ang Senn Coenochloris planconvexa +indaN Coenochloris sS
Crucigenia quadrata Morr
Dictyosphaerium erhenbergianum Nlg D. pulchellum:ood
Dimorphococcus lunatus $%raun
ElaNatothrix gelatinosa :ille Eudorina elegans Ehr
Gloeocystis gigas.tz Lagerh GolenNinia radiata &hod:ille GolenNinia sS.
Gonium sociale'uM:arming
Kirchneriella contorta Schmidle%ohlin K. lunaris .irch Moeb
Micractinium bornhemiensis&onr.ors M. pusillum )res
Monoraphidium arcuatum .ors+indáN M. brauniiNlg.omLegn
M. contortum 7hurS.omLegn
M. convolutum &orda.omLegn M. irregulare* M Smith.omLegn M. minutum Nld.omLegn
M. mirabile : : PanN
M. pusillum Printz.omLegn M. setiIorme Nyg.omLegn
M. tortile : :.omLegn
Monoraphidium sS
Nephrocytium agardhianum Nlg N. limneticum*M Smith*M Smith 2ocystis lacustris &hod
2. marssonii Lemm
Pandorina morumMll%ory Paradoxia multiseta SZir
Pediastrum duplex Meyen
P. simplexMeyen Lemm P. tetras Ehr Ralfs Pleodorina caliIornica Shaw Quadrigula sS
6cenedesmus acutus Meyen 6. bernardii* M Smith 6. bicaudatus +ansg&hod 6. denticulatus Lagerh 6. ecornis Ralfs&hod 6. Ialcatus &hod 6. intermedius &hod 6. opoliensis Richter 6. quadricauda 7urS%rpb 6cenedesmus sS
6chroederia setigeraSchroed Lemm 6. spiralis Printz.ors
6elenodyctium brasiliense8herN Schmidt 6phaerocystis schroeteri &hodat
7etraedron trigonum Naeg+ansgirg ZYGOPHYCEAE
Closterium ehrenbergii RaÀs
C. exile: :
C. limneticum I. elongatum Lemm C. microporum.tz
C. moniliIerum%ory Ehr C. venus.tz e[ Ralfs Closterium sS
Cosmarium obtusatum Schmidle
C. ordinatum%oerg: :
Cosmarium sS Euastrum sS
Gonatozygon monotaenium 'e %ary G. pilosum :olle
2nychonema leave Nordstedt 6taurastrum gladiosum 7urn 6. gracile Ralfs e[ Ralfs 6. polymorphum%rpb 6taurastrum sS
XANTHOPHYCEAE
2phiocytium capitatum :olle CHRYSOPHYCEAE
Dinobryon sertularia Ehr Mallomonas sS
6ynura uvella Ehr
BACILLARIOPHYCEAE Centrales
Aulacoseira distans Ehr Sim A. granulata var. granulata Ehr Sim A. granulata var. angustissima Mll Sim
A. granulata var angustissima f. spiralis Mll&zarnecNi A. herzogii Lem Sim
A. italica Ehr Sim Aulacoseira sS
Cyclotella meneghiniana .tz Cyclotella sS
+ydrosera ZhampoensisSchwartz'eby Melosira varians $gardh
Pleurosira laevis Ehr&omSpre 7erpsinoe musica Ehr
Urosolenia eriensis +L Smith Pennales
Achnanthes exigua *run
A. exigua var constricta *run+ust A. inÀata .tz*run
A. lanceolata .omLegn*run Achnanthes sS
Amphipleura lindheimeri *run Amphora ovalis .tz.tz
Asterionella Formosa +ass Cocconeis placentula Ehr
C. placentula var. euglypta Ehr&leve Cocconeis sS.
Cymbella cuspidata.tz C. tumida %rpb V+eurcN C. ventricosa.tz Cymbella sS Eunotia didyma+ust E. Àexuosa%rpbex .tz E. Iormica Ehr
E. luna+ust E. monodon Ehr E. pectinalis .tz Rab E. zygodon var. gracilis+ust Eunotia sS
Fragilaria crotonensis Kitton Fragilaria sS
Gomphonema augur Ehr
G. brasiliense *run G. clavatum Ehr
G. parvulumKtz*run
Gomphonema sS
Gyrosigma acuminatum Ktz Rab G. scalpoides Rab&leve
G. spencerii 4ueN*riff +enfr Gyrosigma sS
+antzschia amphioxys Ehr*run Navicula cuspidataKtz Ktz N. delaZarensis *run N. elegans : Smith N. placentula Ehr Ktz N. pupula Ktz N. serena )reng N. trivialis Ktz Navicula sS
Nitzschia acicularis : Smith N. linearis $gardh: Smith
N. paleacea *run in &leve *runow N. reversa: Smith
N. sigma Ktz: Smith N. tarda+ust
N. tryblionella +antz Nitzschia sS
Pinnularia divergens )reng P. gibba Ehr
P. major Ktz Rab P. viridisNitzsch Ehr Pinnularia sS
6urirella guatimalensis Ehr 6ynedra goulardii%rpb 6. ulna Nitz Ehr 6. ulna var. contracta 2str
CRYPTOPHYCEAE
Chroomonas acuta8term
Chroomonas sS
Cryptomonas caudata Schiller C. curvata Ehr Emend Penard C. erosa Ehr
C. erosa var. ReÀexa C. marssonii SNuMa C. obovata SNuMa C. ovata Ehr C. pyrenoidiIera *eitler Cryptomonas sS DINOPHYCEAE
Peridinium inconspicuum Lemm
Peridinium sS
EUGLENOPHYCEAE
6trombomonas treubii:ol'eÀ 6. triquetra var torta Rino 6trombomonas sS
7rachelomonas planctonica Swir 7. volvocinopsis Swir
7rachelomonas sS