UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ
TESIS
PRESENTADA POR EL BACHILLER:
VIDAL ALANYA OSIR DAYGOR
PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:
INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL
HUANCAYO – PERÚ 2020
“ESTRUCTURA DENDROECOLÓGICA DE Polylepis rodolfo-vasquezii EN LA COMUNIDAD CAMPESINA DE
POMAMANTA Y SANTA ROSA DE TOLDOPAMPA, REGIÓN JUNÍN”
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE
i
ASESORA:
Mg. Sc. Juana María Paucar Carrión CIP 57495
ii
CO-ASESOR:
Mg. Sc. Edilson Jimmy Requena Rojas CIP 174471
iii
DEDICATORIA
A mis padres Norma Alanya y Victor Vidal, por su apoyo incondicional en mi formación personal y profesional.
iv
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la Universidad Nacional del Centro del Perú por brindar financiamiento al proyecto de investigación “Influencia de la variabilidad climática y la estructura poblacional en el crecimiento anual de Polylepis spp. en la región Junín”, con Fondos del Canon, Sobre Canon y Regalías Mineras (Resolución N° 1565-R-2017).
A toda la plana docente de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente por
brindarme sus sabias enseñanzas e inculcarme la investigación, especialmente a la Mg. Sc. Juana María Paucar Carrión por su asesoramiento y paciencia desde el inicio del
proyecto de investigación.
A mis mentores en dendrocronología Edilson Jimmy Requena Rojas y Janet Gaby Inga Guillen por darme la oportunidad de realizar esta investigación.
A los señores Victoriano Meza Cotera y Yoel Rossell Avellaneda Solano, presidentes de la Comunidad Campesina de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa, respectivamente.
Por brindarme la autorización al acceso de sus bosques y dar las facilidades del caso.
A mis colegas del laboratorio de dendrocronología Doris Crispin, Ginette Ticse, Raul Huacho y Scarly Romero, por su apoyo incondicional en las incontables horas que pasamos durante el procesamiento de muestras.
A los investigadores Harold Quispe, Fressia Ames y Vladimir Camel por sus aportes científicos y sabios consejos para la culminación exitosa de la investigación.
A mis compañeros (as) Carlos Matamoros, Diana Matos, Harold Loardo, Luis Huayta, Patricia Toribio, Peter Ramos y Wilder Quispe, por su participación sacrificada y desinteresada en las largas jornadas de las salidas al campo.
A mis amigos (as) Anthony Guerra, Elizabeth Guerra, Estefani Uscuvilca, Estela Ulloa, Iván Capcha, Jhanira Chavarria, Mevelin Martinez y Tiffany Urco, quienes me brindaron su apoyo, lealtad y amistad durante el desarrollo de la investigación.
v
ÍNDICE GENERAL
RESUMEN ... x
ABSTRACT ... xi
I. INTRODUCCIÓN ... 1
1.1. Objetivo general ... 2
1.2. Objetivos específicos ... 2
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ... 3
2.1. Antecedentes ... 3
2.1.1. Antecedentes internacionales ... 3
2.1.2. Antecedentes nacionales ... 8
2.2. Bases teóricas ... 10
2.2.1. Dendrocronología ... 10
2.2.2. Dendroecología ... 14
2.2.3. Ecología de poblaciones ... 16
2.2.4. Características de la especie en estudio... 18
2.3. Bases conceptuales ... 20
2.3.1. Declive forestal ... 20
2.3.2. Supresión ... 20
2.3.3. Dinámica de claros ... 20
2.3.4. Modos de regeneración ... 21
2.3.5. Estructura horizontal ... 21
2.3.6. Estructura coetánea ... 21
2.3.7. Cambium vascular ... 21
2.3.8. Anillos de crecimiento ... 21
2.3.9. Anillos de crecimiento falsos ... 22
III. MATERIALES Y MÉTODOS ... 23
3.1. Lugar de ejecución ... 23
3.1.1. Ubicación política ... 23
3.1.2. Ubicación geográfica... 23 Página
vi
3.1.3. Ecología ... 24
3.1.4. Clima ... 24
3.1.5. Fisiografía, suelos y uso actual ... 25
3.1.6. Accesibilidad ... 25
3.2. Materiales y equipos ... 26
3.2.1. De campo... 26
3.2.2. De laboratorio ... 26
3.2.3. Softwares empleados ... 26
3.3. Metodología ... 27
3.3.1. Aspectos metodológicos ... 27
3.3.2. Población y muestra ... 28
3.3.3. Procedimiento de recolección de datos ... 28
3.3.4. Técnicas de procesamiento y análisis de datos ... 32
IV. RESULTADOS ... 36
4.1. Determinación de la densidad poblacional y la estructura espacial de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio ... 36
4.2. Determinación de la estructura etaria, diamétrica y altimétrica de P. rodolfo- vasquezii en las áreas de estudio ... 41
4.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ... 48
V. DISCUSIONES ... 53
5.1. Densidad poblacional y estructura espacial ... 53
5.2. Estructura etaria, diamétrica y altimétrica ... 54
5.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento 56 VI. CONCLUSIONES ... 58
VII. RECOMENDACIONES ... 59
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 60
ANEXOS ... 68
vii
ÍNDICE DE TABLAS
Ubicación política del área de estudio ... 23
Ubicación geográfica del lugar de estudio. ... 23
Número de árboles por hectárea de las parcelas de estudio ... 36
Frecuencia absoluta de individuos según clase etaria de las parcelas de muestreo ... 41
Frecuencia de individuos según clase diamétrica de las parcelas de muestreo 42 Frecuencia de individuos según clase altimétrica de las parcelas de muestreo 43 Estadísticos descriptivos de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total en las parcelas de estudio ... 45
Prueba de Tukey entre los lugares de estudio de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total. ... 46
Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por parcelas de muestreo. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS). ... 48
Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por lugar de estudio. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS). ... 48
Base de datos sobre número de árbol, distancia X e Y, edad, diámetro a la altura del suelo (DAS), altura total (HT), número de ramas, diámetro de muestreo (Dm) y altura de muestreo (Hm) de P. rodolfo-vasquezii ... 69
Base de datos del cálculo de anillos de crecimiento faltantes de P. rodolfo- vasquezii ... 74
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Aplicaciones de la dendrocronología ... 14Figura 2. Diagrama del estudio dendroecológico ... 15
Figura 3. Patrón espacial de puntos regulares, aleatorios y agrupados ... 17
Figura 4. Forma de las pirámides de edad y características de crecimiento de las poblaciones ... 18
Figura 5. Polylepis rodolfo-vasquezii, hábitat, hojas, flores y frutos ... 20
Figura 6. Ubicación y localización del área de estudio ... 24
Figura 7. Climograma de Walter y Lieth para la estación metereológica de Comas... 25
Figura 8. Diseño de las parcelas de muestreo en Pomamanta ... 29
Figura 9. Diseño de las parcelas de muestreo en Santa Rosa de Toldopampa ... 29 Página
Página
viii
Figura 10. Establecimiento de parcelas de muestreo y codificación de árboles. ... 30
Figura 11. Medición de la altura, diámetro a la altura del suelo y distribución espacial ... 31
Figura 12. Extracción de núcleos de incremento y rodajas de madera de árboles caídos o muertos ... 31
Figura 13. Montaje, lijado, fechado y escaneo de muestras dendrocronológicas ... 32
Figura 14. Grillado (0.5°x0.5º) de los datos de temperatura y precipitación visualizado en Google Earth ... 35
Figura 15. Número de árboles por hectárea en las parcelas de estudio ... 36
Figura 16. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función de la edad ... 37
Figura 17. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función del diámetro a la altura del suelo (DAS) ... 38
Figura 18. Función marca correlación entre la edad y la distribución espacial ... 39
Figura 19. Función marca correlación entre el DAS y la distribución espacial ... 39
Figura 20. Patrón de distribución espacial de las cuatro parcelas de estudio ... 40
Figura 21. Pirámides de edad en el área de estudio de P. rodolfo-vasquezii ... 41
Figura 22. Estructura diamétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ... 43
Figura 23. Estructura altimétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ... 44
Figura 24. Diagrama de cajas de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ... 44
Figura 25. Comparación según la prueba de Tukey de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de P. rodolfo-vasquezii entre los lugares de estudio, las diferentes letras señalan diferencias significativas (P≤0.05) ... 46
Figura 26. Correlación de Pearson de las cuatro parcelas de muestreo entre la edad, diámetro a la altura del suelo y la altura total ... 47
Figura 27. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Pomamanta ... 49
Figura 28. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Toldopampa ... 49
Figura 29. Influencia de la temperatura y precipitación en el crecimiento radial de P. rodolfo-vasquezii en Pomamanta y Toldopampa ... 50
Figura 30. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Pomamanta... 51
Figura 31. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Toldopampa ... 52
Figura 32. Reunión y coordinación con los presidentes de las comunidades campesinas de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa ... 77
Figura 33. Bosques de P. rodolfo-vasquezii en Pomamanta y Toldopampa ... 77
Figura 34. Reconocimiento del área de estudio ... 77
Figura 35. Delimitación de las parcelas de estudio... 78
Figura 36. Colocación de placas de aluminio en las parcelas de muestreo ... 78
ix
Figura 37. Toma de datos de la distribución espacial en las parcelas de muestreo ... 78
Figura 38. Extracción de núcleos de incremetno y rodajas de madera ... 78
Figura 39. Infestación de Tristerix sp. en ejemplares de P. rodolfo-vasquezii ... 79
Figura 40. Tala masiva de árboles de P. rodolfo-vasquezii ... 79
Figura 41. Quema de individuos de P. rodolfo-vasquezii ... 79
Figura 42. Presencia de ganadería en los bosques de P. rodolfo-vasquezii ... 79
Figura 43. Hojas y flores de P. rodolfo-vasquezii ... 80
Figura 44. Árboles y regeneración de P. rodolfo-vasquezii... 80
Figura 45. Montaje de núcleos de incremento en soportes de madera ... 80
Figura 46. Lijado de núcleos de incremento ... 80
Figura 47. Medición de anillos de crecimiento y escaneo de muestras ... 81
Figura 48. Equipo de trabajo (tesistas y colaboradores) en las salidas de campo ... 81
x RESUMEN
El presente estudio se realizó en dos bosques de Polylepis rodolfo-vasquezii ubicados en las comunidades campesinas de Pomamanta y Toldopampa, ambos pertenecientes políticamente al Distrito Comas, Provincia Concepción, Región Junín (Perú), con el objetivo de determinar la estructura dendroecológica de P. rodolfo-vasquezii. Para ello se obtuvo 17 cuadrículas de 20 x 20 metros de todo el bosque y se seleccionó por muestreo aleatorio simple dos parcelas para cada bosque. En las parcelas se evaluaron todos los individuos con diámetro a la altura del suelo (DAS) mayor a 5 cm, obteniendo dos núcleos de incremento (tarugos), coordenada espacial (eje X, Y), altura total y DAS. El análisis de los datos dendrocronológicos fue por medio del software COFECHA, mientras que la estimación de la edad se realizó por el método Duncan, además para la evaluación de la distribución espacial se utilizó los paquetes de Rstudio (Spatstat y ggplot2) y se aplicó la prueba de Tukey para evaluar las diferencias de edad, DAS y altura total entre las parcelas. Los resultados muestran que P. rodolfo-vasquezii, presenta una distribución espacial aleatoria a partir de 5 cm de DAS, una estructura etaria en forma de pirámide invertida con mayor frecuencia entre los 45 a 60 años con correlaciones entre la edad y el DAS que fluctúa de 0.12 a 0.77, donde las condiciones de sequía y humedad de cada localidad modulan el crecimiento y el reclutamiento de individuos.
Palabras clave: Polylepis rodolfo-vasquezii, dendroecología, estructura etaria, estructura espacial y crecimiento.
xi ABSTRACT
The present study was carried out in two Polylepis rodolfo-vasquezii forests located in the rural communities of Pomamanta and Toldopampa, both politically belonging to the Comas District, Concepción Province, Junín Region (Peru), with the objective of determining the dendroecological structure of P. rodolfo-vasquezii. To do this, 17 grids of 20 x 20 meters of the entire forest are obtained and two plots for each forest can be selected by simple random sampling. In the plots all the individuals with diameter at ground level (DGL) greater than 5 cm were evaluated, obtaining two nuclei of increase, spatial coordinate (axis X, Y), total height and DGL. The analysis of the dendrochronological data was by means of the COFECHA software, while the transformation of the age was carried out by the Duncan method, in addition to the evaluation of the spatial distribution the Rstudio packages (Spatstat and ggplot2) were applied and the test was applied of Tukey to assess differences in age, DGL and total height between plots. The detailed results that P. rodolfo-vasquezii, presents a random spatial distribution from 5 cm of DGL, an age structure in the form of an inverted pyramid most frequently between 45 and 60 years with correlations between age and DGL that fluctuates from 0.12 to 0.77, where the drought and humidity conditions of each locality modulate the growth and recruitment of individuals.
Keywords: Polylepis rodolfo-vasquezii, dendroecology, age structure, spatial structure and growth.
1
I. INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas forestales altoandinos se hallan constituido en su mayoría por bosques del género Polylepis, entornos que hospedan una enorme biodiversidad endémica (Kessler, 2006; Zutta et al., 2012), incluyen arbustos o árboles con fustes de color rojo e irregulares, corteza delgada y exfoliante, así como pequeños folios imparipinnados (Zutta et al., 2012). Asimismo, son considerados hábitats degradadas por el impacto de las quemas estacionales y el sobrepastoreo (Martínez & Villarte, 2009), que a la actualidad se encuentran clasificados como los bosques más vulnerables de América del Sur, por lo cual se necesitan realizar investigaciones a fin de posibilitar su restauración y conservación (Cierjacks, Wesche, & Hensen, 2007).
En los últimos años los bosques del género Polylepis han sido de interés para los análisis dendrocronológicos a causa de la sensibilidad que posee a las alteraciones de la precipitación y la temperatura, principalmente en las especies de P. tarapacana, P. pepei, P. rugulosa y P. subsericans (Argollo, Soliz &Villalba, 2004; Christie et al., 2009; Moya
& Lara, 2011; Jomelli, Pavlova, Gamboa, Toivonen, & Zetterberg, 2012). No obstante, debido a la diversidad de estos hábitats los estudios dendrocronológicos se podrían considerar incipientes en relación al poco número de publicaciones científicas (Tomazello, Roig, & Zevallos, 2009).
Los estudios realizados en series cronológicas de los anchos de anillos de crecimiento en Polylepis, evidencian aptitud para los estudios dendroecológicos, el cual permite evaluar la dinámica (supresión o liberación del árbol), la relación interespecífica e intraespecífica, la competencia y la distribución etaria (Amoroso & Suárez, 2015); aspectos primordiales para la comprensión y reconstrucción de su ecología en diferentes escalas temporales (Mendivelso, Camarero, & Gutiérrez, 2016). Sin embargo, los estudios en su estructura
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poblacional describen dichas características en relación a la altura y el diámetro, (Martínez & Villarte, 2009; Hurtado, 2014; Castro & Flores, 2015), sin considerar la edad de los individuos. Es por ello que la investigación tiene los siguientes objetivos:
1.1. Objetivo general
Determinar la estructura dendroecológica de Polylepis rodolfo-vasquezii en las comunidades campesinas de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa, Región Junín.
1.2. Objetivos específicos
Determinar la densidad poblacional y la estructura espacial de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.
Determinar la estructura etaria, diamétrica y altimétrica de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.
Determinar la relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.
3
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. Antecedentes
2.1.1. Antecedentes internacionales
Son pocos los estudios que señalan la edad y establecimiento de una población de árboles y su relación con el crecimiento anual. En la investigación de Arenas-Castro, Fernández- Haeger, & Jordano-Barbudo (2015), describieron la dinámica del crecimiento radial y la edad de Pyrus bourgaeana empleando la información de los anillos de crecimiento en 2 entornos disparejos de Córdova (España). Evaluaron a todos los individuos con DAP > 5 cm en un área aproximada de 230 ha y recolectaron dos tarugos de madera perpendiculares entre sí con un Barreno de Pressler de 60 cm a una altura constante (50±10cm) sobre el suelo. Las muestras de cada individuo montadas y etiquetadas sobre regletas de madera estuvieron sometidas a técnicas dendrocronológicas en la preparación y el tratamiento (244 tarugos de madera), además de ser digitalizadas a una escala real y de elevada resolución. La datación y medición de anillos de crecimiento fueron realizados por medio del software libre DIVA-GIS, considerando que la formación del anillo de crecimiento más externo es previa a su fecha de recolección, estimando la edad como el recuento simple del número total de anillos, asimismo emplearon el programa COFECHA para el control de calidad de datación y medición de las muestras. Los resultados indican una relación entre la serie maestra generada por COFECHA, modesta (r=0.55, p ≤ 0.01, sensibilidad media = 0.25), además que los árboles son poco longevos y muy variables (36.6 ± 11.9 años), mientras que la pirámide de edades (invertida) presenta mayor frecuencia en las edades intermedias de 30 a 50 años, en cuanto al diámetro del tronco la mayoría se encuentra en el rango de 10 a 35 cm. La relación entre edad y diámetro es estadísticamente significativa de manera débil (r de Spearman=0.58; p ≤ 0.001; n=122.
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Concluyen que a causas de la gran variabilidad en el crecimiento de P. bourgaeana, es imposible utilizar el diámetro del fuste para predecir la edad de los individuos.
Asimismo, Silva (2012), realizó el estudio dendrocronológico a una población de Polylepis rugulosa en los Andes semiáridos de Arica y Parinacota, halló los patrones de crecimiento de P. rugulosa y su concordancia con la variabilidad climática en una escala secular. De todo el bosque colectó muestras dendrocronológicas (96 árboles) de la cuesta de Chapiquiña ubicada en los Andes de Arica y Parinacota a 4183 m.s.n.m., pulidas con lijas de granulometría ascendente (150 a 2000 gr/cm2), visualizadas con lupa estereoscópica y medidas (ancho de los anillos de crecimiento) en un dendrómetro Velmex con una precisión de 0.001 mm. La comprobación y corrección de las medidas de los anchos de anillos de crecimiento fueron realizadas con el programa COFECHA, la construcción de la cronología fue realizada con el software ARSTAN teniendo en cuenta la calidad de esta con la Señal Expresada de la Población (EPS). Obtuvo un total de 76 series de ancho de anillos que representan el 79% y fueron cofechadas exitosamente, hallando un crecimiento radial promedio anual de 0,708 mm y cuya cronología de crecimiento abarca el periodo 1728 – 2009 (281 años), además en una comparación a escala multidecadal entre los registros andinos de precipitación y la cronología de crecimiento muestran una relación positiva. Sin embargo, a comparación con una escala multicentenal señala que solo desde el inicio de la segunda mitad del siglo XX se encontraron relaciones positivas entre las variables, coincidiendo este último período con la precipitación regional que han alcanzado los niveles más bajos entre los últimos 700 años. Concluye que el aumento de la temperatura, la reducción de precipitaciones y la disponibilidad del agua poseen un rol significativo en el crecimiento de P. rugulosa sobre todo en los bosques alta montaña (semiáridos), cuyas investigaciones poseen una información esencial para la aplicación de los planes de manejo y conservación en el fututo.
Las investigaciones del potencial dendrocronológico en especies tropicales han determinado con mayor exactitud que los factores climáticos regionales influyen sobre el crecimiento radial. En el artículo científico de Jomelli et al. (2012), describieron el potencial dendrocronológico en P. subsericans, P. pepei, y P. rugulosa en Los Andes tropicales de Perú y Bolivia entre los 4240 a 4450 m.s.n.m. Obtuvieron muestras de secciones transversales del tallo principal en cinco sitios (75 árboles), las cuales fueron
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lijadas para el análisis microscópico, encontrando límites de anillos de crecimiento claramente visibles en la madera temprana y tardía. Los anchos de anillos de cada disco se midieron con una lupa estereoscópica desde la médula hacia la corteza utilizando de 3 a 4 radios por cada disco. El control de calidad de las mediciones de cada serie de anillos lo realizaron con el software COFECHA y la estandarización con el programa ARSTAN ajustando a una curva exponencial negativa para eliminar tendencias de crecimiento biológico en cada serie. Las cronologías abarcan desde los primeros años del siglo XX, con una correlación y función de respuesta significativa positiva entre el crecimiento radial y la temperatura de verano en las 3 especies de Perú y Bolivia. Por otra parte, la precipitación del inicio del periodo de lluvias y el crecimiento radial poseen una correlación positiva en las tres especies que estudiaron. Concluyen que los análisis de la función-respuesta tienen correlaciones positivas entre los anchos de anillos de crecimiento y la temperatura en las especies de Polylepis, durante el periodo de lluvias del año actual y el año anterior.
Además, Moya & Lara (2011) realizaron estudios de cronologías de ancho de anillos en Polylepis tarapacana para los últimos 500 años en el Altiplano de la región de Arica y Parinacota (Chile), en dos rodales próximos a la localidad de Nasahuento (4313 m.s.n.m.) y del volcán Guallatire (4750 m.s.n.m). Colectaron 43 rodajas de las cuales cerca del 85
% pertenecieron a troncos de ejemplares vivos y el restante (6 rodajas) correspondió a restos de material hallados en el suelo y árboles muertos en pie, estas secciones transversales lo pulieron con lijas granulometría ascendente (180 a 1500 gr/cm2) y analizadas en un estereoscopio. Las mediciones de los anchos de anillos de crecimiento fueron realizadas con una estación de medición (dendrómetro Velmex) a una precisión de 0.001 mm, la comprobación y corrección de las medidas fue realizada con el programa COFECHA y finalmente utilizaron el software ARSTAN para la estandarización de las series cronológicas. Las cronologías de crecimiento fueron realizadas empleando la versión estándar (conserva la señal de frecuencia baja) y residual (preserva la señal de frecuencia alta), esta última es la más recomendable realizar comparaciones con los registros meteorológicos (precipitación y temperatura) en las investigaciones dendroclimatológicas, a fin de determinar aquellos parámetros ambientales que tengan alguna incidencia en los patrones de crecimiento de P. tarapacana. Obtuvieron que las variables climáticas de precipitación y temperatura poseen una respuesta óptima en el crecimiento de P. tarapacana frente a las cronologías de los lugares de estudios con los
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registros climáticos. Concluyen que las cronologías de P. tarapacana posee una alta potencialidad para ser utilizada en reconstrucciones dendroclimáticas, puesto que presenta anillos anuales bien diferenciados e individuos longevos mayores a 600 años.
Martínez & Villarte (2009) desarrollaron el estudio de la estructura dasométrica de las plantas en un parche de Polylepis besseri incarum y la composición de avifauna asociada a estos, en el Lago Titicaca (La Paz - Bolivia) a 3810 m.s.n.m., hallando un total de 156 plantas en dos parches de Japari (6 ha) y Yumani (4 ha) (Isla del Sol). La estructura dasométrica fueron clasificadas en categorías de 1 cm, 1 - 2 cm, 2 - 4 cm, 4 - 8 cm, 8 - 16 cm, 16 - 32 cm, 32 - 64 cm y mayores de 64 cm, medidas debajo de la primera ramificación y en individuos adultos (> 5 m de altura) a 1.30 m. En cuanto a las clases altimétricas de hasta 0.5 m, 1 - 2 m, 2 - 3 m, 3 - 4 m, 4 - 6 m y más de 6 m, asimismo las evaluaciones para determinar la intensidad de pastoreo se basaron en función de la densidad de trochas de ganado y excrementos, mientras que la extracción de madera fue por la presencia de ramas y troncos talados. Los resultados muestran una estructura discontinua o irregular, puesto que la frecuencia de individuos es reducida en plantas jóvenes (24) y contrario en plantas adultas (54), donde las plantas con diámetros entre 4 y 32 cm resaltaron por ser los más dominantes sumando un total de 78 árboles, en tanto la estructura vertical hallaron que las mayores abundancias pertenecían a las clases menores a 2 m de altura y en cuanto a las demás clases superiores la frecuencia de individuos disminuye proporcionalmente. Concluyen que la localidad de Japapi muestra signos de un proceso de fragmentación en los relictos de Polylepis, a causa de las quemas estaciones, la agricultura extensiva y el exceso de sobrepastoreo (actividades antropogénicas).
Suarez, Reninson, Marcora, & Hensen (2008) realizaron estudios de las relaciones entre la edad, tamaño y hábitat en Polylepis australis de Argentina central, a fin de predecir la edad en relación al tamaño del árbol y las condiciones del lugar. La población lo conformaron dos cuencas hidrográficas y la muestra un total de 218 núcleos de incremento (140 árboles), en cuanto al análisis lo realizaron por medio de técnicas dendrocronológicas y análisis de regresión múltiple. Sus resultados muestran que la circunferencia del árbol explicaba el 44% de la variación en la edad, mientras que la proporción de roca debajo del dosel solo explicaba un 4% adicional, asimismo, el modelo que mejor explicó la edad de P. australis fue: Log (y) = −0.16 + (0.85 × log
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(circunferencia en cm)) + (0.0013 ×% roca). Por otra parte, no seleccionaron las variables de altura del árbol, número de tallos basales por árbol, trayectoria del sol, distancia al árbol más cercano, proporción de suelo desnudo debajo de la copa del árbol, la altura del núcleo y la altitud sobre el nivel del mar, por no ser significativos. Concluyen que en los ecosistemas amenazados (Polylepis) el estudio preliminar de la relación entre la edad, la circunferencia y las características del sitio se puede utilizar para la interpretación de la estructura y el desarrollo de los rodales, facilitando la elaboración de planes de gestión adecuados.
En Los Andes uno de los primeros análisis entre las relaciones de los anchos de anillos de crecimiento y los factores climáticos, fue impulsado por Roig, Fernandez, Gareca, Altamirano, & Monge (2001) en Polylepis pepei entre los 3700 y 4350 m.s.n.m.
Seleccionaron 30 árboles de todo el bosque y extrajeron dos núcleos de incremento con el barreno de Pressler por árbol, las cuales fueron montadas en soportes de madera y utilizaron lijas de textura progresiva ascendente (60, 80, 120, 140, 360 y 400 granos/ cm2) para el pulido. El fechado de los anillos fue realizado siguiendo la convención de Schulman, luego medida a una precisión de 0.001 mm y verificada (control de calidad) con el software COFECHA, finalmente la cronología de ancho anillo fue realizada con el programa ARSTAN. Los resultados muestran una cronología de 135 años de extensión en P. pepei, cuya variabilidad en el crecimiento anual está correlacionada en un 40.5 % con los registros climáticos de la temperatura en verano, asimismo en los meses restantes no encontraron relaciones importantes, ni con el año previo. Concluyen que P. pepei posee potencial dencronológico en los Andes tropicales, el cual es podría ser muy útil para las reconstrucciones paleoambientales y climáticas en regiones de puna húmeda.
El estudio de la estructura de edades en árboles permite conocer los establecimientos y la dinámica en diferentes escalas temporales. La investigación de Rozas (2002), determinó la composición y estructura de un bosque maduro en el litoral occidental de Cantabria (España), en 4 parcelas rectangulares de muestreo (dos de 0,25 ha, una de 0,30 ha y una de 0,55 ha de extensión) con especies dominantes de Quercus robur L. (roble pedunculado) y Fagus sylvatica L. (haya) considerando a todos los árboles vivos y muertos. Tomó datos de la especie, altura, dap, coordenadas espaciales (x,y) y testigos de madera de cada individuo con diámetro mayor a 5 cm, este último fue colado en soportes de madera y pulidas con lijas de diferentes granulometrías (mayor a menor). Para la
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datación de los tarugos de madera utilizó técnicas dendrocronológicas teniendo en cuenta que el anillo más externo fue formado en la etapa de crecimiento previo a su fecha de obtención y los anchos de anillos de crecimiento fueron medidos a una precisión de 0.01 mm en un equipo Velmex mediante el programa Measure v1.13. Las distribuciones de las categorías de dap y altura muestran que F. sylvatica es la especie predominante en todas las parcelas, mientras que el ajuste del modelo para la distribución del diámetro de F.
sylvatica y Q. robur es significativo a modelos potenciales y exponenciales, además la estructura de edad de la mayoría de F. sylvatica y Q. robur maduros presentan de 200 a 240 años y 200 a 250 años, en cuanto a árboles jóvenes de 20 a 55 años y 30 a 65 años respectivamente, asimismo observó la existencia de dos periodos en las que se produjo el establecimiento masivo de individuos.
2.1.2. Antecedentes nacionales
Las investigaciones del género Polylepis en el Perú están relacionadas al aspecto ecológico y de conservación, a causa de ser una especie endémica de la región que brinda servicios ecosistémicos y está asociada a especies endémicas de fauna y flora. En la investigación de Castro & Flores (2015) realizaron la caracterización de un bosque de queñual (Polylepis spp.), en el Distrito de Huasta, Provincia de Bolognesi, Ancash, Perú, entre los 4350 y 4700 m.s.n.m. con especies de P. serícea y P. reticulata. El bosque comprendió 575 parcelas de 400 m2 y seleccionaron 109 parcelas por un muestreo aleatorio simple. De cada parcela evaluaron a todos los individuos con DAP ≥ 3 cm en sub-parcelas de 200 m2 y la regeneración natural en sub-parcelas de 25 m2, en la primera se tomaron datos de la altura, DAP y densidad, para el segundo la altura, cobertura total y densidad, procesados en el software Minitab (16.1.0). Hallaron que los renuevos de P.
sericea presenta alturas entre 25 y 63 cm y de porte de arbóreo con DAP de 11 y 20 cm y alturas entre 4 y 7 m, además reportan individuos que sobrepasan diámetros de 90 cm, en cuanto a P. reticulata encontraron renuevos con alturas entre 8 y 33 cm, una cobertura vegetal de 1 y 12% y densidades que fluctúan de 11 a 42 individuos/sub-parcela, en caso del diámetro a la altura del pecho los individuos varían entre 9 y 26 cm, con alturas de 5 y 11 m y densidades que fluctúan de 6 a 17 individuos/sub-parcela. Concluyen que el bosque de P. serícea y P. reticulata de la microcuenca de Paria – Distrito de Huasta podría ser uno de los más longevos y mejor conservados del norte del Perú, con extensiones de 18.5 ha y 4.5 ha respectivamente.
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Por otro lado, Kessler, Toivonen, Steven, Kluge, & Hertel (2014), llevaron a cabo estudios de los patrones elevados de la altura de Polylepis (Rosaceae) en las Cordilleras Vilcanota y Vilcabamba, Cuzco, Perú por entre los 3540 y 4680 m.s.n.m. En cual evaluaron los patrones de elevación de la altura en árboles de P. serícea, P. pauta, P.
pepei, P. racemosa y P. subsericans en función del impacto humano y las condiciones climáticas en 46 parcelas de 100 m2. Tomaron datos del diámetro a la altura del pecho (dbh) y la altura de los árboles en los rodales (1229 árboles en total), así como las temperaturas del aire y del suelo. El análisis de datos fue realizado combinando parcelas de todas especies en la misma elevación (+100 m), en el que no encontrar una reducción en la elevación de la altura máxima media del árbol en todo el conjunto de datos. En las pendientes húmedas, la altura del árbol disminuyó constantemente con la elevación, sin embargo, en las pendientes secas alcanzó su punto límite en las elevaciones medias, con alturas de árboles máximas medias de 9 m a 4530 m.s.n.m. en las laderas húmedas y de 13 m a 4650 m.s.n.m. en las laderas secas. Las temperaturas medias anuales del suelo no difieren significativamente y las temperaturas medias anuales varían ligeramente entre las pendientes, además obtuvieron una relación no significativa en los cinturones afectados por actividades humanas (R = −0.32, p = 0.54). Concluyen que las condiciones de temperatura son superiores a las de las líneas de alta elevación, infiriendo que las especies de Polylepis pueden haber desarrollado adaptaciones fisiológicas especiales a bajas temperaturas.
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2.2. Bases teóricas
2.2.1. Dendrocronología
El término deriva del griego “dendron” que significa árbol, “cronos” tiempo y “logos”
conocimiento, por lo que representa la relación estrecha entre los árboles y el tiempo (Gutiérrez, 2009).
La dendrocronología es la ciencia que emplea la datación anual de los anchos de anillos de crecimiento de plantas arbóreas y/o arbustivas leñosas a fin de analizar los patrones espaciales y temporales (Amoroso & Suárez, 2015). Mediante un grupo de principios, métodos y técnicas que permiten datar, separa, extraer, e interpretar la información de los anchos de anillos de crecimiento, en el cual se plasman los distintos factores que han influido en el crecimiento radial (Gutiérrez, 2009). Por tanto, la dendrocronología permite lograr conocer con mucho detalle y a una resolución anual, los distintos fenómenos ambientales que través de la historia han influido, además de comprender la situación actual que atraviesan los bosques y finalmente pronosticar posibles escenarios en el futuro (Urrutia, Lara, & Villalba, 2005).
2.2.1.1. Principios de la dendrocronología
La ciencia a partir de la acumulación del conocimiento se pueden realizar generalizaciones basadas en observaciones y experiencias repetidas, las cuales generan los principios que la fundamentan. A continuación, se describirá los principios y conceptos más utilizados en la dendrocronología según Fritts (1976).
a) Principio de uniformidad
Es el principio básico para el estudio dendrocronológico, sostiene que los mismos tipos de condiciones limitantes afectan a los mismos tipos de procesos en las mismas formas en el pasado que en el presente; solo las frecuencias, intensidades y localidades de las condiciones limitantes que afectan el crecimiento pueden haber cambiado.
Si este principio no se sostuviera, la realización de inferencias dendrocronológicas con respecto al pasado sería imposible.
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b) Principio de los factores limitantes
Es un conjunto de factores que pueden estar limitando en cierta medida en todos los años, pero la duración y el grado de sus efectos limitantes cambian de un año a otro. En el caso de que un factor vario para que ya no sea limitante, la velocidad de los procesos en los árboles se incrementará hasta que otro factor se convierta en limitante. Este principio permite que los anchos de anillos solo pueden ser cruzados si uno o más factores ambientales se vuelven extremadamente limitantes, persiste lo suficientemente largo y actúa sobre una superficie geográfica lo suficientemente amplia como para causar que los anchos de los anillos de crecimiento u otras características varíen de la misma manera en muchos árboles.
c) Principio del crecimiento agregado del árbol
Este principio hace referencia a que cualquier serie individual de crecimiento en los árboles puede "descomponerse" en un conjunto de factores ambientales, humanos y naturales. Estos factores afectan principalmente los patrones de crecimiento de los árboles en un tiempo determinado.
Donde:
Rt : Crecimiento del ancho de anillo en un determinado año.
At : Tendencia de la edad relativa de crecimiento a causa de los procesos normales de envejecimiento fisiológico.
Ct : El clima que sucedió durante ese año.
δD1t : Ocurrencia de los factores de perturbación endógenos, dicho de otro modo, relativo al propio árbol como individuo.
δD2t : Ocurrencia de factores de perturbación exógenos, dicho de otro modo, aquellos disturbios externos que afectan a un grupo importante de árboles.
Rt = At + Ct + δD1t + δD2t + Et
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Et : Error aleatorio, por aquellos procesos que no están considerados a causa de la influencia de otros factores.
d) Principio de amplitud ecológica
Toda especie, dependiendo de los factores hereditarios que determinan su fenotipo, puede reproducirse y crecer en un cierto rango de entornos. Esta gama se conoce como su amplitud ecológica. Algunas especies crecen en una amplia gama de hábitats porque su herencia permite una gran amplitud ecológica. Otras especies se limitan a un pequeño número de sitios específicos porque su herencia permite una amplitud ecológica pequeña.
En muchas situaciones, factores tales como la duración del período de luz del día, la sombra y las bajas cantidades de minerales del suelo, que no varían significativamente de un año a otro y no implican variaciones en el clima, pueden limitar la distribución de las plantas, pero tienen poca influencia en la variabilidad en el ancho del anillo. Otros factores no climáticos, como el fuego, el ataque de insectos o la enfermedad, pueden afectar tanto la distribución de la planta como el ancho del anillo.
e) Principio del lugar de selección
El principio emplea el muestreo deliberadamente para extraer observaciones de una población donde los anchos de anillos contengan la información deseada, y se restringe aún más a una especie particular a fin de mantener la respuesta genética casi constante. Dentro de estas restricciones, el muestreo se puede extraer mediante algún diseño aleatorio. La selección implica limitar el espacio de muestreo a un pequeño número de variables, eliminando así una variedad de posibles circunstancias que no son relevantes para la pregunta en cuestión.
f) Principio del cofechado o datación cruzada
También conocido como crossdating y considerado el más importante de la dendrocronología. Su aplicación proporciona un tipo de control "experimental"
puesto que asegura la colocación adecuada en el tiempo de cada capa de crecimiento. Los anchos anuales de los anillos deben ser cruzados entre todos los radios dentro de un tallo y entre los diferentes árboles en un rodal dado, así
13
como entre los patrones de ancho de anillo de los rodales vecinos. Las variaciones en las características de los anillos de crecimiento, se examinan y se sincronizan de forma concordante entre todas las muestras de una región determinada. Si hay suficiente covariación entre los anillos en diferentes árboles y la muestra es lo suficientemente grande, el año en que se formó cada anillo se puede determinar correctamente.
g) Principio de repetición
Se debe examinar y realizar una comparación cruzada de varios especímenes desde cualquier sitio dado para evitar la posibilidad de que a todos los especímenes recolectados les falte un anillo por un año cualquiera o que tengan una banda de crecimiento interanual que aparezca como un verdadero anillo anual. Se obtiene una verificación adicional cuando se comparan varias muestras fechadas independientemente y no aparece ninguna inconsistencia.
h) Principio de estandarización
La estandarización es un procedimiento tan básico en dendrocronología que algunos lo consideran un principio. Puesto que el ancho de los anillos puede variar no solo con las fluctuaciones en las condiciones ambientales, sino también con los cambios sistemáticos en la edad del árbol, la altura dentro del tallo y las condiciones y productividad del sitio. Esta corrección del ancho del anillo para la edad y la geometría cambiantes del árbol se conoce como estandarización y los valores transformados se denominan índices de ancho del anillo.
2.2.1.2. La dendrocronología y su relación con otras disciplinas
La aplicación de las técnicas dendrocronológicas en las demás ciencias proporciona información referente a la edad, fijación de carbono, tasas de crecimiento y otros, las cuales pueden ser aplicados a los estudios ecológicos, forestales y climáticos (Tomazello et al., 2009). Las cuales, generan distintas subdisciplinas que pueden variar de acuerdo a los autores, principalmente se reconocen a la dendroecología, la dendroclimatología, la dendroarqueología y la dendrogeomorfología (Amoroso & Suárez, 2015)
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Figura 1. Aplicaciones de la dendrocronología (Kaennel & Schweingruber, 1995) 2.2.2. Dendroecología
Es un subcampo de la dendrocronología que utiliza anillos de crecimiento datados para el estudio de problemas ecológicos y ambientales como: cuestiones químicas (dendroquímica), cuestiones climáticas (dendroclimatología), nivel de los cursos de agua (dendrohidrología), procesos geomorfológicos (dendrogeomorfología), actividad de glaciares (dendroglaciología), incendios, etc. (Kaennel & Schweingruber, 1995).
La utilización de técnicas dendroecológicas se ha limitado principalmente en ecosistemas de elevada altitud (Grau, Easdale, & Paolini, 2003) a causa de la marcada variabilidad climática y bosques diversos. Sin embargo, los estudios recientes muestran que existen una amplia variedad de especies con aptitud para estudios dendroecológicos (Tessier, Guibal, & Schweingruber, 1997; Amoroso et al., 2018).
Aplicaciones
Dendrocronología
Ecología (sensu lato) Datación
Arqueología Historia
Datación por radiocarbono
Ecología (sensu stricto) Climatología
Geomorfología Hidrología Glaciología
Estudios de contaminación Historia de eventos de fuego
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Figura 2. Diagrama del estudio dendroecológico (Kaennel & Schweingruber, 1995) 2.2.2.1. Dendroecología en el sentido amplio (lato sensu)
El conocimiento de dinámicas y estructuras ecológicas pasadas es útil para la comprensión de su situación actual así como su gestión futura, aspectos que comprenden el estudio dendroecológico puesto que estudia a los organismos, incluidos los humanos y sus interacciones con el ambiente (Amoroso et al., 2017). Es por ello que la dendroecología ha obtenido en las últimas décadas la relevancia directa de los conocimientos proporcionados para la gestión ambiental (Amoroso, Daniels, Baker, &
Camarero, 2017).
Dendroclimatología
Historia de eventos de fuego
Dendroglaciología Ecesis
Pequeña Edad de Hielo (PEH) Periodo Cálido Medieval
Dendrohidrología Cicatriz de hielo Empuje de hielo Inundación
Llanura de inundación
Dendrogeomorfología Erosión
Flujo de escombros Permafrost
SITIO
Disturbios naturales Ramoneo
Fertilización Galerías de insectos Plagas de insectos
Caída de árboles por el viento
Disturbios antrópicos Emisión de contaminantes Fertilización
Declive forestal
Deterioro por contaminación Dinámica de las masas forestales
Cohorte Competencia Dominancia Ecesis Coetáneo Hiato
Dinámica de claros Regeneración Rodal
Supresión del crecimiento
Contexto espacio tiempo Ecotono
Límite vegetacional Principio de uniformidad Bosque virgen
ECOGRAMA DE RECONSTRUCIÓN
SUCESOS SECULARES ECOLOGÍA (Sensu stricto)
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2.2.2.2. Dendroecología en el sentido estricto (stricto sensu)
Los árboles poseen una característica funcional importante en muchos ecosistemas ya que pueden usarse como un registro natural de los procesos ecológicos, como el movimiento de la línea de árboles, los procesos de sucesión a través del establecimiento y la muerte de los árboles (Speer, 2009). Siendo la dendroecología la encargada del empleo de la datación anual de los anchos de anillos de crecimiento en plantas leñosas, para responder a estas interrogantes ecológicas a una escala temporal y espacial (Amoroso & Suárez, 2015).
2.2.3. Ecología de poblaciones
La ecología de poblaciones es un enfoque pragmático de las interrelaciones que existen de los organismos a un nivel de poblaciones y los agentes físicos-biológicos, que afectan a las comunidades. Es decir, estos estudios permiten comprender el cómo las interacciones de las especies influyen en la estructura poblacional, la convivencia con otras especies y la diversidad de la riqueza (flora y fauna), en distintos hábitats (Peroni &
Medina, 2011).
2.2.3.1. Estructura demográfica en plantas
Conocida también como estructura poblacional, el cual describe la distribución de diámetros, la distribución de alturas, la diversidad florística, la distribución espacial, las asociaciones; aspectos fundamentales en estudios ecológicos (Melo & Vargas, 2003).
a) Estructura diamétrica
Permite entender la estructura poblacional de un bosque por medio de la distribución según clases de diámetros considerando para bosques de sierra clases de 5 cm. Cada clase diamétrica conforma una cuantificación de la edad o crecimiento de los árboles y si una especie presenta una curva de distribución en forma de “J” invertida tiene asegurada su futura población (MINAM, 2015).
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b) Estructura altimétrica
Es la estructura de cómo se distribuyen y organizan las especies en medio del dosel de un bosque por medio de divisiones, considerando la altura máxima de los árboles (Melo & Vargas, 2003).
c) Densidad poblacional
Se refiere al número de árboles que se encuentran en una determinada superficie, obtenidas por medio de unidades o parcelas de muestreo. Este parámetro da conocer el tamaño de una población de árboles, utilizada para la toma de decisiones cuando son especies de reducida abundancia (MINAM, 2015).
d) Estructura espacial
En una comunidad los individuos de una especie pueden presentarse espacialmente al azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. El primero hace referencia a un patrón aleatorio, el segundo a un patrón regular y el tercer a un patrón agrupado (Melo & Vargas, 2003).
Figura 3. Patrón espacial de puntos regulares (a), aleatorios (b) y agrupados (c) (Baddeley, Rubak, & Turner, 2016)
e) Estructura etaria
Las poblaciones de individuos arbóreas poseen una estructura de edad que muestra la cantidad de individuos en diferentes clases etarias, donde las proporciones relativas de los grupos de edad influyen en la rapidez o la lentitud del crecimiento de una determinada población, además la reproducción está limitada a ciertas edades y la mortalidad es más destacada en otras (Smith &
Smith, 2007).
a c v
b c v
c
c
v
18
La pirámide de edad con base muy ancha representa una población en proceso de crecimiento por tener mayor frecuencia de individuos jóvenes, en cambio la
población estable tiene menos diferencia entre árboles jóvenes y maduros, por último, cuando se tiene una pirámide con base más angosta que las barras intermedias se hace referencia de una población en decadencia (Montes, Páez, Carmona, & Suárez, 2016).
Figura 4. Forma de las pirámides de edad y características de crecimiento de las poblaciones (Montes et al., 2016)
2.2.4. Características de la especie en estudio 2.2.4.1. Ecología de Polylepis
Las poblaciones de Polylepis conforman bosques perennifolios de alta fragmentación que se sitúan en elevaciones superiores a 3000 m.s.n.m. distribuidos desde Venezuela hasta el norte de Argentina (Zutta & Rundel, 2017), se caracterizan por tener una distribución muy dispersa en forma de pequeños fragmentos que crecen en quebradas rocosas, laderas montañosas y riachuelos (Segovia-Salcedo, Domic, Boza, & Kessler, 2018). En la actualidad, se encuentran deteriorados nocivamente a causa de las actividades humanas, como los incendios, el incremento de las fronteras agrícolas, el sobrepastoreo y la extracción de leña (Domic, Mamani, & Camilo, 2013).
En América del Sur se han reportado 28 especies de Polylepis, pero aún se desconoce el número exacto de especies y más aún el desconocimiento de los procesos de especiación que dieron origen al género y a su posterior radiación (Segovia-Salcedo et al., 2018). El Perú reporta 19 especies convirtiéndolo en el país con mayor diversidad, en comparación a Bolivia (13), Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3), Chile (2) y Venezuela (1), las cuáles se encuentran distribuidas en 19 departamentos (Mendoza & Cano, 2011).
19
Asimismo, Valenzuela & Villalba (2015) dieron a conocer una nueva especie nueva para la ciencia denominada P. rodolfo-vasquezii, el cual se halla asociada con otras especies arbóreas de menor abundancia principalmente del género Gynoxis, Escallonia, Hesperomeles y Clethra.
2.2.4.2. Descripción
La especie P. rodolfo-vasquezii es un árbol endémico de la Región Junín perteneciente a la familia Rosaceae reportada por primera vez en el área de amortiguamiento del Bosque de Protección Pui - Pui, Provincia de Satipo (Valenzuela & Villalba, 2015) y la segunda en los bosques aledaños a la Comunidad Campesina de Pomamanta, Provincia de Concepción (Landeo, 2017).
2.2.4.3. Taxonomía
Según el Sistema de Clasificación APGIV, posee la siguiente posición taxonómica (Landeo, 2017):
División : Magnoliophyta
Clase : Magnoliopsida
Sub clase : Rosids
Orden : Rosales
Familia : Rosaceae
Género : Polylepis
Especie : Polylepis rodolfo-vasquezii L. Valenzuela & I. Villalba 2.2.4.4. Fenología
La especie P. rodolfo-vasquezii presenta únicamente 3 foliolos; inflorescencia de tipo erguida uniflora, flores con 3 sépalos y frutos oblongos con 3 crestas levemente aplanadas, cuyas características son similares morfológicamente a Polylepis subsericans (Valenzuela & Villalba, 2015).
2.2.4.5. Estado actual
La especie P. rodolfo-vasquezii se encuentra amenazada por la extracción de madera y uso como combustible, actividades que están causando una reducción irreversible de estos
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pequeños remanentes. Además, la quema indiscriminada para la expansión de pastos destinados al pastoreo del ganado en el Bosque de Protección Pui Pui y comunidades campesinas aledañas están reduciendo su masa forestal (Valenzuela & Villalba, 2015).
Figura 5. Polylepis rodolfo-vasquezii, hábitat (a y b), hojas (c y d), flores (e) y frutos (f) (Valenzuela & Villalba, 2015)
2.3. Bases conceptuales
2.3.1. Declive forestal
Es el deterioro general y gradual que induce a la muerte de árboles en un bosque, generalmente, causada por una combinación de factores abióticos y bióticos que suceden de manera sistemática (Kaennel & Schweingruber, 1995).
2.3.2. Supresión
Es el proceso por el cual algunos árboles se debilitan por la competencia de vecinos cercanos u factores ecológicos, el cual es conocido como la supresión natural y es generado por el ataque de insectos, la erosión, etc. Además puede deberse a la intervención humana que corresponde a una supresión artificial y se debe a la quema, la tala, el ramoneo, etc. (Kaennel & Schweingruber, 1995).
2.3.3. Dinámica de claros
Son los cambios de la regeneración y el desarrollo en una masa forestal vinculadas con las perturbaciones de intensidad baja y media. Asimismo, la historia del rodal puede ser
a c
b v
c v
d v
e v
f
21
reconstruida con técnicas dendrocronológicas ya que se puede cartografiar el año de la muerte y germinación de individuos, así como analizar las variaciones en el crecimiento (Kaennel & Schweingruber, 1995).
2.3.4. Modos de regeneración
La regeneración por catástrofe se presenta cuando el establecimiento masivo de individuos se realiza en un lapso de tiempo corto, a posteriori de la destrucción de una considerable extensión de terreno, sin embargo, el modo de regeneración continuo se da cuando los árboles son capaces de llegar a la madurez sin la presencia de una perturbación que origina la apertura del dosel, finalmente, la regeneración por claro hace referencia a árboles que se establecen y llegan a un nivel del dosel por la generación de claros producto de la muerte de algunos árboles (Rozas, 2002).
2.3.5. Estructura horizontal
Es la forma como las poblaciones se organizan y distribuyen sobre la superficie del bosque, la cual puede estar representada por la distribución de frecuencias del DAP, si bien la estructura horizontal puede ser representada por el área basal o la cobertura vegetal, estas pueden definirse a partir de las distribuciones diamétricas dada la proporcionalidad que existen entre estas variables (Melo & Vargas, 2003).
2.3.6. Estructura coetánea
Hace referencia a un conjunto de árboles (rodal) que no poseen diferencias en las edades o que estas son relativamente pequeñas (Kaennel & Schweingruber, 1995).
2.3.7. Cambium vascular
Tejido meristemático de capa delgada situado entre el xilema secundario y el floema secundario, que origina por división celular activa xilema y floema (Kaennel &
Schweingruber, 1995).
2.3.8. Anillos de crecimiento
Son bandas generadas en un periodo por células del cambium vascular, generando madera temprana y madera tardía, también conocidos como madera de primavera y otoño respectivamente (Giraldo, 2011).
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En árboles tropicales la existencia de anillos anuales ha sido puesta en duda, pero muchas especies tropicales poseen anualidad en sus anillos y han sido empleadas en reconstrucciones de condiciones medioambientales pasadas (Giraldo, 2011; Fritts, 1988).
2.3.9. Anillos de crecimiento falsos
Es un anillo con límites definidos y supuestamente completo, formado en una etapa de crecimiento que no es anual. Puede ser identificado mediante crossdating o datación cruzada ya que no puede ser distinguida morfológicamente de un anillo verdadero (Kaennel & Schweingruber, 1995).
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III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Lugar de ejecución
La investigación se realizó en los bosques relictos de Polylepis rodolfo-vasquezii que se encontraron aledaños a la Comunidad Campesina de Pomamanta y la Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa, ambos pertenecen al Distrito de Comas, Provincia de Concepción, Región Junín (Figura 6).
3.1.1. Ubicación política
Ubicación política del área de estudio
Región Junín
Provincia Concepción
Distrito Comas
Lugar C. C. Pomamanta C.C. Toldopampa
3.1.2. Ubicación geográfica
Ubicación geográfica del lugar de estudio.
Lugar Coordenadas geográficas Coordenadas UTM Altitud
(m.s.n.m.)
Longitud Latitud Norte Este
C.C. Pomamanta 75° 09' 11" O 11° 43' 38" S 8703603 483323 4366 C.C. Toldopampa 74° 55' 56" O 11° 29' 33" S 8729561 507382 4256
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Figura 6. Ubicación y localización del área de estudio 3.1.3. Ecología
Según los parámetros de precipitación, temperatura, latitud y altitud del Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995), los bosques de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa se encuentra en las zonas de vida de bosque muy húmedo – Montano Tropical (bmh-MT) y bosque pluvial – Montano Tropical (bp-MT), respectivamente (Ver Anexo 5).
3.1.4. Clima
La temperatura media anual es de 14.9 ± 0.9 ° C y la precipitación anual total alcanza 943
± 130 mm, concentrada en gran medida en los meses de primavera-verano (Figura 7).
Según la estación meteorológica de Comas, la amplitud térmica anual entre el mes más cálido (octubre) y el más frío (julio) es de 1.12 ° C.
25
Figura 7. Climograma de Walter y Lieth para la estación metereológica de Comas (Datos históricos del SENAMHI 2019)
3.1.5. Fisiografía, suelos y uso actual
Las Provincia de Concepción se caracteriza por tener laderas montañosas con pendientes muy empinadas y suelos moderadamente profundos (superficiales), conformada por pastos nativos así como vegetación arbustiva para uso pecuario extensivo (ZEE, 2015).
3.1.6. Accesibilidad
El acceso al bosque de Pomamanta es por la ruta Concepción-Comas, a la altura de la comunidad campesina del mismo nombre, dirigiéndose luego al noroeste por un camino de herradura hacia el bosque “Paucho”, aproximadamente a tres horas de caminata (3.10 km).
El acceso al bosque del segundo lugar de estudio es por la carretera Concepción-Satipo, a la altura de la Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa, siguiendo después al noroeste por un camino carrozable hasta llegar a una laguna cercana a esta localidad y finalmente dirigirse hacia un camino de herradura hasta llegar al bosque (dos horas de caminata).
26 3.2. Materiales y equipos
3.2.1. De campo
Motosierra
GPS
Brújula
Barrenos de Pressler
Clinómetro
Cámara fotográfica
Distanciómetro electrónico DME
Carpas
Bolsas de dormir
Cordel de polipropileno
Cinta métrica de 50 m
Cinta diamétrica
Sorbetes de plástico
Cinta masking
Pico
Plumones indelebles
Bolsas con cierre hermético
Materiales para el prensado de muestras dendrológicas
Placas de aluminio
Calvos de aluminio y martillo
Libreta de campo 3.2.2. De laboratorio
Estereoscopio trinocular
Escáner Epson de alta resolución
Estación de medición de anillos LINTAB
Lijadoras orbitales
Lijas de agua (60 a 1500 g/cm2)
Regletas de madera
Cola sintética
Mascarilla protectora
Portaminas
Sierra de mano para madera
Plumones indelebles 3.2.3. Softwares empleados
Programa TSAPWIN
Programa COFECHA
Programa FMT
Programa CASE
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Programa ARSTAN
Programa EDRM
Programa YUX
Programa Excel
Programa Rstudio
Programa QGIS
Programa Word
Programa Mendeley 3.3. Metodología
3.3.1. Aspectos metodológicos 3.3.1.1. Tipo de investigación
El tipo de investigación según Bunge (1967) fue aplicada, puesto que se empleó metodologías ya establecidas para la determinación de la estructura dendroecológica de P. rodolfo-vasquezii.
3.3.1.2. Nivel de investigación
Según Supo (2012), el nivel de investigación es descriptiva - relacional, puesto que se describió la dendroecología de P. rodolfo-vasquezii y la dependencia probabilística que eventualmente esté relacionada al comportamiento en su hábitat, utilizando técnicas dendrocronológicas.
3.3.1.3. Método de investigación
El método de investigación aplicado fue el inductivo, ya que se indujo a partir de la observación de los hechos a fin de conocer la situación actual de los bosques de P.
rodolfo-vasquezii (Behar, 2010).
3.3.1.4. Diseño de investigación
El diseño de investigación fue de tipo no experimental, puesto que se observó los fenómenos tal y como ocurren en forma natural sin tener alguna intervención en su desarrollo, y de corte transversal porque la recolección de datos se realizó en un tiempo determinado (Behar, 2010).
28 3.3.2. Población y muestra
3.3.2.1. Población
La población estuvo constituida por todos aquellos árboles de P. rodolfo-vasquezii que se encontraron en los bosques de la Comunidad Campesina de Pomamanta (3.72 ha) y Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa (9.02 ha), Región Junín.
3.3.2.2. Muestra
La muestra lo conformaron 218 árboles de P. rodolfo-vasquezii que se encontraron en las 4 parcelas de muestreo de 20 m x 20 m. Se evaluó a todos los individuos con diámetro mayor o igual a 5 cm (Castro & Flores, 2015), considerando que el diámetro de los árboles fue medido debajo de las ramificaciones (Martínez & Villarte, 2009; Camel et al., 2019).
3.3.3. Procedimiento de recolección de datos 3.3.3.1. Fase de pre-campo
a) Ubicación y localización de los bosques
La ubicación de los bosques de P. rodolfo-vasquezii se realizó en base a los reportes de Valenzuela & Villalba (2015) y Landeo (2017), una vez obtenido las coordenadas de los bosques se procedió a localizarlos por medio del software QGIS utilizando el complemento “OpenLayersPlugin” para finalmente delimitar los bosques y realizar los mapas de ubicación así como de localización.
b) Diseño de las parcelas de muestreo
Los bosques de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa se dividieron en cuadrantes de 20 m x 20 m diseñadas en el software QGIS (Figura 8 y 9), luego se eligieron aleatoriamente las parcelas de muestreo a una intensidad del 15%
(Castro & Flores, 2015).
29
Figura 8. Diseño de las parcelas de muestreo en Pomamanta
Figura 9. Diseño de las parcelas de muestreo en Santa Rosa de Toldopampa
30 3.3.3.2. Fase de campo
a) Reconocimiento del área y colectas dendrocronológicas
Se realizó el reconocimiento preliminar de los bosques, haciendo colectas de muestras dendrocronológicas (núcleos de incremento) de forma aleatoria, las cuales fueron observadas en el estereoscopio y así conocer si la especie presenta anillos de crecimiento visibles.
b) Establecimiento de parcelas de muestreo
Se localizó con GPS el vértice superior derecho de la parcela elegida previamente en el mapa de muestreo, luego se trazó el perímetro con cuerdas de polipropileno empleando la brújula y verificando que los vértices formen ángulos rectos (Vallejo et al., 2005). Asimismo, se colocó en todos los individuos placas de aluminios codificadas a la altura de las primeras ramas (Melo & Vargas, 2003; López, Domic, Mayta, García, & Gallecos, 2018).
Figura 10. Establecimiento de parcelas de muestreo y codificación de árboles.
3.3.3.3. Colección de datos
De los árboles que se encontraron en las parcelas de muestreo se registró los siguientes caracteres dasométricos: diámetro a la altura del suelo (DAS), altura total, longitud de la rama más larga y número de ramas. Para la medición del DAS se consideró medirlo debajo de las ramificaciones con una cinta métrica, la altura total medida con un jalón de madera (Martínez & Villarte, 2009; Castro
& Flores, 2015), la ubicación espacial (eje X, Y) tomado con el distanciómetro electrónico por ultrasonido (DEM).
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Figura 11. Medición de la altura, diámetro a la altura del suelo y distribución espacial Se obtuvieron aproximadamente 400 núcleos de incremento (dos por árbol) con el barreno de incremento de Pressler extraídas aproximadamente a 20 cm del suelo evitando zonas con irregularidades en el fuste y en la medida posible obtener testigos con médula (Rozas, 2002).
De cada lugar de estudio se obtuvieron 5 secciones transversales (rodajas de madera) provenientes de árboles muertos o cortados, obtenidas con una motosierra (Roig et al., 2001), a fin de elaborar la cronología maestra.
Figura 12. Extracción de núcleos de incremento y rodajas de madera de árboles caídos o muertos
32 3.3.3.4. Fase de gabinete
a) Montaje de muestras dendrocronológicas
Figura 13. Montaje, lijado, fechado y escaneo de muestras dendrocronológicas
Las muestras dendrocronológicas se montaron y prepararon siguiendo las técnicas dendrocronológicas descritas por (Speer, 2009), utilizando lijas de granulometría ascendente (120 a 1500 granos/cm2) y observadas bajo lupa estereoscópica, para luego fechar cada muestra desde el anillos más externo (cercano a la corteza) hasta el anillo más interno y después medir el ancho de los anillos de crecimiento a una precisión de 0,001 mm con ayuda de la estación de medición de anillos LINTAB (Moya & Lara, 2011; Silva, 2012).
3.3.4. Técnicas de procesamiento y análisis de datos
3.3.4.1. Determinación de la densidad poblaciona
