Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente

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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ

Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente

CARACTERIZACIÓN DENDROLÓGICA DE PLÁNTULAS Y ÁRBOLES ADULTOS DEL GÉNERO Dipteryx (FABACEAE) EN EL BOSQUE ALEXANDER von HUMBOLDT, UCAYALI

TESIS

Presentada por:

Bach. JHONNATAN HILARIO QUISPE ARELLANO

P

ARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:

INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL

HUANCAYO – PERU

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RESÚMEN

En la actualidad se ha incrementado la demanda de la madera de los bosques tropicales, generando una excesiva extracción de las especies forestales que a la fecha no se encuentran debidamente identificadas, ocasionando la pérdida de su biodiversidad; en tal sentido la investigación se orientó a estudiar dos especies conocidos como “shihuahuaco”, pertenecientes al género Dipteryx de la familia Fabaceae por su importancia comercial, ubicación y georeferenciación. La investigación consistió en el estudio de las características dendrológicas de 21 árboles representativos del bosque Alexander von Humboldt, Anexo Forestal del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA) – Pucallpa, Región Ucayali;

ubicados en las zonas de vida de bosque húmedo Tropical (bh-T) y bosque muy húmedo Tropical (bmh-T), a 225 msnm, con una temperatura promedio de 26 ºC y precipitación promedio anual de 3600 mm. Se colectaron muestras botánicas de 9 árboles por cada especie y 3 árboles de zonas cercanas, las que fueron prensadas, secadas, fotografiadas, dibujadas e identificadas utilizando los métodos exsiccáta, consultas a expertos y revisión bibliográfica comparativa. La descripción morfológica se orientó en conocer y diferenciar las plántulas en sus estadíos iniciales, es decir cotiledones, protófilos y metáfilos, y en árboles se estudiaron los caracteres de modificación de la raíz, corteza interna y externa, órganos vegetativos y reproductivos, hoja y fruto respectivamente. Lográndose caracterizar a Dipteryx alataVogel yDipteryx micranthaHarms; ambas especies difieren en protófilo por el número de foliolos y metáfilo por la forma del desarrollo y tamaño de los foliolos. Y en árbol se diferencian por el tamaño y forma de foliolos, estas claves permiten la identificación y reconocimiento taxonómico en campo de las dos especies. Se recomienda realizar investigaciones integrales incluyendo la anatomía de la madera, con el fin de generar manuales axiomáticos para la identificación de las especies y evitar la pérdida de información de la diversidad genética de los bosques tropicales.

Palabras claves: GéneroDipteryx, estadíos, caracteres.

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Dedicado a mis padres:

Don Crisóstomo Quispe Cajahuanca y

Doña Alfonza Arellano Martínez por su

apoyo incondicional y a mi país Perú por

su indiscutible megadiversidad.

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AGRADECIMIENTOS

· A la Ing. Ana María Sibille Martina madrina de la promoción 2008 –II de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente de la Universidad Nacional del Centro del Perú, por su gran confianza como persona y profesional, sus consejos y orientaciones para mi vida personal y profesional.

· Al Ing. Ymber Flores Bendezú Mg. Sc. especialista en silvicultura del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA) y coordinador del proyecto bioforest (FINCyT), por brindarme la oportunidad de ejecutar el proyecto de tesis, las facilidades, sus consejos y orientaciones durante el desarrollo del proyecto.

· A la asesora Ing. Dominga Gladys Zúñiga López, docente asociada de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente de la Universidad Nacional del Centro del Perú; por su acertada orientación para la formulación, ejecución y redacción del informe final de la tesis.

· Al Bach. Elías Jairo Lapa de la Cruz, a la Est. Liseth Estefany Ortiz Ortiz y a los técnicos del INIA-Pucallpa: Tulio Amsifuen del Aguila, Ramón Pacaya y Hilter Fasavi por su constante apoyo en el desarrollo de la presente investigación.

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ÍNDICE

RESÚMEN ... ii

AGRADECIMIENTOS ... iv

INTRODUCCIÓN ... 1

2.1 Bosque húmedo tropical ... 3

2.1.1 Distribución ... 4

2.1.2 Complejidad del bosque ... 4

2.1.3 Integridad ecológica ... 5

2.1.4 Características comunes en los árboles tropicales ... 5

2.2 Identificación usando los caracteres de las especies vegetales ... 6

2.2.1 Uso de los nombres comunes en los inventarios ... 6

2.2.2 Importancia de la morfología... 7

2.2.3 Conocimientos básicos de la morfología sobre los componentes del árbol ... 7

2.3 Descripción del género Dipteryx... 17

2.3.1 Hojas... 17

2.3.2 Foliolos ... 17

2.3.3 Flor ... 17

2.3.4 Fruto ... 19

2.3.5 Semilla ... 19

3.1 Ubicación de la zona de estudio ... 20

3.1.1 Clima ... 21

3.1.2 Zona de vida ... 21

3.1.3 Fisiografía y suelo ... 21

3.2 Metodología ... 21

3.2.1 Procedimientos ... 22

3.3 Equipos, herramientas y materiales necesarios ... 27

IV. RESULTADOS ... 28

4.1 Caracterización deDipteryx alata Vogel. ... 28

4.2 Caracterización deDipteryx micrantha Harms... 40

4.3 Consideraciones para ambas especies ... 48

4.3.1 Polinizadores, dispersores y depredadores ... 48

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4.3.3 Usos ... 50

4.4 Diferencias entre las especies ... 51

4.4.1 Plántula ... 51

4.4.2 Árbol... 53

4.5 Claves de identificación del géneroDipteryx ... 55

4.5.1 Plántula ... 55

4.5.2 Árbol... 56

4.6 Principales caracteres morfológicos de las especies ... 57

4.6.1 Plántula ... 57

4.6.2 Árbol... 60

V. DISCUSIONES... 63

5.1 Problemas de la identificación y colección de muestras botánicas ... 63

5.2 Metodologías de identificación botánica ... 64

5.3 De las especies ... 65

VI. CONCLUSIONES ... 68

VII. RECOMENDACIONES ... 70

VIII. BIBLIOGRAFÍA ... 71

ANEXOS... 76 1) Formatos

2) Glosario

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Lista de Cuadros

Cuadro 1: Caracteres del estadío de cotiledones ... 57

Cuadro 2: Caracteres del estadío de protófilos ... 58

Cuadro 3: Caracteres del estadío de metáfilo ... 59

Cuadro 4: Caracteres del árbol – Arquitectura arbórea ... 60

Cuadro 5: Caracteres del árbol – Hoja ... 61

Cuadro 6: Caracteres del árbol – Fruto y semilla ... 62

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Lista de Figuras

Figura 1: Ubicación de la zona investigación. ... 20

Figura 2: Germinación epígea ... 21

Figura 3: Emergencia de radícula ... 20

Figura 4: Fanerocotilar (liberación de la cubierta seminal) en 3 - 4 días... 29

Figura 5: Plántula con cotiledones (15 días)………….. ... 26

Figura 6: Protófilos con filotaxia opuesta………. ... 30

Figura 7: Desarrollo de los foliolos tipo acrópeta en el estadío de protófilo. ... 31

Figura 8: Proceso de desarrollo de la plántula hasta el estadío de protófilo (10 -12 días). ... 31

Figura 9: Presencia de foliolos ascendente en uno ... 32

Figura 10: Plántula en estadío de metáfilo (1 año de edad). ... 32

Figura 11: Desarrollo de los foliolos tipo basípeta en el estadío de metáfilo. ... 33

Figura 12: Presencia de glándula en el envés. ... 33

Figura 13: Estípelas en la base del peciolulo. ... 33

Figura 14: Comparación entre los dos estadíos del sistema radícular y el tipo de simetría longitudinal de la raíz "basítono". ... 33

Figura 15: Árbol adulto con copa globosa y ramificación simpódica. ... 34

Figura 16: Modificación de las raíces en aletones empinados a bien desarrollados. ... 35

Figura 17: Lenticelas con distribución diagonal en los aletones. ... 35

Figura 18: Corteza externa de apariencia martillada. ... 36

Figura 19: Corteza interna. ... 36

Figura 20: Hoja compuesta con desarrollo de los foliolos en forma basípeta. ... 37

Figura 21: Foliolo que muestra en el envés el sistema de nerviación visible y asimétrica... 37

Figura 22: Frutos con endocarpio leñoso. ... 38

Figura 23: Almacenamiento cotiledospermar y posición del embrión. ... 38

Figura 24: Semillas y de tipo recalcitrante. ... 39

Figura 25: Estadío de cotiledones. ... 40

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Figura 26: Cotiledones ... 41

Figura 27: Desarrollo acrópeta de los foliolos. ... 42

Figura 28: Características de plántula del estadío de protófilo (12 días de edad).42 Figura 29: Estípelas presente en la base del peciolulo. ... 43

Figura 30: Plántula en estadío de metáfilo. ... 43

Figura 32: Fuste. ... 44

Figura 31: Forma de desprendimiento del ritidoma... 44

Figura 33: Modificaciones de la raíz en aletones empinados a bien desarrollado.45 Figura 34: Corteza externa de color ferrugínea y de apariencia martillada. ... 45

Figura 35: Corteza interna y secreción de savia de color rojo oscuro. ... 46

Figura 36: Hoja compuesta con desarrollo de foliolos tipo divergente. ... 47

Figura 37: Ramita terminal... 47

Figura 38: Frutos... 47

Figura 39: Semillas. ... 48

Figura 40: Dipersador de los frutosArtebius sp. ... 49

Figura 41 y 42: Presenta 8 pares de foliolos comúnmente de forma oblanceolado con desarrollo acrópeta………....51

Figura 43 y 44: Presenta 8 – 10 pares foliolos comúnmente. Foliolo: lanceolado con desarrollo acrópeta………51

Figura 45: Desarrollo de foliolos basípeto………...52

Figura 46: Desarrollo de foliolos divergente………...52

Figura 47: Plántulas de ambas especies diferenciándose en tamaño a 8 meses de edad………...52

Figura 48 y 49: Color de la corteza externa grisáceo……….53

Figura 50 y 51: Color de la corteza externa ferrugínea a pardusca………53

Figura 52 y 53: Hojas pinnadas de 6 -8 foliolos. ………..54

Figura 54 y 55: Hojas pinnadas de 9 - 11 foliolos. ...54

Figura 56: Epígea y fanerocotilar………..55

Figura 57: Primer hojas compuestas de disposición opuesta……….55

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Figura 60: Secreción de savia………..……….….56

Figura 61, 62 y 63: Pecíolo pulvinulado alado y asimetría de la disposición de nervio central………..………...56

Figura 64: Raquis alado………..…...56

Figura 65: Prolongación del raquis………...56

Figura 66 y 67: Inflorescencia en panícula………...56

Figura 68 y 69: Flor papilonada………...56

Figura 70: Drupa………...56

Figura 71: Semilla………..56

Anexos

Figura 72: Zonas de vida.

Figura 73: Mapa de distribución.

Figuras 74 al 80: Muestras de Herbarios Virtuales.

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INTRODUCCIÓN

Los bosques húmedos tropicales con su indiscutible biodiversidad constituyen la principal reserva ecológica y genética del mundo, que en la actualidad se viene degradando, dentro de ello a las especies forestales, los cuales presentan conflictos en su identificación taxonómica correcta, surgiendo datos equivocados y una sobrevaloración del volúmen de las especies, principalmente en las concesiones forestales, esto a corto o largo plazo afecta a las poblaciones y perturba la sostenibilidad del bosque, consecuentemente al desarrollo forestal.

La investigación está comprendida dentro del proyecto “Conocimiento Taxonómico Genético y Biológico de Especies Forestales Aplicado al Manejo de Bosques en la Amazonía Peruana”, comprendiendo ocho especies priorizadas de la Región Ucayali: Aniba sp. (Moena), Virola sp. (Cumala), Septhoteca sp.

(Utucuro),Cariniana sp.(Cachimbo),Brosimum sp. (Panguana), Vataireopsis sp.

(Huayruro), Tabebuia sp.(Tahuari amarillo) y Dipteryx sp.(Shihuahuaco).

Para el géneroDipteryx según Latchford (2002) se registra 54 especies para el

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La importancia de este género radica en el uso maderable, siendo utilizado principalmente para parquet de exportación, sin embargo el aprovechamiento del mismo se viene dando de forma indiscriminada sin ningún manejo forestal responsable, perturbando los niveles de poblaciones de las especímenes del bosque. Debido a ello surge la necesidad de caracterizar a las especies desde sus primeros estadíos y en árboles por ser de inapreciable valor para quienes son usuarios del bosque y estén comprometidos con la conservación y protección del mismo por presentar un valor indiscutible en lo social, económico y ambiental.

Los estudios morfológicos de las especies forestales apoyan en la determinación de las mismas, lo cual es una labor de prioridad debido a la intensidad de aprovechamiento de estos árboles por parte de la industria forestal, conllevando a realizar trabajos silviculturales con las mismas. Siendo por ello imprescindible, empezar con la identificación de su regeneración natural hasta adulto.

El objetivo del estudio es caracterizar dendrológicamente a las especies del género Dipteryx de la familia Fabaceae en el bosque Alexander von Humboldt, Ucayali y diferenciárselas desde sus estadíos iniciales y en árbol.

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II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1 Bosque húmedo tropical

El bosque húmedo tropical es el bioma más complejo de la tierra en términos de su estructura y diversidad de especies. Ocurre bajo condiciones ambientales óptimas para la vida: Disponibilidad de calor durante todo el año, abundante precipitación. No hay estaciones de crecimiento e hibernación como en las zonas templadas de los hemisferios norte y sur. Aunque si se observa estacionalidad que afecta el ritmo de los procesos biológicos de las especies de manera particular (UNC, 2005).

El 92% de los bosques peruanos, equivalente a 67.2 millones de hectáreas, se encuentran ubicados en la región amazónica. Los bosques húmedos tropicales son una de las áreas con mayores concentraciones de flora y fauna silvestre, así como del agua dulce del mundo. Sus diversos habitads son el hogar de más del 60% de la biodiversidad del planeta y llegando a ser la séptima parte de la superficie terrestre. Estos ricos ecosistemas contribuyen al desarrollo y bienestar de la sociedad brindando beneficios ecológicos, sociales y económicos a las poblaciones. A pesar de sus indiscutibles beneficios, los bosques peruanos

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hectáreas, equivalente a 1200 canchas de fútbol generando pérdidas económicas y en la biodiversidad (WWF-Perú, 2008).

2.1.1 Distribución

Los bosques húmedos tropicales tienen una inmensa distribución ellos se encuentran principalmente entre 19º sur y 10º norte, con la extensión continua más grande que cubre la región amazónica. En Uruguay, Paraguay y Argentina central hay parches de bosque húmedo tropical, mientras alcanza su límite de sur a sur aproximadamente a 36º. También se encuentran a lo largo de la costa Atlántica de Centroamérica al sur de México, alcanzando su límite norteño aproximadamente a 22º norte (Latchford, 2002).

2.1.2 Complejidad del bosque

La distribución actual de especies arbóreas dentro del bosque depende mucho de la heterogeneidad, el cual es descrito como una “discontinuidad de especies a través del paisaje del bosque”, en esencia los individuos de una población de especies arbóreas de los bosques tropicales húmedos muestran tres modelos principales de distribución: agrupados,dispersos ehiperdispersados, estos le dan a los bosques la complejidad en su composición. (Latchford, 2002).

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2.1.3 Integridad ecológica

La supervivencia a largo plazo de una especie depende del potencial evolutivo de la población tanto como en la conservación de la biodiversidad lograda por el mantenimiento de niveles razonables de variación genética dentro de una población, y la conservación de los procesos ecológicos y genéticos (Latchford, 2002).

2.1.4 Características comunes en los árboles tropicales

Según UNC (2005), las especies tropicales poseen con frecuencia una o más de las características siguientes inexistentes en los árboles de latitudes templadas.

A. Raíces tablares o contrafuertes: muchas especies tienen rebordes alados y leñosos en la base del tronco. Se cree que los contrafuertes sirven de medio eficaz para fijar al árbol al suelo y darle mayor sustentabilidad. Hoy en día se postula que estos bordes ayudan a concentrar más eficientemente los nutrientes disueltos en el agua lluvia, capturados de la biomasa muerta y del polvo que proviene del dosel. Los contrafuertes dirigen este flujo hacia las raíces de la planta.

B. Hojas grandes: son comunes entre los árboles del subdosel; los individuos jóvenes de los árboles que ocupan los estratos del dosel y el emergente usualmente presentan hojas más grandes que los adultos situados en esos

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superficie grande del las hojas ayuda de mejor forma a capturar la luz solar en los estratos bajos del bosque.

C. Ápices acuminados en las hojas: facilitan el drenaje del agua de lluvia en la hoja para promover la transpiración. Son más conspicuas en los estratos bajos y entre las plántulas.

Otras características que distinguen las especies tropicales de árboles de las especies de bosques templados son:

1. Corteza delgada: a menudo solamente entre 1 y 2 milímetros de gruesor, generalmente muy lisa, a veces con espinas.

2. Cauliflora: el desarrollo de flores (y por lo tanto de frutas) procede del tronco, más que en los extremos de las ramas.

3. Frutas grandes carnosas: que atraen pájaros, mamíferos, e incluso peces como estrategia de dispersión.

2.2 Identificación usando los caracteres de las especies vegetales

2.2.1 Uso de los nombres comunes en los inventarios

Latchford (2002) considera que los nombres comunes son usados en los inventarios forestales por una variedad de razones, primeramente los nombres locales son usados por los pobladores de la zona por estar familiarizado

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culturalmente (son transmitidos de generación en generación), formando parte de su vida cotidiana. Segundo los nombres comunes normalmente son empleados por personas que aprenden a identificar ciertos árboles cuando empiezan a trabajar en el rubro forestal. En tercer lugar, los nombres comunes son mucho más fáciles de aprender, a comparación de los nombres científicos.

2.2.2 Importancia de la morfología

La morfología vegetal se torna importante por permitir la familiarización con la terminología relacionada para la clasificación e identificación de las plantas.

El grado más alto de la organización funcional en los vegetales lo constituyen los órganos, que se presentan en plantas superiores por tener un cuerpo vegetal bien diferenciado. Embriológicamente estos órganos se originan a partir de las estructuras primarias: la radícula y el vástago, la primera da origen a la raíz y el segundo al tallo y sus subsecuentes modificaciones: hojas, flores y frutos (Flores, 1994).

2.2.3 Conocimientos básicos de la morfología sobre los componentes del árbol En la planta superior se puede distinguir diferentes órganos como son: la raíz, fuste o tronco, hojas, flores y frutos.

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A. Raíz

Flores (1994) clasifica las raíces según su simetría longitudinal en: Acrotonía si las raíces laterales de la zona apical son favorecidas formando un sistema de ramificación muy parecido al de los árboles,basitonía si las raíces laterales están favorecida en la base de la raíz principal y está no se desarrolla mucho y mesotonía con raíces laterales más desarrolladas en la zona media.

B. Corteza del fuste

Compuesta por dos capas denominadas corteza muerta (ritidoma) y viva. La corteza varía de acuerdo con la estructura y desarrollo de la peridermis y estos en muchos casos se utilizan para fines taxonómicos (Flores, 1994).

C. Hoja

La lámina o limbo foliar defieren en tamaño, forma, textura, margen, ápice, base, peciolo y accesorios (Flores, 1994).

Las hojas pueden ser simples cuando no presentan división en unidades menores y compuestas cuando se divide en foliolos o pinnas originándose en un punto central. Radfort et al., (1974) clasifica a las hojas compuestas en paripinnado si su disposición es en pares a lo largo del raquis sin foliolo terminal, imparipinnados si su disposición es en pares a lo largo del raquis con un foliolo terminal, y pinnado con foliolos de distribución alterna u opuesta a lo largo del raquis, pudiendo presentar ambos tipos en la misma planta.

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A pesar de sus diferencias morfológicas, las hojas muestran simples variaciones en el patrón de desarrollo. Los estadíos de desarrollo de un foliolo son similares a las de una hoja simple las cuales son formados por divisiones anticlinales, periclinales y oblicua en diferentes proporciones de los meristemos.

Las hojas compuestas se forma siguiendo patrones variables durante su temprana ontogenia. Reconociéndose tres secuencias generales de desarrollo en la iniciación de foliolos:basípeta,acrópeta ydivergente (Flores, 1994).

La nervadura o venación forman el tejido vascular de la hoja madura constituyendo un sistema complejo de haces vasculares distribuidas por toda la lámina. Las hojas de la mayoría de las dicotiledóneas tienen una vena media y una red de venas progresivamente menores que forma el sistema de venación. Cuando la venación menor se estudia en detalle, resulta evidente que las areolas o isletes pequeñas áreas son delimitadas por venas que se intersecan formando tipos de venación denominados por Flores (1994) como craspedódroma que se caracteriza por la terminología de todas las venas secundarias en el margen de la lámina, camptódromo se caracteriza por la curvatura distal y a veces fusión de venas secundarias sucesivas y venación pinnada en la que los extremos de las venas secundarias producen una aparente vena marginal.

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D. Fruto

Los tipos de frutos con frecuencia son de considerable valor taxonómico y permite el reconocimiento de ciertas familias, como también su estructura está muy relacionada con el método de dispersión de la semilla y en algunos casos desplaza a esta última como unidad de dispersión (Flores, 1994).

E. Semillas

Es el sitio de parcial desarrollo del embrión y el lazo de unión entre generaciones sucesivas. Las variaciones de la semilla incluyen al tamaño y posición del endosperma y el embrión (basal, periférico, axial lineal, axial folial), estructura, textura, color de la cubierta seminal, forma y dimensiones de la semilla, como también el tipo de acumulación de las sustancias de reserva (cotiledones) denominándose perispérmica si las sustancias de reserva están almacenadas en el perisperma; endospermas o albuminosas si las sustancias de reserva se acumulan en el endosperma; cotiledosperma si los cotiledones carnosos del embrión almacenan las reservas nutritivas (Flores, 1994).

F. Germinación

Es la continuación del crecimiento del embrión después de que la semilla embebe agua, involucrando la continuación y la transición de las células de un estado de deshidratación y baja actividad metabólico a otro hidratado y de metabolismo activo (Flores, 1994), generando secuencias de eventos

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morfogenéticos que resultan en la transformación del embrión a plántula (Flores, 1985).

F.1 Tipos de germinación

Según Díaz (1991) clasifica en tres tipos de germinación: hipógea cuando los cotiledones permanecen en la cubierta seminal y no emergen a la luz, semihipógea cuando ocurre primero la emergencia del eje de la plántula, que desarrolla los protófilos sobre el epicótilo, luego desarrolla el hipocótilo que consigo eleva ligeramente a los cotiledones del ras del suelo y epígea cuando los cotiledones salen del tegumento y se exponen al aire, mientras Flores (1994) menciona que independientemente de que la germinación seaepígea ohipógea, la plántula puede ser fanerocotilar (cotiledones visibles y libres) y criptocotilar (los cotiledones permanecen dentro de la cubierta seminal).

F.2 Eje de la plántula

La parte aérea de la plántula de las dicotiledóneas se pueden separar claramente en un eje llamado hipocótilo por debajo de los cotiledones y sobre el suelo, en especies de germinación semihipógea es reducido y en especies de germinación hipógea ésta es ausente o no es visible y otro epicótilo por encima de los cotiledones que sostiene a losprotófilos ymetáfilos y prácticamente dan lugar al desarrollo de toda la parte aérea de la planta (Strasburger et al., 1986 y Flores, 1994).

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F.3 Estadíos iníciales

Algunos autores mencionan las diferentes manifestaciones morfológicas de las plantas jóvenes ocurren en periodos cortos; y estas formas variables se observan desde el inicio de la germinación hasta que la planta desarrolla hojas similares a las del árbol (Strasburgeret al., 1986 y Flores, 1994).

Díaz (1991) las clasificó en cotiledones desde la germinación de la semilla hasta el desarrollo pleno de los cotiledones y éstas constituyéndose como hojas embrionales, protófilo desde los cotiledones desarrollados, hasta las primeras hojas, y metáfilos después de los protófilos, cuando la plántula muestra hojas similares a las de la forma adulta con la finalidad de realizar descripciones de los cambios sufridos por las plántulas.

G. Importancia de la caracterización en la taxonomía y la identificación de plántulas

Es importante resaltar que el estudio de la morfología de las plántulas desde un comienzo tuvieron fines taxonómicos; trabajos que permiten analizar los caracteres morfológicos de las plántulas en su primera fase de desarrollo y ofrecen la posibilidad de que en esta etapa juvenil se presenten caracteres filogenéticos, estructuras primitivas que desaparecen rápidamente al continuar el desarrollo;

pero que pueden tener extraordinario valor para fijar relaciones de parentesco o conexiones filogenéticos con grupos cuyos órganos adultos ya no los presentan (Flores, 2004).

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En forma empírica se puede reconocer con cierta facilidad las plántulas de algunas especies arbóreas; pero cuando se trata de un manejo de bosques muchas veces no se identifica las especies valiosas deseables con las que se quiere trabajar debido a la gran diversidad florística de los bosques tropicales (Díaz, 1991).

Estos estudios buscan facilitar el reconocimiento de las plántulas en campo y por consiguiente de otros trabajos que de ahí se deriven permitiendo diferenciar las especies que en apariencia son altamente afines, así como dividir ciertos géneros y crear especies nuevas; y viceversa, se puede agrupar ciertas especies dentro de un mismo género (Flores, 1985).

H. Importancia de los órganos reproductivos y vegetativos en la identificación de los árboles

Los profesionales de las ciencias forestales, especialistas afines y personal de campo frecuentemente tienen que lidiar en la identificación y descripción de los árboles con muestras estériles. Teniendo que desarrollar mucha destreza y experiencia; como diferenciar que los árboles jóvenes presentan hojas más grandes que los árboles adultos o diferencias fenotípicas cuando las hojas son de sol y sombra. Por ello algunos autores resaltan la importancia de los órganos reproductivos (flores y frutos) las cuales muestran menor variabilidad fenotípica en el tiempo y el espacio que otras partes vegetativas, son usadas por taxonomistas para su debida identificación y clasificación; en consecuencia, la

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morfología de la flor constituye la base primordial para la clasificación de todas las angiospermas (Krollet al., 1992).

Debido a los complejos hábitos de floración (corto tiempo y estacional) y fructificación, se suma la heterogeneidad florística, la estructura de los bosques dificulta la colecta de muestras fértiles, el desconocimiento y la fenología de las especies.

La Dendrología, como disciplina pilar de las ciencias forestales, aún estando poco desarrollada en el trópico americano debido a los factores anteriormente mencionados, la escasa y fragmentaria información bibliográfica existente, aunando a la presencia de descripciones de floras con lenguaje poco usado por los forestales y personas interesadas (Krollet al., 1992).

Evalúa una serie de diferentes caracteres vegetativos, fácilmente observables y constantes con la finalidad de elaborar claves de identificación basados a los caracteres de campo sin recurrir a los órganos reproductivos, y evaluar en qué medida nos ayuda aproximarnos a la identificación exacta a nivel de familia, género o especie.

La embriología, la anatomía, la citología, la fisiología, química y últimamente la genética, están siendo usadas con mucho éxito en clasificar grupos de plantas.

No obstante estos avances, entre otros, señalan que al parecer se seguirá usando

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los caracteres morfológicos de las plantas, dado que la manifestación de estos caracteres no es más que la evidencia de los intrínsecos procesos fisiológicos dentro de las complejas estructuras de las plantas (Radfortet al., 1974).

Entre los caracteres que con mayor frecuencia son usados en la identificación dendrológica figuran la base del fuste (modificación de la raíz), el fuste propiamente dicho, la corteza (externa e interna), exfoliación de la corteza (ritidoma), el color de la superficie del tronco, las lenticelas y su distribución, las inclusiones de la corteza, los exudados. Cada uno de estos caracteres posee una serie de modificaciones y discontinuidades que precisamente son empleadas en la caracterización de los árboles (Krollet al., 1992).

Además de los caracteres anteriormente mencionados, la arquitectura de los árboles en los trópicos es usado en la identificación y es aplicada en la taxonomía, el conocimiento arquitectural de los árboles es provechoso para el taxonomista dado que el modelo es una estructura estable y específica, muy provechosa para la diagnosis, inclusive algunas veces más importante que las características florales para la identificación de especies en el bosque tropical.

I. Importancia de los herbarios y métodos de identificación

La importancia de los herbarios radica en que se han convertido hoy en día un banco de información del mundo vegetal, que sirve como fuente de consulta a

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enseñanza de la botánica, donde las muestras de los especímenes constan de diversos órganos vegetativos y reproductivos de las plantas, los que se guardan secos o preservados en diversas sustancias líquidas que aseguran una perduración eterna (Ríos, 1990 y Spichiger, 1989).

Actualmente existen herbarios en nuestro ámbito nacional siendo principalmente de las Universidades: Agraria la Molina – Lima, Cusco, Trujillo, Huancayo e Iquitos, todos ellos envían duplicados de las colectas al Herbario de Museo Histórico Natural Javier Prado, que posee carácter nacional; este a la vez intercala duplicados con los herbarios del mundo (Torre, 2002).

La identificación de una planta implica un proceso de uso de métodos como las claves de identificación para determinar el taxón respectivo, consulta bibliográfica comparativa consistiendo en usar manuales, monografías, sinopsis entre otros hasta lograr determinar la especie o taxón, exiccáta (comparativo o confortación) para ubicar el género o la familia de la planta en estudio examinando a herbarios que tengan una réplica del espécimen botánico para comprobar su similitud y la consulta a expertos siendo la más confiable por recurrir a especialistas botánicos para la ratificación o rectificación de la identificación (Radfort et al., 1974;

Spichiger, 1989 y Ríos, 1990).

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2.3 Descripción del géneroDipteryx

2.3.1 Hojas

Hojas paripinnadas, es decir, la hoja acaba con un par de foliolos (Macbride, 1943), el pecíolo y raquis son alados presentando una prolongación alada (Lewis et al., 2000); con pequeñas apéndices (estípulas) en la base de la hoja o intersección de la hoja con el tallo (Loureiro et al., 1968).

2.3.2 Foliolos

Dispuestas alternamente, de consistencia coriácea y no tiene estípulas (Macbride, 1943). A veces los foliolos son totalmente o parcialmente transparente (diáfano) marcados con puntos, depresiones o glándulas translúcidas (Macbride, 1943). A veces los foliolos no son transparente marcados con depresiones o glándulas translúcidas (Ducke, 1940). Los foliolos de este género pueden ser duraderas, presentar mucho tumores que son producidos por insectos y enfermedades (Mike Hopkins, 2002), que forma manchas en la superficie del la hoja que se puede reconocerse rápidamente (Ribeiroet al., 1999).

2.3.3 Flor

Las flores tienen una estructura de pétalos que tienen un corte de la muesca fuera a la punta (emarginado) más cerca al tallo de la inflorescencia donde la flor es dividido a la mitad (Macbrdie, 1943). Los Pétalos son coloreados de rosado a blanquecina (Ducke, 1940). Inflorescencia (racimo de flores) es un racimo suelto,

(28)

1825). La inflorescencia son bastantes largas y relativamente sueltas, incluso antes de la expansión de las flores en el momento de descargo de polen (antítesis); las brácteas son más cortas que el brote de flor de adulto (Ducke, 1940). Las estructuras separadas, de los sépalos que constituyen el cáliz (una estructura de forma de taza envuelve a la flor) Jackson (1928), son raramente unido (Macbride, 1943). El cáliz está compuesto de 3-5 sépalos fusionados en la base, ellos forman una cúpula dentro de la estructura que termina en un punto pequeño (Pyramo de Candolle, 1825). El cáliz raramente forma un tubo extendido hacia arriba, sólo un punto pequeño (Macbride, 1943). Del cáliz, dos de los lóbulos superiores (sépalos) es claramente visible (Pyramo de Candolle, 1825 y Macbride, 1943), y más grande que el resto, ellos se colocan subopuestamente y son de forma alados (aliforme) (Pyramo de Candolle, 1825), parecen pétalos (son petaloides) (Macbride, 1943), los sépalos restantes (de 1 a 3) son más pequeños e inferiores en la estructura del cáliz (Pyramo de Candolle, 1825 y Macbirde, 1943). Los lóbulos más inferiores del cáliz tienen dientes pequeños (Ducke, 1940). El cáliz es de naturaleza coriácea, es más o menos de pusbescencia densa, cubierta con vellos cortos (tomentoso). En él las glándulas están ocultas (Ducke, 1940), o glándulas translúcidas y aparecen como puntos o depresiones en la superficie (Macbride, 1943). El cáliz a menudo no es verde (Macbride, 1943). El ovario de la flor es liso y sin el pubescencia (glabro) (Ducke, 1940 y Macbride, 1943) pero a veces, aunque raramente, el ovario puede tener vellos suaves y distintos (Macbride, 1943); los ovarios tienen tallos cortos (del cáliz a la base del ovario;

Ducke, 1940), qué es estrecho o delgado hacia la base (Macbride, 1943). El estilo

(29)

se dirige hacia arriba y presenta de 8 a 10 estambres alternadas (Pyramo de Candolle, 1825); las anteras son alternadas pequeñas y abortadas (Macbride, 1943), las anteras están unidas por sus filamentos.

2.3.4 Fruto

El fruto es típico, drupa (Ducke, 1940; Macbride, 1943 y Lewis et al., 2000), está subalterno-comprimido y espeso (Pyramo de Candolle, 1825) e indehiscente (Macbride, 1943). El fruto es aceitoso con una pared carnosa que incluye a la semilla que tiene un olor aromático; la parte carnosa del fruto es amargo e incomible por el hombre (Ducke, 1940).

2.3.5 semilla

Semilla de forma ovado-oblonga, también descrito como cilíndrico fusiforme (Lewiset al., 2000). La semilla tiene un radícula terminal (Lewiset al., 2000). La semilla cuelga como una pendiente en la cavidad de fruto y no presente ningún endosperma (Pyramo de Candolle, 1825). El embrión de la semilla es recto y las primeras hojas desarrolladas (cotiledones) son gruesos (Pyramo de Candolle, 1825). La semilla es olorosa y rica en extractivo llamado cumarina (Ducke, 1940).

(30)

III. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1 Ubicación de la zona de estudio

La investigación se realizó en el Anexo Forestal - INIA-Pucallpa el cual se encuentra dentro del bosque Alexander von Humboldt, ubicado a 86 km de la ciudad de Pucallpa. Políticamente pertenece al Distrito de Irazola, Provincia de Padre Abad, Región Ucayali. Geográficamente se encuentra en las coordenadas 18L 0493886 y UTM 9024460 a 225 msnm y perteneciendo a la cuenca del río Amazonas.

Figura 1: Ubicación de la zona investigación.

(31)

3.1.1 Clima

La temperatura promedio es de 26°C, con una precipitación anual promedio de 3600 mm presentando una época lluviosa y otra seca (pero con esporádicas lluvias) (Angulo, 2008).

3.1.2 Zona de vida

De acuerdo a ONERN (1995) el área de estudio se ubica en las zonas ecológicas de bosque húmedo Tropical (bh-T) a bosque muy húmedo Tropical (bmh-T) (ver anexo Figura 72).

3.1.3 Fisiografía y suelo

Presenta una fisiografía variada, observándose sitios que varían de plano - plano ondulado en la parte este, y en la parte oeste de colinas bajas a altas. El sistema de colinas corresponde a las estribaciones finales del ramal oriental de la Cordillera de los Andes que se encuentra cercana. Los suelos son de origen sedimentario, de textura arcillosa a arcillo-arenosa y limosa, drenaje pobre, pH de 3.4 a 7.9 predominando 5.3 (fuertemente ácido) (Angulo, 2008).

3.2 Metodología

El método aplicado para el presente estudio es descriptivo (análisis y síntesis).

(32)

APG II-2003; la caracterización de plántulas se fundamentó en el trabajo de investigación de Díaz y Ríos (1993) y de los árboles basado en Ríos (1990).

3.2.1 Procedimientos A. Fase pre campo:

ªAcopio de información

Consistió en la recopilación de literatura especializada en plántulas y árboles, trabajos de investigación en botánica e información cartográfica (mapas y carta nacional) con el fin de ubicar exactamente el área de estudio.

ªSelección de especímenes del mismo género

Para la selección de las especímenes se ha tenido en cuenta los siguientes criterios:

ü Importancia y uso actual o potencial de las especies.

ü Mejores características fenotípicas (mejor fuste y copa).

ü Existencia de árboles semilleros en el BAvH (mayor producción de frutos)

ü Disponibilidad de plántulas en cantidades suficientes.

B. Campo

ªCodificación y mapeo de árboles

El área de estudio se dividió en dos zonas tomando como divisoria a la carretera marginal Federico Basadre; norte y sur, seleccionando 21 árboles

(33)

representativos; 9 para cada especies y 3 más por la cercanía al área de estudio, las cuales fueron codificadas utilizando la numeración romana seguido por la zona de ubicación (I-N y I-S) y pintados con pintura de color rojo. Se ubicó y georeferenció (coordenadas UTM con Datum WGS 84) a los especímenes.

Posteriormente los datos fueron procesados con el software Argis 9.2, con el cual se elaboró los planos de ubicación, localización y distribución (ver anexo Figura 73).

ªColección de muestras botánicas

Se realizó la colección de muestras botánicas mediante el escalamiento a los árboles con un subidor de espuelas.

ü Colección de muestras fértiles o infértiles:

Presentando los especímenes alturas mayores a 45 metros se dificulta su acceso; se tuvo que escalar árboles cercanos a ramas inmediatas para la obtención de las muestras. Las que fueron cortadas y codificadas, se seleccionó las mejores muestras considerando: a) Cuando el árbol es estéril (sin flor, fruto o semilla): 2 a 3 muestras, cuando el árbol es fértil: 8 muestras como mínimo o un número óptimo de 10 muestras; como las hojas son compuestas, en la colecta fue necesario obtener muestras que presenten como mínimo una hoja y parte de la rama.

(34)

ü Colección de corteza:

Con el apoyo de un machete en forma de formón y martillo se extrajo muestras de corteza de dimensiones 10 x 10 cm, en el lado superior se le dio un tratamiento especial que consistió en mostrar todas las capas de la corteza.

ªObtención y selección de frutos, semillas y plántulas ü Colección de frutos

Se colectó los frutos directamente del suelo de los árboles seleccionados y codificados, para su posterior traslado al vivero.

ü Obtención y selección de semillas:

Para la obtención de semillas se uso el proceso mecánico, el cual consiste en quebrar el fruto (drupa) con la ayuda del machete y un martillo, procediéndose a retirar la semilla y en la selección de las mismas se consideró lo siguiente:

· Ausencia total de daños físicos (cotiledones dañados) provocada durante la fase de obtención de semillas.

· Ausencia de cualquier indicio que indique mal estado fitosanitario.

· Semillas grandes, bien conformadas.

ü Densidad de almacigado

Se realizó el almacigado en bandejas de 60 x 40 x 15 cm con arena con espaciamientos de 10 x 8 cm con una cantidad de 20 semillas.

(35)

ü Post almacigado:

· Se elaboró un pequeño tinglado a base de hojas de palma.

· Se regó todos los días por las mañanas.

ü Obtención de plántulas de regeneración natural:

Se realizó un inventario para ubicar y localizar las plántulas de los especímenes seleccionados en las zonas sur y norte, a un radio de 8 metros del pie del árbol de los cuales se obtuvieron muestras botánicas para su herborización.

ü Evaluación:

Se elaboró dos tipos de formularios descriptores:

· Formato descriptor de caracterización morfológica de las plántulas basados en (Díaz, 1991 y Flores, 1995) (ver anexo 1.1) donde se anotó las observaciones según la velocidad de desarrollo de las plántulas de cada especie, realizando observaciones diarias.

· Formato descriptor de caracterización dendrológica basados en (Doménech, 1993; Rodríguez et al., 1996; Flores, 1994; Flores, 1997;

Flores, 2004) (ver anexo 1.2) donde se apuntó las características que corresponde a cada árbol para posteriormente ser interpretados y analizados en gabinete.

(36)

C.Gabinete ü Prensado:

Para evitar que se produzca el enrollamiento por deshidratación y facilitar el secado de las muestras. Se colocan en el papel periódico con su respectiva identificación intercalándolos con los cartones corrugados para permitir el paso del calor y aire y facilitar el secado homogéneo con prensas de madera de dimensiones de 30 x 40 centímetros.

ü Secado:

Para reducir la humedad de las muestras y perdurar los colores naturales, se utilizó el método de secado natural, que consiste en exponer la prensa botánica al calor solar. Tiene como ventaja la disminución de costos en energía y presentando como inconveniente el cambio diario de los papeles.

ü Identificación:

Las muestras fueron identificadas en las instalaciones del Anexo Forestal Alexander von Humboldt del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA)- Pucallpa, usando los métodos: exsiccáta, consulta a expertos y revisión bibliográfica comparativa, determinando a las especies según sus principales taxones, es decir especie, género y familia, según la taxonomía APG II – 2003;

validado por las muestras existentes en los herbarios virtuales de The New York Botanical Garden (NY), Missouri Botanical Garden Herbarium (MO) y

(37)

Herbario Virtual Amazónico Colombiano (COAH) en su correcta identificación taxonómica.

ü Montaje:

Realizar el montaje de las muestras en cartulina cartón blanco de 28.0 x 42.0 centímetros. Para evitar el ataque de hongos u otro agente patógeno se cubrió con una fina capa de la solución (25% de formol, 25 % de alcohol y 50% de agua). En la parte inferior derecha se colocó la etiqueta donde se hace referencia los datos resaltantes del espécimen cuyas dimensiones son de 12.0 x 10.0 centímetros.

ü Ilustraciones:

A través de numerosas fotografías y detallados dibujos se buscó plasmar las características que ayuden a la identificación y reconocimiento en el campo.

3.3 Equipos, herramientas y materiales necesarios ü Libreta de campo.

ü Formatos descriptores morfológicos de plántulas y árboles de campo.

ü Materiales de secado y prensado de muestras botánicas.

ü Tijera de podar telescópica de 9 m de longitud y uno manual.

ü Equipo de subir árboles con espuelas.

ü Geo-posicionador (GPS) y cámara digital.

ü Cinta diamétrica y regla de 30 centímetros.

(38)

IV. RESULTADOS

4.1 Caracterización deDipteryx alata Vogel.

4.1.1 Familia: Fabaceae.

4.1.2 Sinónimos:Coumarouna alata (Vogel) Taubert.

4.1.3 Nombres comunes: Perú (Ucayali): Shihuahuaco amarillo, shihuahuaco de hojas anchas, almendra, Brasil: cumaru-do-cerrado, barujo, baruzeiro, bugreiro, cumaru,Colombia: Congrio.

4.1.4 Terminología: El nombre del género Dipteryx, viene del griego “πτερόν”

que significa ala (Font, 2001) y hace referencia a las dos alas que presenta en el peciolo y raquis de la hoja, mientras el nombre de shihuahuaco amarillo es la fusión de dos palabras quechuas: Shihua= hueco, huaco= palo “palo hueco amarillo” (Bustamante, 2008), amarillo en mención al color de la madera y según CATIE (2008) el nombre del género proviene del griego di = dos y pteryx = ala, en referencia a los dos sépalos largos y con forma de pétalo del cáliz.

4.1.5 Distribución: Perú (Ucayali, Huanuco, Madre de Dios), Brasil (Mato grosso, Goiás, Minas Gerais, Rondônia, São Paulo, Pará, Maranhão, Rio de Janeiro, Amazonas, Tocantins),Paraguay (Amambay),Bolivia (Santa Cruz).

(39)

4.1.6 Caracterización de la plántula:

a. Estadío de cotiledones (periodo de desarrollo 8 – 10 días):

Germinación epígea en forma de bastón en un periodo de 4 – 6 días y fanerocotilar (con abertura completa y liberación de la cubierta seminal de 3 – 4 días). En este estadío se observa a los protófilos que presentan en el envés,puntos translúcidos por la presencia de glándulas en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación dándole una apariencia sarpullida.

Figura 2: Germinación epígea en vivero (4-6 días).

Figura 3: Emergencia de la

radícula en forma de bastón.

J. Quispe A.

(40)

i. Cotiledones:

Carnosos, 2, iguales, glabros, opuestos, verde oscuros, dispuestos horizontalmente, sésil, oblongos, ápice agudo, margen entero. Persistencia de 21 – 23 días en el eje de la plántula.

Figura 5: Plántula con cotiledones (15 días). Figura 6: Protófilos con filotaxia opuesta.

ii. Sistema radicular:

Blanquecina, cónica, con escasas y cortas raicillas secundarias.

b. Eje de la plántula:

i. Hipocótilo:Verde oscuro, glabro, 6 cm de longitud, forma cilíndrica, base o cuello cilíndrico, lenticelas con distribución irregular.

ii. Epicótilo: Verde, cilíndrico presentando dos líneas laterales dándole la apariencia de ser ligeramente aplanado, bien desarrollado de 12 cm de longitud, y lenticelas con distribución irregular.

J. Quispe A.

(41)

c. Estadío de protófilos (Periodo duración de 10-12 días):

Hojas compuestas pinnadas, opuestas dísticas. Acrópeta.Pecíolo pulvinulado y raquis alado de apariencia acanalada, prolongación mucronado. Peciolulo con pilosidad simples poco conspicuas y presenta estípelas. Foliolos de 8 unidades comúnmente, opuestos a sub-opuestos. Lámina oblanceolado, glabro, papiráceo, base asimétrica, ápice acuminado-emarginado, borde entero, nervadura pinnatinervada - camptodroma, con nervio principal asimétrica, envés con puntos oscuros por la presencia de glándulas ubicados en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación dándole una apariencia sarpullida.

Figura 7: Desarrollo de los foliolos tipo acrópeta en el estadío de protófilo.J. Quispe A.

(42)

i. Sistema radicular:

Cremosa, cónica, numerosos y pequeñas raicillas secundarias.

d. Estadío de metáfilos (A partir de 27 días de haber germinado):

Hojas compuestas, pinnada, alternos. Basípeta. Pecíolo pulvinulado y raquis alado de apariencia acanalada, prolongación mucronado. Peciolulo con pilosidad simples poco conspicuas con estípelas. Foliolos: A medida que va generando nuevas hojas la presencia de foliolos es ascendente en uno, desde 4 a 14 unidades, opuestos, sub-opuestos y alternos. Lámina oblanceolados, glabro, papiráceo, base asimétrica, ápice acuminado-emarginado, borde entero, nervadura pinnatinervada - camptodroma, con nervio principal asimétrico, envés con presencia de glándulas levemente conspicuas ubicados en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación.

Cremosa-anaranjado, cónica y de numerosas y pequeñas raicillas secundarias y terciarias.

Figura 10:

Plántula en estadío de metáfilo (1 año de edad).

Figura 9:

Presencia de foliolos ascendente en uno.

J. Quispe A.

(43)

Figura 11: Desarrollo de los foliolos tipo basípeta en el estadío de metáfilo.

Figura 12: Presencia de glándula en el envés.

Figura 13: Estípelas en la base del peciolulo.

e. Sistema radicular en ambos estadíos: Pivotante, blanquecina. Simetría longitudinal basítono. No se observa lenticelas ni nódulos.

Figura 14: Comparación entre los dos estadíos del sistema radícular y el tipo de

J. Quispe A.

Estadío protófilo Estadío metáfilo

J. Quispe A.

(44)

4.1.8 Caracterización del Árbol:

a. Descripción:

i. Fuste: De aspecto acanalado en la base, debido a las modificaciones de la raíz.

Cilíndrico hasta el inicio de la ramificación simpódica. Altura total de 45.0- 55.0 m con un diámetro de 1.0 a 1.3 metros.

ii. Copa: Dominante. Globosa ligeramente aparasolada. Semicaducifolio

Figura 15: Árbol adulto con copa globosa y ramificación simpódica.J. Quispe A.

(45)

iii.Modificación de raíz: Aletones empinados a bien desarrollados de 6.0 m de ancho, 4.0 m de altura y 0.15 m de grosor. Lenticelas con distribución diagonal continua con una densidad media en un cuadro de 2.5 x 2.5 centímetros.

Figura 16: Modificación de las raíces en aletones empinados a bien desarrollados.

Figura 17: Lenticelas con distribución diagonal en los aletones.

iv. Corteza: hasta 23.8 mm de espesor (7.8 mm de ritidoma y 16 mm de corteza viva).

J. Quispe A.

(46)

v Corteza externa: Color grisáceo, presenta lenticelas en toda la arquitectura arbórea distribuida irregularmente, ritidoma de consistencia leñosa con desprendimiento en placas irregulares dejando la apariencia martillada (bajo y alto relieve).

Figura 18: Corteza externa de apariencia martillada.

v Corteza interna: Color amarillo-cremoso, olor aromático y sabor distintivo, textura fibro-arenoso, presenta inclusiones de color naranja y escasa secreción de savia de color rojo oscuro.

Figura 19: Corteza interna.

J. Quispe A.

(47)

v. Hojas: Compuestas pinnadas alternos. Basípeta. De 10.6 - 25.5 cm de longitud. Pecíolo pulvinulado, glabro con alas membranáceas de 2 mm, de 4.1 – 15.0 cm de longitud.Raquis alado de 4.5 - 14.5 cm de longitud.Prolongación del raquis mucronado de 1.2 - 1.5 cm de longitud. Foliolos de 6 - 8 unidades; primer par opuesta tornándose alternos hacia la prolongación. Peciolulo glabro, de 0.4- 1.0 cm de longitud, 0.12 - 0.24 cm de ancho; 0.1 - 0.18 cm de espesor, con estípelas. Lámina elíptica, glabro en ambas caras, coriáceo, de dimensiones de 6.7 - 19.2 cm de longitud, 2.4 - 7.1 cm de ancho, borde entero, ápice acuminado, base redonda. Nervadura pinnatinervada - camptodroma, nervio principal asimétrica mientras los secundarios conspicuas en ambas caras, presenta visiblemente de 2 - 4 nervios entre las nervaduras secundarias que se unen al borde del limbo dándole una textura áspera.

Figura 20: Hoja compuesta con desarrollo de los foliolos en forma basípeta.

Figura 21: Foliolo que muestra en el envés el sistema de nerviación visible y

J. Quispe A.

5 cm

(48)

vi. Fruto: Simple; carnoso; drupa (trima), sabor y olor característico, color marrón oscuro, ovoide-elíptica de 2.2 - 5.5 cm de longitud, 3.4 - 4.1 cm de ancho y 2.4 - 2.9 cm de espesor. 35 frutos/kilogramo.

Figura 22: Frutos con endocarpio leñoso.

vii. Semilla: Cubierta seminal de color marrón levemente claro, glabro, cotiledones blanquecinos, carnoso, almacenamiento cotiledospermar, con posición del embrión basal, dimensiones de 3.2 - 4.2 cm de longitud, 10.0 - 15.4 mm de ancho y 4.0 - 12.4 mm de espesor. Recalcitrante. 215 semillas/kilogramo.

Figura 23: Almacenamiento cotiledospermar y posición del embrión.

J. Quispe A.

(49)

Figura 24: Semillas y de tipo recalcitrante.

viii. Fenología: Evaluado por Flores (1997) en el bosque Alexander von Humboldt por un periodo de 9 años a 13 árboles, observó que la floración ocurre entre los meses de setiembre a abril, durante la época lluviosa. Los frutos maduran en 3 – 4 meses. La caída de los frutos ocurre entre mayo a setiembre, pero es más frecuente en julio, durante la época seca.

J. Quispe A.

(50)

4.2 Caracterización deDipteryx micrantha Harms 4.2.1 Familia: Fabaceae

4.2.2 Sinónimos:Coumarouna micrantha (Harms) Duke

4.2.3 Nombres comunes: Perú: Shihuahuaco de hojas pequeña, Shihuahuaco colorado, Charapilla, Kumarut, Colombia: charapilla, Bolivia: coumaroa.

4.2.4 Terminología: El nombre común de shihuahuaco colorado es en mención de la coloración de la madera.

4.2.5 Distribución:Perú (Ucayali, Madre de dios), Brasil, Bolivia y Ecuador.

4.2.6 Caracterización de la plántula:

a. Estadío de cotiledones (periodo de desarrollo 9 – 12 días):

Germinación epígea en forma de bastón en un periodo de 5 – 7 días y fanerocotilar (con abertura completa y liberación de la cubierta seminal en 4 – 5 días). En este estadío se observa a los protófilos que presenta en el envés con puntos translúcidos por la presencia de glándulas en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación dándole una apariencia sarpullida.

Figura 25: Estadío de cotiledones.

J. Quispe A.

Glándulas

(51)

i. Cotiledones:

Carnosos, glabros, 2, iguales, opuestos, verde blanquecino, dispuestos horizontalmente, oblongos, sésil, ápice agudo, margen entero. Persistencia de 23 – 25 días en el eje de la plántula.

Figura 26: Cotiledones

ii. Sistema radicular:

Blanquecina, cónica y con escasas y cortas raicillas secundarias.

b. Eje de la plántula:

i. Hipocótilo: Marrón oscuro, glabro, 4 cm de longitud, forma cilíndrica, base o cuello cilíndrico, lenticelas con una distribución irregular.

ii. Epicótilo: Glabro, cilíndrico con dos líneas laterales dándole la apariencia de ser ligeramente aplanado, de 7.5 cm de longitud, y lenticelas con distribución irregular.

J. Quispe A.

(52)

c. Estadío de protófilos (Periodo duración de 11-13 días):

Hojas compuestas, pinnadas, opuestas dísticas. Acrópeta.Pecíolo pulvinulado y raquis ligeramente alada de apariencia acanalada, prolongación mucronado, con estípelas.Foliolos: de 8 - 10 unidades, opuestos, sub-opuestos, alternos. Peciolulo con pilosidad simple poco conspicuas. Lámina lanceolados, glabro en ambas caras, papiráceo, base asimétrica, ápice acuminado-emarginado, borde entero, nervadura pinnatinervada - camptodroma, nervio principal asimétrica, presenta puntos negros en el envés levemente conspicuas debido a las glándulas ubicadas en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación.

Figura 27: Desarrollo acrópeta de los foliolos.

Figura 28: Características de plántula del estadío de protófilo (12 días de edad) a.

línea lateral, b. ápice acuminado-emarginado, c. pilosidad poco visible en el

J. Quispe A.

a

b c

d

(53)

Cremosa, cónica, numerosos y pequeñas raicillas secundarias.

d. Estadío de metáfilos (A partir de 29 días de haber germinado):

Hojas compuestas, pinnadas, alternos. Divergente. Pecíolo pulvinulado y raquis alado de apariencia acanalada, prolongación mucronado. Foliolos al generar nuevas hojas aumentan ascendente en uno, desde 6 a 15 unidades, opuestos, sub-opuestos y alternos hacia la prolongación. Peciolulo de pilosidad simples poco conspicuas. Lámina lanceolados, glabro, levemente coriáceo, base aguda, ápice acuminado-emarginado, borde entero, nervadura pinnatenervado - camptodroma, nervio principal asimétrica, presenta puntos negros en el envés levemente conspicuas debido a las glándulas ubicadas en el medio de los isletes o areolas del sistema de venación.

i. Sistema radicular

Cremoso-anaranjado, cónica, numerosos y pequeñas raicillas secundarias y terciarias.

J. Quispe A.

Figura 30:

Plántula en estadío de metáfilo.

Figura 29:

Estípelas presente en la base del peciolulo.

J. Quispe A.

(54)

4.2.8 Caracterización del árbol a. Descripción

i. Fuste: De aspecto acanalado en la base debido a las modificaciones de la raíz, cilíndrico. Ramificación simpódica, presenta una altura total de 50 m con un diámetro de 1.0 a 1.25 metros.

ii. Copa: Dominante. Globosa ligeramente aparasolada. Semicaducifolio.

Figura 32: Fuste.

iii. Modificación de la raíz: Aletones empinados a bien desarrollados de 2.3 m de ancho, 4.0 m de altura y 0.20 m de grosor. Lenticelas con distribución diagonal continua con una densidad media en un cuadro de 2.5 x 2.5 centímetros.

J. Quispe A.

Figura 31: Forma de desprendimiento del ritidoma.

(55)

Figura 33: Modificaciones de la raíz en aletones empinados a bien desarrollados.

iv. Corteza: hasta 20.5 mm de espesor (5.5 mm de ritidoma y 15.0 mm de corteza viva)

v Corteza externa: Color ferrugíneo a parduscas, presenta lenticelas en toda la arquitectura arbórea distribuida irregularmente, ritidoma de consistencia leñosa con desprendimiento en placas irregulares dejando la apariencia martillada “bajo y alto relieve”.

Figura 34: Corteza externa de color ferrugínea y de apariencia martillada.

J. Quispe A.

J. Quispe A. J. Quispe A.

(56)

vCorteza interna: Color amarillo-cremoso, olor y sabor característico, textura fibro-arenoso, inclusiones de color naranja y secreción de savia de color colorado.

Figura 35: Corteza interna y secreción de savia de color rojo oscuro.

v. Hojas: Compuestas pinnadas, alternos, de 8.0 - 20.5 cm de longitud total.

Divergente. Pecíolo pulvinulado, glabro, con alas membranáceas de 1.5 mm, de 2.1 - 8.5 cm de longitud. Raquis alado de 4.9 - 11.0 cm de longitud.

Prolongación del raquis mucronado de 0.8 - 2.0 cm de longitud.Peciolulo glabro de 0.2 -0.4 cm de longitud, 1.0 - 0.18 cm de ancho; 0.06 - 0.14 cm de espesor, con estípelas Foliolos de 9 - 11 unidades; el primer par opuesta, tornándose alternos hacia la prolongación. Lámina oblongo, glabro en ambas caras, coriáceo, de dimensiones de 6.0 -8.4 cm de longitud, 2.6 - 3.4 cm de ancho, borde entero, ápice acuminado retuso-emargiando, base redonda, nervadura pinnatinervada - camptodroma, nervio principal asimétrica mientras las secundarias y terciarias conspicuas en ambas caras.

(57)

Figura 36: Hoja compuesta con desarrollo de foliolos tipo divergente.

Figura 37: Ramita terminal.

vi. Fruto: Simple; carnoso; drupa (trima), ovoide-elíptica de dimensiones de 4.86 - 5.83 cm de longitud, 2.9 - 4.2 cm de ancho y 2.8 -3.2 cm de espesor. 40 frutos/kilogramo.

J. Quispe A.

2.5 cm

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vii. Semilla: Cubierta seminal de color marrón oscuro, glabro, cotiledones blanquecinos, carnoso, almacenamiento cotiledospermar, con posición del embrión basal, de dimensiones de 4.2 – 5.0 cm de longitud, 10.4- 14.0 mm de ancho y 12-.0 -15.4 mm de espesor. Recalcitrante. 225 semillas/kilogramo.

Figura 39: Semillas.

viii. Fenología: Evaluando por Flores (1997) en el bosque Alexander von Humbolt por un periodo de 7 años a 7 árboles, observó que la floración ocurre entre noviembre a abril, durante la época lluviosa. Los frutos maduran en 4 – 5 meses. La caída de los frutos ocurre entre abril a octubre, pero es más frecuente en agosto, durante la época seca.

4.3 Consideraciones para ambas especies

4.3.1 Polinizadores, dispersores y depredadores

Los polinización es efectuada principalmente por abejas medianas y grandes, las cuales pueden viajar distancias considerables como las abejas del género (Bombus spp., Centris spp., Epicharis spp., Trigona spp., Euglossa spp., Eulaema

J. Quispe A.

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spp.) El patrón de floración, con pocas flores abriéndose cada día, sugiere que la especie es de polinización cruzada obligada.

La dispersión es efectuada principalmente por el murciélago frutícola Artibeus sp. de dimensiones de 60 cm de longitud 13 cm de ancho, color negro con un peso de 100 gr los cuales desprenden y transportan los frutos a lugares seguros para consumir el jugo oleoso del mesocarpio o pulpa. Las especies de monos, roedores grandes pueden también ser dispersores eventuales.

Figura 40: Dipersador de los frutosArtebius sp.

La depredación de los frutos y semillas es hecha porCsiurus sp. (ardilla roja) y el hombre debido a la tala indiscriminada de los árboles semilleros.

4.3.2 Observaciones sobre la ecología

Las hormigas retiran el pericarpio carnoso ayudando al proceso de liberación de la semilla, usan la fibra para construir sus caminos. Una vez liberada el pericarpio se continúa con la influencia de factores ambientales (temperatura,

J. Quispe A.

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4.3.3 Usos

La madera: En puentes, botes, durmientes, carrocerías, construcción naval (botes), construcción civil, parquet, carbón. Árbol: Como dendro-ornamental (arborización urbana) por el tamaño y hermosas flores que presenta y en sistemas agroforestales, y las semillas: Como fuente oleaginosa en componente aromatizante para perfumes. Alimenticio y medicinal.

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4.4 Diferencias entre las especies

4.4.1 Plántula

a. Estadío protófilos

Dipteryx alata Vogel Dipteryx micrantha Harms

Figuras 41 y 42: Presenta 8 pares de foliolos comúnmente de Figuras 43 y 44: Presenta de 8 – 10 pares foliolos comúnmente

J. Quispe A. J. Quispe A. J. Quispe A. J. Quispe A.

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b. Estadío metáfilos

Figura 45: Desarrollo de foliolos basípeto. Figura 46: Desarrollo de foliolos divergente.

Figura 47: Plántulas de ambas especies diferenciándose en tamaño a 8 meses de edad.

J. Quispe A.

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4.4.2 Árbol

a. Corteza externa e interna

Figuras 48 y 49: Color de la corteza externa grisáceo. Figuras 50 y 51: Color de la corteza externa ferrugínea a pardusca.

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b. Hoja

Figuras 52 y 53: Hojas pinnadas de 6 -8 foliolos. De 10.6 -25.5 cm de longitud. Foliolos desarrollo de forma basípeta, elíptica, ápice acuminado, nervadura camptodroma, nervio principal y secundario visibles en ambas caras, presenta de 2 - 4 nervios entre las nervaduras segundarias que se unen al borde de la limbo, de 9.8 a 14.8 cm de longitud.

Figuras 54 y 55: Hojas pinnadas de 9 - 11 foliolos. De 8.0 - 20.5 cm de longitud. Foliolos con desarrollo divergente, oblongo, ápice acuminado retuso-emargiando, nervadura camptodroma con nervio principal y secundarias visibles en ambas caras, de 9.3 a 10.9 cm de longitud.

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4.5 Claves de identificación del géneroDipteryx

4.5.1 Plántula

Germinación Hojas

Figura 56: Epígea y fanerocotilenar.

Figura 57: Primer hojas compuestas de disposición opuesta.

J. Quispe A.

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4.5.2 Árbol

Corteza externa e interna Hojas Flor Fruto y semilla

Figura 59: De apariencia martilla.

Figura 60: Secreción de savia.