“EFECTO DEL pH EN LA GERMINACIÓN DE ESPORAS Y CRECIMIENTO DEL GAMETOFITO DE Pteris vittata (PTERIDACEAE)”

Texto completo

(1)Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. CI. AS. BI. O. LO. G. IC A. S. ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. DE. CI. EN. “EFECTO DEL pH EN LA GERMINACIÓN DE ESPORAS Y CRECIMIENTO DEL GAMETOFITO DE Pteris vittata (PTERIDACEAE)”. BIÓLOGO. IO. TE CA. TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE. BI. BL. AUTOR: Br. CIRO SAMIR RODRÍGUEZ RUÍZ ASESOR: Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ TRUJILLO – PERÚ 2017. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(2) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC A. S. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLLO. LO. G. RECTOR.. CI. AS. BI. O. Dr. ORLANDO GONZÁLES NIEVES. EN. VICE – RECTOR ACADÉMICO.. TE CA. DE. CI. Dr. RUBÉN VERA VÉLIZ. VICE – RECTOR DE INVESTIGACIÓN.. BI. BL. IO. Dr. Weider Portocarrero Cárdenas. SECRETARIO GENERAL. Dr. ESTEBAN ILICH ZERPA. ii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(3) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC A. S. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. LO. G. DECANO DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS.. CI. AS. BI. O. Dr. FREDDY ROGER MEJÍA COICO. EN. SECRETARIO DE DEPARTAMENTO ACADÉMICO PROFESIONAL DE LA. CI. ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS.. IO. TE CA. DE. Dr. WILLIAM ELMER ZELADA ESTRAVER. BI. BL. DIRECTOR DE LA ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. Dr. FREDDY PELÁEZ PELÁEZ. iii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(4) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. PRESENTACIÓN. IC A. S. Señores miembros del Jurado:. En cumplimiento con las disposiciones de reglamentos de grados y títulos de la Escuela. G. Académico profesional de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo,. LO. me es honroso someter a vuestra consideración y elevado criterio, el informe de Tesis. BI. filamentoso de Pteris vittata (Pteridaceae).. O. titulado: Efecto del pH en la germinación de esporas y crecimiento del gametófito. AS. Con el cual cumplo con uno de los requisitos indispensables para obtener el título de. CI. EN. CI. Biólogo.. DE. Trujillo, Febrero del 2017. BI. BL. IO. TE CA. __________________________________ Br. Ciro Samir Rodríguez Ruíz. iv Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(5) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IC A. S. MIEMBROS DEL JURADO. CI. AS. BI. O. LO. PRESIDENTE. G. Dra. Marlene Rodríguez Espejo. EN. Blga. Narda Alarcón Rojas. Dr. Freddy Peláez Peláez VOCAL. BI. BL. IO. TE CA. DE. CI. SECRETARIO. v Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(6) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEL ASESOR. El que suscribe, profesor asesor de la presente tesis, deja constancia que esta ha sido. IC A. S. desarrollada de conformidad con los objetivos propuestos en su perfil académico y que el informe ha sido revisado y acoge las observaciones y sugerencia alcanzada.. G. Por lo tanto, autorizo al Br. Ciro Samir Rodríguez Ruíz a continuar con los trámites. Dr. Freddy Peláez Peláez. ASESOR. BI. BL. IO. TE CA. DE. CI. EN. CI. AS. BI. O. LO. correspondientes.. vi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(7) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. APROBACIÓN Los profesores que suscriben, miembros del jurado dictaminador, declaran que el presente informe de tesis ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales,. Dr. Marlene Rodríguez Espejo. CI. EN. CI. AS. BI. O. PRESIDENTE. LO. G. IC A. S. siendo aprobado por UNANIMIDAD.. SECRETARIO. BI. BL. IO. TE CA. DE. Blga. Narda Alarcón Rojas. Dr. Freddy Peláez Peláez VOCAL. vii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(8) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. DEDICATORIA. A Dios por haberme permitido llegar a culminar este gran pasó en mi vida y. AS. haberme dado salud, además de su infinita. G. IC. bondad y amor.. LO. A mi madre Ana por darme la vida, por su amor, por haberme apoyado en todo momento, por sus. BI O. consejos, sus valores, que me ha permitido ser una persona de bien, pero más que nada gracias por. AS. darme una carrera para mi futuro, todo esto se los. EN. A mis hermanos de la Parroquia Santo. CI. debo a ustedes.. CI. Toribio de Mogrovejo –“ La Catedral”, por sus consejos y oraciones que siempre me. A la familia Duc In Altum, por su amor recibido mediante las oraciones en cada reunión .. BI. BL. IO. TE. CA. DE. acompañaron.. viii. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(9) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. AGRADECIMIENTO. A Dios que es el verdadero autor de la vida,. AS. porque sin el nada de esto hubiera sucedido, ni. LO. G. IC. llegado a esta etapa de la vida.. Al profesor asesor Dr. Freddy Peláez, por. BI O. compartir sus conocimientos, por desear que sus alumnos siempre continúen creciendo. Gracias por su paciencia y apoyo en la orientación,. EN. CI. AS. elaboración y culminación de la tesis.. A la Universidad Nacional de Trujillo, a los de. la. Facultad. de. brindadas. DE. Biológicas, por las enseñanzas. Ciencias. CI. docentes. durante los cinco años de formación personal,. BI. BL. IO. TE. CA. académica y profesional.. ix. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(10) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. INDICE. AS. AUTORIDADES DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO .................... ii. IC. AUTORIDADES DE LA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ...................... iii. LO. G. PRESENTACIÓN ....................................................................................................... iv MIEMBROS DEL JURADO ........................................................................................ v. BI O. DEL ASESOR ............................................................................................................. vi APROBACIÓN .......................................................................................................... vii. AS. DEDICATORIA ........................................................................................................ viii. CI. AGRADECIMIENTO ................................................................................................. ix. EN. INDICE ........................................................................................................................ x. CI. RESUMEN .................................................................................................................. xi. DE. ABSTRACT ............................................................................................................... xii INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1. CA. MATERIAL Y MÉTODOS .......................................................................................... 7. TE. RESULTADOS .......................................................................................................... 10. IO. DISCUSIÓN .............................................................................................................. 16. BL. CONCLUSIONES ...................................................................................................... 20. BI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 21 ANEXOS .................................................................................................................... 27. x. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(11) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. RESUMEN. Los helechos pertenecientes al género Pteris son taxones de distribución principalmente pantropical los cuales tienen diferentes formas de vida dependiendo de la especie y de los factores ambientales. En el presente estudio, se determinó el efecto del pH en la. AS. germinación de esporas y crecimiento del gametófito de Pteris vittata (Pteridaceae),. IC. evaluando su germinación y crecimiento mediante observaciones interdiarias en cada. G. tratamiento en función del tiempo, utilizando cinco tratamientos diferentes (pH 3, pH5,. LO. pH 7, pH 9 y pH 10) con tres repeticiones cada uno, utilizando un fotoperiodo de 12 horas luz /12 horas oscuridad.. BI O. Las esporas fueron sembradas en placas petri y regadas con una solución a diferente pH. Se consideró como indicador de germinación la aparición de la primera célula protálica. Así mismo, en cada tratamiento se registró el porcentaje de esporas. AS. germinadas, y porcentaje de gametófitos filamentosos así como el tiempo de. CI. germinación de esporas y tiempo de crecimiento del gametófito filamentoso. Los resultados obtenidos muestran que existe una mayor germinación de esporas y. EN. mayor crecimiento de gametófitos filamentosos en el pH 10 (T-V).Así mismo el. CI. porcentaje de germinación en los diferentes tratamientos fue de 57.33% (T-III), 74.06% (T-IV) y 80.33%(T-V), el tiempo de germinación de esporas fue de 1 día (T-III) y 4 días. DE. (T-IV) y (T-V). En el crecimiento del gametófito filamentoso el porcentaje fue de 57.33% (T-III), 67% (T-IV) y 72% (T-V), con un tiempo de crecimiento de 4 días (T-. CA. III) y 6 días (T-IV) y (T-V).. BI. BL. IO. TE. Palabras clave: Pteris vittata, germinación, esporas, gametófito filamentoso, pH.. xi Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(12) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. ABSTRACT. The ferns of the genus Pteris taxa are mainly a pantropical distribution which have different ways of life, depending on the species and the environmental factors. In the present study, it was determined the effect of pH on the germination of spores and. AS. growth of the gametophyte of Pteris vittata (Pteridaceae), assessing their germination. IC. and growth through interdiarias observations in each treatment as a function of time,. G. using five different treatments (pH 3, pH5, pH 7, pH 9 and pH 10) with three repetitions. LO. each, using a 12-hour photoperiod of 12 hours light/darkness.. The spores were sown in petri dishes and irrigated with a solution at different pH. It was. BI O. considered as an indicator of germination the appearance of the first cell protalica. Also, in each treatment was the percentage of spores germinated and time of duration until the formation of the filamentous gametophyte.. AS. The results show that there is a higher germination of spores and growth of filamentous. CI. gametophytes in the pH 10 (T-V).At the same time, the percentage of germination in the different treatments was 57.33% (T-III), 74.06% (T-IV) and 80.33%(T-V), the. EN. germination time was 1 day (T-III) and 4 days (T-IV) and (T-V). In the growth of the. CI. filamentous gametophyte, the percentage was 57.33% (T-III), 67% (T-IV) and 72% (T-. DE. V), with a growth time of 4 days (T-III) and 6 days (T-IV) and (T-V).. BI. BL. IO. TE. CA. Key words: Pteris vittata, germination, spores, filamentous gametophyte, pH.. xii Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(13) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. I. INTRODUCCIÓN. Los helechos se consideran un grupo monofilético que se denomina Monilophyta las. AS. cuales presentan megáfilas y esporangios variados, pero nunca axilares (Soria y Kessler, 2007). Se calcula que existen entre 10 000 a 12 000 especies de helechos y licopodios. IC. reunidos en 232 géneros y 38 familias, en lo que el Perú tiene 1195 especies de. LO. G. Pteridophyta entre nativas y adventicias (Tryon y Stolze, 1989; Navarrete, 2001; Smith. BI O. y col., 2005).. AS. Los helechos crecen en varios ecosistemas, desde regiones húmedas hasta la periferia de. CI. los desiertos. Pueden ser terrestres, epífitos, hemiepífitos, rupícolas o acuáticos. La. EN. mayor diversidad de helechos se encuentra en regiones montañosas, tropicales o templadas, hecho que se explica por la heterogeneidad ambiental que se produce por los. CI. relieves montañosos, con microclimas y elevaciones que favorecen el establecimiento. DE. de diferentes grupos (Morán, 2008). En asociación con otros grupos de plantas forman. CA. comunidades vegetales cuya estructura y dinámica han sido estudiadas de manera. IO. TE. integral (Riba y Pérez, 2002).. BL. Su principal característica es el ciclo de vida el cual presenta una alternancia de generaciones independientes y de vida libre. Una fase haploide (gametofítica), que se. BI. inicia con la formación de la espora y una fase diploide (esporofítica) que se inicia con la formación del cigoto, la que al llegar a la madurez tiene raíz, tallo (rizoma) y hojas las que llevan esporangios en donde, por un proceso meiótico forman las esporas, culminando de esta forma su ciclo de vida (Alarcón y Peláez, 2008).. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(14) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. El gametófito, también llamado prótalo es pequeño e inconspicuo, muy sensible a cambios ambientales y presiones de selección del medio, sin embargo esta fase es esencial por la variabilidad genética, promoviendo adaptaciones en estas plantas.. IC. AS. (Cronquist, 1991).. G. Después de la germinación, se origina un gametófito formado por unas pocas células. LO. que se disponen unas detrás de otras, organizando un filamento uniseriado, clorofílico,. BI O. denominado gametófito filamentoso, que al finalizar su crecimiento se divide en varios sentidos para formar un estrato laminar, plano, conocido como gametófito laminar. AS. (Raghavan, 1989). Este gametófito crece hasta alcanzar la forma adulta durante un. CI. tiempo (normalmente entre 15–60 días desde la germinación) que depende de factores. EN. ambientales y de la especie. La forma de los gametófitos adultos es para la mayoría de. CI. los helechos, cordada, laminar, con clorofila y en esta etapa se originan los órganos. DE. sexuales o gametangios (Pérez, 1993).. CA. Los anteridios son las estructuras que producen a los anterozoides los cuales son. TE. liberados cuando han alcanzado la madurez y se desplazan para fecundar a la ovocélula. IO. (originada en el arquegonio) para formar el cigoto, el cual iniciará al embrión y éste al. BI. BL. esporófito (Cronquist, 1991).. El esporófito es la fase más visible de este grupo de plantas, la cual está representada por el helecho, tal como se conoce. Los esporófitos jóvenes al llegar a la madurez, forman esporangios, que son las estructuras donde se formarán las esporas y que están. 2 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(15) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. agrupados en soros en el envés de las hojas o frondas, iniciando nuevamente la fase gametofítica (Huerta y col., 2015).. AS. Las esporas de los helechos son estructuras microscópicas unicelulares, con. IC. dimensiones comprendidas entre menos de 25 hasta 100 micrómetros, y su producción. G. puede ser inmensa, como es el caso de Pteridium aquilinum, en el cual una hoja puede. LO. producir aproximadamente 1 g (300 millones de esporas), y en Dicksonia antarctica. BI O. 750 millones. Pero a pesar de esta gran cantidad de esporas no todas llegan a producir. AS. esporófitos, siendo numerosos los factores que las limitan (Raghavan, 1989).. EN. CI. La viabilidad de las esporas y la tasa de crecimiento de los gametófitos, son factores básicos para un exitoso establecimiento de los helechos en un nuevo hábitat después de. CI. la dispersión. Estos factores están controlados por propiedades intrínsecas (genotipo,. DE. edad y latencia) y por factores extrínsecos (temperatura, luz, pH, suelo, humedad y competidores) (Pérez-García y Randi, 1993), siendo estos últimos quienes juegan un. TE. CA. papel determinante (Brum y Randi, 2002).. IO. Pteris L. es un género pantropical, el cual reúne aproximadamente 250 especies, 60 de. BL. las cuales crecen en América (Martínez, 2010). Así mismo Smith y col.,(2006). BI. consideran que el origen de este género probablemente no sea monofilético.. Algunos aspectos de la fase sexual de este género han sido abordados por distintos autores. Laird y Sheffield, (1986) analizaron la estructura de los gametangios y su 3 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(16) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. relación con la apogamia en Pteris cretica; Kawakami y col., (1995) indujeron la formación de esporófitos apogámicos y estudiaron la morfología en Pteris multifida.. AS. Pteris vittata, es un helecho nativo de Asía, actualmente se le encuentra en muchas. IC. zonas de Latinoamérica incluido el Perú; habita generalmente en bordes de acequias y. G. ríos. Se caracteriza por presentar tallo cortamente rastrero, con hojas que por lo general. LO. son monomórficas de hasta 1,5 m o más, lámina 1-pinnada, más angosta en la base,. BI O. foliolos alargados, cortamente pedunculados, venas libres. Los soros se encuentran en una comisura marginal que se ubica al final de las venas; presentan esporas tetraédricas. EN. CI. AS. globosas (Tryon y Stolze, 1989).. Pteris vittata a sido estudiada por Ito (1962) donde determinó la capacidad de. CI. regeneración de los gametófitos; Kato (1963) obtuvo callos sometiendo los gametófitos. DE. a periodos de oscuridad y evaluando el efecto de varios factores sobre ellos; Beri y Bir, (1993) determinaron los cambios bioquímicos producidos por el almacenamiento de las. CA. esporas; Prada y col.,(2008) aportaron datos sobre la expresión sexual de Pteris. TE. vittata en relación con el medio de cultivo y Zhang y col.,(2008) describieron la. BL. IO. germinación y el desarrollo de los gametófitos de Pteris ensiformis y Pteris vittata.. BI. La germinación de Pteris vittata es del tipo Vittaria (Nayar y Kour, 1968), por lo que la dirección del crecimiento del gametófito es paralela al eje polar de la espora originándose dos células desiguales, la más pequeña o proximal, en relación con las futuras divisiones, origina el primer rizoide y la distal o célula protálica origina al gametófito. El primer rizoide contiene cloroplastos y elaioplastos durante las primeras 4. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(17) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. horas de su crecimiento; luego, estos plástidos se reabsorben y el rizoide se torna incoloro, así el crecimiento del gametófito filamentoso termina al alcanzar las 5 células, el tiempo de germinación y crecimiento puede ser variable dependiendo principalmente. IC. AS. de la temperatura y el pH (Martínez, 2010).. G. El pH es uno de los principales responsables en la disponibilidad de nutrientes para las. LO. plantas, influyendo en mayor o menor grado la asimilación de los nutrientes, siendo tres. AS. BI O. las condiciones posibles del pH: la acidez, la neutralidad y la alcalinidad. (INE, 2000).. Algunos helechos crecen en sustratos muy ácidos o básicos tales como especies del. EN. CI. género Cheilantes, que en condiciones in vitro puede crecer entre un pH de 4.5 y 8.5 dando una germinación y crecimiento del gametófito de manera óptima (Granados,. CI. 2010), otras investigaciones señalan que helechos tal como Rumohra adiantiformis. DE. pueden crecer de manera normal en condiciones de laboratorio con niveles de pH de 5;. TE. CA. 6; 6.5 y 7 (Del pino y col., 1998).. Los helechos, al igual que las demás plantas cumplen funciones medioambientales. IO. diversas. Algunos se han caracterizado por su utilización en el control medioambiental. BL. incluyen a los géneros Pteris (Pteris vittata) y Pityrogramma (Pityrogramma. BI. calomelanos), que se utilizan como fitorremediadores de agua y de suelos, por medio de la absorción de arsénico y selenio (Navarrete y col., 2006; Rathinasabapathi y col., 2006).. 5 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(18) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Por lo cual es necesario y de gran importancia conocer ciertos aspectos de la biología de esta especie como obtener la mayor cantidad gametófitos y esporófitos a partir de la. AS. siembra de esporas mediante un medio con un pH adecuado.. IC. El presente trabajo tuvo como objetivos determinar el efecto que ejerce el pH sobre la. G. germinación de esporas y el crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris vittata. LO. (Pteridaceae) en condiciones de laboratorio. Así mismo determinar el porcentaje y el. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. AS. BI O. tiempo, en la germinación de esporas y crecimiento del gametófito filamentoso.. 6 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(19) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. II. MATERIAL Y MÉTODOS. AS. 2.1. MATERIAL BIOLÓGICO. Se colectaron ejemplares fértiles de Pteris vittata (Pteridaceae) con soros maduros, en el. G. IC. Km 51 de la carretera de penetración al distrito de Cascas, provincia de Gran Chimú,. LO. Departamento de La Libertad. Los ejemplares colectados fueron llevados para la. BI O. obtención de esporas y siembra al Laboratorio de Botánica de la Universidad Nacional. AS. de Trujillo.. CI. 2.2. OBTENCIÓN DE ESPORAS. EN. De las frondas se extrajeron foliolos que presentaron soros maduros, los cuales fueron. CI. colocados en sobres de papel y dejados durante un periodo de cuatro días para el. DE. desprendimiento de las esporas para luego separarlas de los esporangios con ayuda de un pincel fino. Luego de haber obtenido las esporas, estas fueron puestas en sobres de. TE. CA. papel y se mantuvieron en refrigeración a ± 6°C hasta el momento de la siembra.. BL. IO. 2.3. PREPARACIÓN DE TRATAMIENTOS. BI. Se usó agua destilada (pH 7), de la cual se repartió 10 ml en 4 frascos esterilizados de vidrio, y se procedió a disminuir el nivel de acidez mediante ácido clorhídrico (HCL) [00,2 N] y aumentar el nivel de alcalinidad mediante hidróxido de amonio (NH4OH) [00,2N] respectivamente.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(20) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Las soluciones fueron acondicionadas para cada tratamiento como: I.. Solución a un pH ácido de 3 En 10 ml de agua destilada se agregó gota a gota ácido clorhídrico (HCL). II.. AS. a [00,2 N] hasta obtener el pH 3.. Solución a un pH ácido de 5. IC. En 10 ml de agua destilada se agregó gota a gota ácido clorhídrico (HCL). III.. LO. G. a [00,2 N] hasta obtener el pH 5.. Solución a un pH de 7 (Testigo). Solución a un pH alcalino de 9. AS. IV.. BI O. Se usó 10 ml del agua destilada determinada a un pH 7.. En 10 ml de agua destilada se agregó gota a gota hidróxido de amonio. EN. CI. (NH4OH) a [00,2 N] hasta obtener el pH 9.. V.. Solución a un pH alcalino de 10. CI. En 10 ml de agua destilada se agregó gota a gota hidróxido de amonio. DE. (NH4OH) a [00,2 N] hasta obtener el pH 10.. En todo el sistema se tuvo una temperatura ambiente de 22 ± 2 °C. Así mismo se utilizó. TE. CA. un fotoperiodo de 12 horas luz / 12 horas oscuridad.. IO. 2.4. SIEMBRA DE ESPORAS. BL. La siembra se realizó en placas petri de 60x15mm. colocando en cada placa papel filtro. BI. “Whatman” N°1 sobre una base de algodón “Coppon”. En cada papel filtro se trazaron cinco círculos de 3 mm de diámetro, en donde se colocaron 20 esporas por círculo, (con un total de 100 esporas por placa petri), se hicieron tres repeticiones (1500 esporas por todo el sistema).. 8 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(21) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. 2.5. EVALUACIÓN DE LA GERMINACIÓN DE ESPORAS. . Se evaluó interdiariamente, utilizando un microscopio binocular “Olympus” CX-. AS. 20. . IC. Se utilizó como indicador de germinación (inicio de germinación) la presencia de. 2.6.EVALUACIÓN. BI O. LO. G. la primera célula protálica.. DEL. CRECIMIENTO. Se evaluó después de la aparición de la primera célula protálica, al empezar a. CI. . GAMETÓFITO. AS. FILAMENTOSO. DEL. EN. dividirse transversalmente formando un filamento uniseriado, hasta la formación. CI. del primer tabique longitudinal, para iniciar la formación del filamento. DE. biseriado, dando origen a la fase laminar. . CA. 2.7. ANÁLISIS DE DATOS. Los datos obtenidos fueron procesados para determinar porcentajes, promedios,. TE. análisis de varianza (ANAVA) con una probabilidad de error del 5% y el. BI. BL. IO. método de la diferencia significativa honesta de Tukey (DSH).. 9 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(22) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. III. RESULTADOS. La germinación de esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) se inició al cuarto día después. AS. de haber sido sembradas, diferenciándose primero por la célula rizoidal corta, seguidamente emerge la célula protálica verdosa debido a la presencia de cloroplastos.. G. IC. El tiempo de germinación de las esporas difiere de acuerdo a los cinco tratamientos. LO. (Fig. 1), es así que en los tratamientos I (pH 3) y II (pH 5), hasta los 60 días de. BI O. evaluadas las esporas, estas no germinaron, en el tratamiento III (pH 7) las esporas empezaron a germinar entre el cuarto y quinto día después de la siembra, y en los. AS. tratamientos IV (pH 9) y V (pH 10) la germinación se inició entre el séptimo y. CI. decimoprimer día después de la siembra.. EN. El porcentaje de germinación de las esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) varía desde. CI. 57.33 % (tratamiento III, pH 7), hasta un 80.33 % (tratamiento V, pH 10), a diferencia. DE. del tratamiento I (pH 3) y tratamiento II (pH 5), donde las esporas no germinaron hasta. CA. los 60 días de evaluadas (Fig. 2).. TE. Entre los valores obtenidos en los porcentajes de germinación de las esporas de Pteris. IO. vittata, existe al menos una diferencia estadísticamente significativa entre la media de. BL. porcentaje de germinación entre un nivel de tratamientos y otro, encontrando un “p”. BI. menor a 0.05 (P = 0.001), con un nivel del 95 % de confianza tal como se muestra en la tabla1.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(23) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. En el Método de la Diferencia Significativa Honesta de Tukey (DSH) para el porcentaje de germinación de esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) en los cinco tratamientos, se identificaron 3 grupos homogéneos según la alineación de las columnas; entre los cuales. AS. si existe una diferencia estadísticamente significativa entre los tratamientos IV (pH 9) y. G. IC. V (pH 10) con una probabilidad de error del 5%, como se detalla en la tabla 2.. LO. Como resultado de las divisiones de la primera célula protálica se llega a formar un. AS. fase filamentosa y dando pase a la fase laminar.. BI O. filamento uniseriado de hasta 6 células clorofílicas, indicando de esta manera el fin de la. El tiempo de inicio y termino del crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris. CI. vittata (Pteridaceae) varía entre los cinco tratamientos desde una duración de 4 y 6 días. CI. EN. (Fig. 3).. DE. El porcentaje de crecimiento de gametófitos filamentosos de Pteris vittata (Pteridaceae) varía desde 57.33 % (tratamiento III, pH 7), hasta un 72 % (tratamiento V, pH 10) (Fig.. CA. 4.), a diferencia del tratamiento I (pH 3) y tratamiento II (pH 5), donde no crecieron los. BI. BL. IO. TE. gametófitos filamentosos por falta de germinación.. 11 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(24) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Pteris vittata. CI. Fig. 1. Días de inicio y término de germinación de las esporas de. EN. (Pteridaceae) a diferente pH, en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III (pH 7); IV (pH. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. 9) y V (pH 10).. Fig.2. Porcentaje de la germinación de las esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) a diferente pH en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III (pH 7); IV (pH 9) y V (pH 10).. 12 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(25) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 1. Análisis de varianza (ANAVA) para el porcentaje de germinación de esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) a diferente pH en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III. Suma de Cuadrados. G.L. Cuadrado medio. Cociente-F. Valor -P. 4723.933. Intra grupos. 3670.000. 10. 367.000. 22565.733. 14. 0.001. EN. CI. Total (Corr.). 12.872. LO. 4. BI O. 18895.733. AS. Entre grupos. G. IC. Fuente. AS. (pH 7); IV (pH 9) y V (pH 10).. CI. Tabla 2. Método de la Diferencia Significativa Honesta de Tukey (DSH) para el porcentaje de germinación de esporas de Pteris vittata (Pteridaceae) a diferente pH, en. N. 1. IO. Tratamientos. Grupos homogéneos. 3. 0.00. BL. TE. CA. DE. los tratamientos I (pH 3); II (pH 5), III (pH 7), IV (pH 9) y V (pH 10).. II. 3. 0.00. III. 3. IV. 3. 74.06. V. 3. 80.33. BI. I. 2. 3. 57.33. Sig.. 1.00. 1.00. 0.996. 13 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(26) BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Fig. 3. Días de inicio y término del crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris. AS. vittata (Pteridaceae) a diferente pH, en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III (pH 7);. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. IV (pH 9) y V (pH 10).. Fig. 4. Porcentaje del crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris vittata (Pteridaceae) a diferente pH, en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III (pH 7); IV (pH 9) y V (pH 10).. 14 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(27) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 3. Análisis de varianza (ANAVA) para el porcentaje de crecimiento de gametófitos filamentosos de Pteris vittata (Pteridaceae) a diferente. pH en los. 15357.066. 4. Cuadrado medio. 3839.266. Cociente-F. Valor -P. IC. Entre grupos. G.L. 12.116. 0.001. G. Suma de Cuadrados. 10. 316.866. 18525.733. 14. CI. Total (Corr.). 3168.666. AS. Intra grupos. BI O. LO. Fuente. AS. tratamientos I (pH 3); II (pH 5); III (pH 7); IV (pH 9) y V (pH 10).. EN. Tabla 4. Método de la Diferencia Significativa Honesta de Tukey (DSH) para el. CI. porcentaje de crecimiento de gametófitos filamentosos de Pteris vittata (Pteridaceae) a. Grupos homogéneos N. 1. 3. 0.00. II. 3. 0.00. 2. 3. BL. IO. I. TE. Tratamientos. CA. DE. diferente pH, en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5), III (pH 7), IV (pH 9) y V (pH 10). 3. IV. 3. 67.0. V. 3. 72.0. BI. III. 57.33. Sig.. 1.00. 1.00. 0.998. 15 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(28) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. IV. DISCUSIÓN. La germinación y el crecimiento de los helechos se ven influenciados por diversos factores como la luz, la temperatura, la humedad, el pH, entre otros (Raghavan, 1989).. AS. El efecto del pH sobre la germinación de esporas de helechos, ha sido poco estudiada,. IC. encontrando que este factor podría promover o retardar la germinación de estas esporas. LO. BI O. acidez o alcalinidad del pH (Hallsworth y Magan, 1996).. G. alterando los enlaces de hidrógeno de enzimas, bicapa lipídica y del ADN, según la. El porcentaje de germinación o número de esporas germinadas en un sistema de siembra. AS. de esporas homogéneo normalmente es estable y de porcentajes parecidos, sin embargo. CI. existen factores que pueden alterar la fisiología de las esporas, afectando así su. EN. porcentaje de germinación o número de esporas germinadas (Moran, 2008), por lo que en la repetición “1” del tratamiento 3 (pH 7) solo germinaron 15 esporas de las 100. CI. esporas sembradas a diferencia de las repeticiones “2” y “3” en donde germinaron 88 y. DE. 73 esporas respectivamente, esto probablemente debido al poco alcance de luz blanca. CA. que recibió dicha repetición a consecuencia de un error de distancia, dado que la luz promueve la germinación de esporas por una respuesta de pigmentos denominados. IO. TE. fitocromos (Brum y Randy, 2002).. BL. Así mismo, las esporas de Pteris vittata necesitaron un pH neutro y alcalino para. BI. germinar, pues hasta los 60 días de evaluación ninguna espora germinó bajo pH 3 (T-I) y pH 5 (T-II), evento que según Fassbender (1975) se relaciona posiblemente con la disminución de la vida bacteriana en los helechos ante un pH fuertemente ácido pues existen bacterias las cuales están presentes en el suelo y favorecen la absorción de ciertos elementos (agua, sales, etc.) necesarias para la germinación de esporas y. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(29) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. crecimiento del gametófito del helecho, a diferencia de ello los hongos se ven favorecidos pues las bacterias ya no son competencia por la acidez del medio, descomponiendo y proliferando el crecimiento de hongos en el cultivo de esporas,. AS. situación que posiblemente se haya presentado en esta investigación, pues se usaron placas con algodón para la siembra de esporas, lo que pudo favorecer con mayor. G. IC. facilidad la proliferación de hongos. No obstante, existen otros géneros de helechos que. LO. llegan a germinar en niveles de pH muy ácidos como Matteuccia orientalis (Wayne y. BI O. Hepler, 1984) y Nephrolepis cordifolia (Pérez-García y Riba, 1993).. AS. De esta manera la germinación de estas esporas se dio en pH 7 (T-III) con un porcentaje de 57.33%, también se dio en niveles alcalinos, alcanzando un porcentaje de. CI. germinación de 74.06% en pH 9 (T–IV) y 80.33% en pH 10 (T-V). Estos resultados. EN. confirman que estas esporas requieren un pH alcalino para tener una mayor tasa de. CI. germinación, en lo cual Wan y col., (2010), en un estudio comparativo de esporas de. DE. Pteris vittata a diferentes pH en suelos con abundante calcio (Ca) y arsénico (As), describen que estas esporas tienen una alta tasa de germinación en medios alcalinos con. CA. un pH de 8 y disminuye su tasa de germinación en medios con un pH ácido de 5, esto. TE. debido a que es una especie fitorremediadora de arsénico, el cual es un metaloide que. IO. posee niveles de pH alcalinos (INE, 2000). Así mismo para el medio de germinación se. BL. usó hidróxido de amonio (NH4OH), en lo cual Beri y Bir (1993) evaluando la tasa de. BI. germinación de Pteris vittata en medios alcalinos y ácidos, señalan que esta sustancia es aprovechada por algunas plantas como fuente de nitrógeno, la cual promueve la tasa de germinación o crecimiento dependiendo la especie y los factores ambientales.. 17 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(30) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. En los pH alcalinos se dio una diferencia del porcentaje de germinación de 74.06% (TIV) y 80.33% (T-V), lo cual estaría indicando que a mayor pH alcalino, el porcentaje de germinación de esporas seria mayor, evidenciando de esta manera que la especie en. AS. estudio puede germinar en niveles de pH superiores a 10, probablemente debido a la alta tasa de absorción de sustancias alcalinas, para después ser usadas como fuente de. LO. G. IC. Nitrógeno para el crecimiento y desarrollo de esta especie (Granados, 2010).. BI O. El tiempo de inicio de germinación es muy variable, es así que en el tratamiento III (pH 7), la germinación se dio entre los 4 hasta los 5 días después de la siembra y en los. AS. tratamientos IV (pH 9) y V (pH 10) las esporas germinaron entre los 7 hasta los 11 días. CI. después de la siembra. Así mismo Prada y col., (2008) en una investigación sobre el. EN. crecimiento y desarrollo de esporas de Pteris incompleta en diferentes medios de crecimiento mencionan que uno de los déficit de los medios alcalinos es la poca. CI. disposición y sobrevivencia de nutrientes y hormonas para el crecimiento y desarrollo. DE. de esta especie, siendo uno de los motivos por el cual la germinación de esporas de. CA. Pteris vittata en medios alcalinos en este trabajo habría sido prolongada y larga, así mismo Liu y Yang., (2014) mencionan que para especies fitorremediadoras se deben. TE. usar preferentemente medios de crecimiento propios como arsénico, selenio, cobre, etc,. IO. debido a la especificidad y compatibilidad que puede poseer una planta. BL. fitorremediadora con estos elementos respecto a las sales inorgánicas, las cuales. BI. intervienen en el tiempo de crecimiento, desarrollo e incluso producción de esporas germinadas, por lo que en este trabajo se utilizó hidróxido de amonio (NH4OH) como medio para la germinación y crecimiento del gametófito lo cual retardaría aún más el tiempo de germinación de esta especie.. 18 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(31) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. El crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris vittata se dio entre el quinto y noveno día después de la germinación en el tratamiento III (pH 7), a diferencia del tratamiento IV (pH 9) y V (pH 10) en los cuales el crecimiento del gametófito. AS. filamentoso se dio entre el décimo primer y décimo séptimo día después de la siembra. En contraste Martínez, (2010) señala que el crecimiento del gametófito filamentoso se. G. IC. suele dar entre tres y cuatro días después de la germinación en especies como Pteris. LO. biaurita y Pteris prolifera. Respecto a esto el porcentaje de crecimiento de gametófitos. BI O. filamentosos difiere ligeramente del porcentaje de esporas germinadas, debido a que no todas las esporas que germinan llegan a absorber los nutrientes necesarios para la fase. AS. filamentosa como las sales, por lo que se da la ausencia de la permeabilidad de la. muestran que. EN. Los resultados estadísticos. CI. membrana y en consecuencia la muerte de la espora germinada (Zhang and col.,2008).. existe al. menos una. diferencia. CI. estadísticamente significativa entre la media de porcentaje de germinación entre un. DE. nivel de tratamientos y otro, hallando un “p” menor a 0.05 (P = 0.001), en donde existe una diferencia estadísticamente significativa entre el tratamiento IV (pH 9) y. CA. tratamiento V (pH 10) con una significancia de 0.996, a diferencia de los otros grupos. TE. homogéneos “1” y “2” donde no se encontraron diferencias estadísticamente. IO. significativas. De igual manera se encontró una diferencia estadísticamente significativa. BL. entre la media de porcentaje de gametófitos filamentosos, entre un nivel de tratamientos. BI. y otro, hallando un “p” menor a 0.05 (P = 0.001), en donde existe una diferencia estadísticamente significativa entre el tratamiento IV (pH 9) y tratamiento V (pH 10) con una significancia de 0.998, esto demostraría el efecto del pH sobre las esporas, estaría indicando una mayor germinación y mayor número de gametófitos filamentosos en el tratamiento IV (pH 9) y tratamiento V (pH 10) (Saldaña, 1999).. 19 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(32) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. VI. CONCLUSIONES. Las esporas y gametófitos filamentosos de Pteris vittata tienen una mayor tasa de. IC. AS. germinación y una mayor tasa de crecimiento a pH 10.. G. El porcentaje de germinación de las esporas de Pteris vittata fue de 57.33% (T-III),. BI O. LO. 74.06 % (T-IV) y 80.33% (T-V).. El tiempo de germinación de las esporas de Pteris vittata varía entre los cinco. CI. AS. tratamientos desde una duración de 1 día (T-III) y 4 días (T-IV) y (T-V).. EN. El porcentaje de crecimiento de gametófitos filamentosos de Pteris vittata fue de. CI. 57.33% (T-III), 67% (T-IV) y 72% (T-V).. DE. El tiempo de crecimiento del gametófito filamentoso de Pteris vittata (Pteridaceae). CA. varía entre los cinco tratamientos desde una duración de 4 días (T-III) y 6 días (T-IV) y. BI. BL. IO. TE. (T-V).. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(33) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS. Alarcón, N. y Peláez, F. (2008). Efecto de la luz y la temperatura en la germinación de. IC. AS. esporas de Pteris vittata (Pteridaceae), REBIOL. 28(2):1-2.. G. Beri, A. y S.S. Bir. (1993). Germination of stored spores of Pteris vittata L. American.. BI O. LO. Fern Journal. 83 (3):73-78.. Brum, F. y Randi, A. (2002).High Irradiance and Temperature Inhibit the Germination. AS. of Spores of the Fern Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching (Dryopteridaceae).. CI. EN. CI. Revista Brasil Bot.; 25(4): 391-396.. Cronquist, A.(1991). Introductory Botany. Harper International. pp.885. New York. U.. CA. DE. S. A.. TE. Del pino, A. (1998). Efecto del pH en el establecimiento de una plantación del helecho. IO. Rumohra adiantiformis “hoja de cuero”. Zamorano-Honduras. Tesis: Agrónomo.. BI. BL. Univ. Pontificia de Honduras.. Fassbender, H .(1975). Química de suelos .América Latina. Iberoamérica pp 420.San José,CostaRica.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(34) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Granados, M. (2010). Germinación de esporas y gametófitos de helechos de paramo bajo condiciones ex-situ. Tesis: Biólogo. Univ. Pontificia Javeriana. Bogotá. Colombia.. AS. Hallsworth, J. y Magan, N. (1996). Culture age, temperature and pH affect the polyol. IC. and trehalose contents of fungal propagules. Environmental Microbiology. (62):. LO. G. 2435-2442. España.. BI O. Huerta, J; Arreguin, M., Quiroz, D. y Rafael., D. ( 2015 ). Morfogénesis de los gametófitos y morfología de esporófitos jóvenes de Cheilanthes bonarensis (Willd.) proctor (Pteridaceae – Helechos). Polibotánica. (40): 122-134. México. CI. AS. DF.. EN. INE (Instituto Nacional de Ecología). (2000). Análisis físicos y químicos del suelo. México, Published online (fecha de acceso) 19 de octubre del 2016. Disponible en. DE. CI. http://www.ine.gob.mx/index.php.. CA. Ito, M. (1962). Studies on the differentiation of fern gametophytes. I Regeneration of single cells isolated from cordate gametophytes of Pteris vittata. Botanical.. BL. IO. TE. Gazette, 3(13), 19-27. California.U.S.A.. BI. Kato, Y. (1963). Physiological and morphogenetic studies of fern gametophytes in aseptic culture. I. callus tissues from dark-cultured Pteris vittata. Botanical. Gazette, 2 (6): 413-416. Tokyo. Japón.. 22 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(35) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Kawakami, S.M., M. Ito y Kawakami, S. (1995). Apogamous sporophyte formation in a fern P. multifida and its characteristics. Journal of plant research. 3 (8): 181-. AS. 184. Tokyo. Japón. LO. G. Pteris cretica. Annals of botany. 23 (57): 139-143.U.S.A.. IC. Laird, S. y Sheffield, E. (1986). Antheridia and archegonia of the apogamous fern. Letelier, L. y Peñailillo, P. (2007). Desarrollo del gametófito y esporófito joven. BI O. de Pteris chilensis Desv. (Pteridaceae - Pteridophyta). Gayana Botánica.15 (12):. AS. 93-97. Chile.. CI. Liu, J. y Yang, J. (2014). Advances in analytical chemistry using the unique properties. CI. EN. of ionic liquids. Trends in analytical chemistry. 39 (2): 218-227. China.. Martínez, O. (2010). Gametófitos y esporófitos jóvenes de cuatro especies de helechos. DE. del género Pteris (Pteridaceae) naturalizadas en América. Revista de biología. TE. CA. tropical. 58 (1):89-102. México.. Mendoza, A; B. Pérez-García, I. Reyes Jaramillo y M. Ricci. (1997). Desarrollo del. IO. gametófito de Pteris berteroana (Pteridaceae: Pterideae). Revista de biología. BI. BL. tropical . (45): 51–57. Costa Rica.. Morán, C. (2008). Biogeography of ferns and lycophytes. En: Ranker T.A. y Haufler C. The Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes, pp. 369-396, Cambridge University Press, Cambridge.. 23 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(36) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Navarrete, H. (2001). Helechos comunes de la amazonía Ecuatoriana. Editorial Simbioe. pp 543. Quito. Ecuador.. AS. Navarrete, H; León, B., Gonzales, J., Aviles, D., Salasar, J., Mellado, F., Albán, J. y Ollgaard, B. (2006). Helechos. pp. 385-411. Universidad Mayor de San. LO. G. IC. Andrés, La Paz.. Nayar, B. y Kaur, S. (1968). Spore germination in homosporous ferns. Journal of. AS. BI O. Palynology. 12 (4): 1-14. Costa Rica.. EN. CI. Pérez, B.(1993). Helechos: Propagación y conservación.. pp.11-17. Ciencias. México.. CI. Pérez-García B. y Riba , R. (1993). Germinación de esporas de Cyatheaceae bajo. DE. diversas temperaturas. Biotropica ; 14(4): 281-287. Puerto Rico.. CA. Prada, C; Moreno, V. y Gabriel, J. (2008). Gametophyte development, sex expression and antheridiogen system in Pteris incompleta Cav. American. Fern Journal. 98. IO. TE. (1), 14-25. U.S.A.. BL. Raghavan, V. (1989). Developmental Biology of Ferns. Cambridge University Press.. BI. pp.361. New York. U.S.A.. Rathinasabapathi, B; Ma, L. y Srivastava, M. (2006). Arsenic Hyperaccumulating Ferns and their Application to Phytoremedation of Arsenic Contaminated Sites. Floriculture, Ornamental and Plant Biotechnology. (3): 304-311. Florida. U.S.A. 24 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(37) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Riba, R. y Pérez-García. (2002). Morfología de gametófitos de helechos. Universidad. AS. Autónoma Metropolitana. pp 135 .México.. Saldaña, J. (1999). Estadística para química analítica. Segunda edición. Addison-. LO. G. IC. Wesley Iberoamericana. pp 233. España.. BI O. Smith, A; B. León; H. Tuomisto; H. van der Werff; R. Morán; M. Lehnert y Kessler, M. (2005). New records of Pteridophytes for the flora of Perú.. CI. AS. Biodiversity Heritage Library. 21(4):2321 – 2342. U.S.A. EN. Smith, A; K.M. Pryer, E. Schuettplz, P. Korall, H. Schneider y Wolf, P. (2006). A. DE. CI. classification for extant fern. Taxon 23(5): 705-731. U.S.A.. Soria, R. y Kessler, M. (2007).Estado del conocimiento y conservación de los helechos. TE. CA. y plantas afines en Bolivia. Ecologia verde. 42(2):136-147. Bolivia.. IO. Tryon R. y Stolze, R.(1989). Pteridophyta of Perú Part I. 1. Ophioglossaceae – 12.. BI. BL. Cyatheaceae. Fieldiana Botany. (3):1–145. U.S.A.. Wan, X; Lei M., y Liu. Y. (2010). Sexual propagation of Pteris vittata (Pteridaceae) by pH, calcium, and temperature. Natural Institutes of Health, 12 (1), 85-95. Japan.. 25 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(38) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Wayne, R. y Hepler, P. (1984). The role of calcium ions in phytochrome-mediated germination of spores of Matteuccia orientalis L. Jorunal Of Plant Biology. 23(3): 12-20. U.S.A.. AS. Zhang, K, L; Shi, X.C. Zhang, C.D. Jiang y W.L. Tim -Chun. (2008). Gametophyte. IC. morphology and development of six Chinese species of Pteris (Pteridaceae).. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. AS. BI O. LO. G. The American. Fern Journal, 98(1):33-41. Japan.. 26 Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(39) EN. CI. AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. ANEXOS. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(40) BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. (A). AS. Fig. 1. A) Ejemplares de Pteris vittata en su habitad natural.. (B) B) Colecta de. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. ejemplares fértiles de Pteris vittata... Fig. 2. Esporas obtenidas de Pteris vittata puestas en sobres.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(41) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. Fig. 3. Cinco círculos de 3 mm de diámetro trazados en cada papel filtro.. Fig. 4. Microscopio OLYMPUS – CX 20 utilizado en la observación de esporas.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(42) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. Fig. 5. Preparación de los tratamientos.. Fig. 6. Sistema establecido conformado por 5 tratamientos y 3 repeticiones respectivamente.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(43) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI. Fig. 7. Siembra de 20 esporas en cada círculo, obteniendo un total de 100 esporas por. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. placa petri.. Fig. 8. Esporas triletes de Pteris vittata.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(44) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI. Fig. 9. Germinación de esporas de Pteris vittata, caracterizada por la aparición de la. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. célula rizoidal corta, hialina y con cloroplastos.. Fig. 10. Formación del gametófito filamentoso caracterizado por la división de la primera célula protalica.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(45) AS. BI O. LO. G. IC. AS. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. CI. Fig. 11. Gametófito filamentoso de Pteris vittata con 3 células. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. clorofílicas.. Fig. 12. Gametófito filamentoso de Pteris vittata con 6 células clorofílicas.. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(46) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 1. Número de esporas germinadas en el tratamiento I (pH 3).. TRATAMIENTO I: pH 3. 1. 0. 2. 0. 3. 0. G 0. 0. 5. 0. CI 0. 3. 0. CI. 2. 4. 0. 5. 0. 1. 0. 2. 0. 3. 0. CA TE IO BL. 0. DE. 2. 0. EN. 1. AS. 4. BI O. 1. BI. TOTAL DE ESPORAS GERMINADAS. AS. ESPORAS GERMINADAS. IC. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 0 4. 0. 5. 0. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(47) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 2. Número de esporas germinadas en el tratamiento II (pH 5).. TRATAMIENTO II: pH 5. 1. 0. 2. 0. 3. 0. G 0. 0. 5. 0. 0. 3. 0. CI. 2. CA TE IO BL. 0. 4. 0. 5. 0. 1. 0. 2. 0. 3. 0. DE. 2. 0. CI. EN. 1. AS. 4. BI O. 1. BI. TOTAL DE ESPORAS GERMINADAS. AS. ESPORAS GERMINADAS. IC. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 0 4. 0. 5. 0. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(48) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 3. Número de esporas germinadas en el tratamiento III (pH 7).. ESPORAS GERMINADAS. 1. 0. 2. 4. 3. 4. 4. 3. 5. 4. 1. IC G 15. EN. CI. 3. 18. 4. 13. 5. 17. 1. 20. 2. 5. 3. 10. 4. 20. 5. 18. CI. CA TE IO BL BI. 20. 20. DE. 2. BI O. 1. 2. TOTAL DE ESPORAS GERMINADAS. AS. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. AS. TRATAMIENTO III: pH 7. 88. 73. 3. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(49) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 4. Número de esporas germinadas en el tratamiento IV (pH 9).. TRATAMIENTO IV: pH 9. 14. 2. 20. 3. 14. 81. 4. 13. 5. 20. 1. AS. BI O. 1. CI. 13. EN. 2. CI. 3. CA TE IO BL. 16. 14 75. 4. 14. 5. 18. 1. 15. 2. 14. 3. 13. DE. 2. BI. AS. 1. TOTAL DE ESPORAS GERMINADAS. IC. ESPORAS GERMINADAS. G. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 68 4. 14. 5. 12. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(50) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 5. Número de esporas germinadas en el tratamiento V (pH 10).. TRATAMIENTO V: pH 10. 14. 2. 14. 3. 14. 68. 4. 13. 5. 13. 1. AS. BI O. 1. CI. 17. EN. 2. CI. 3. CA TE IO BL. 14. 16 83. 4. 19. 5. 17. 1. 18. 2. 16. 3. 20. DE. 2. BI. AS. 1. TOTAL DE ESPORAS GERMINADAS. IC. ESPORAS GERMINADAS. G. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 90 4. 19. 5. 17. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(51) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 6. Promedio y porcentaje de germinación de las esporas de Pteris vittata en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5), III (pH 7), IV (pH 9) y V (pH 10).. III. IV. PROMEDIO (X). 0. 0. 57.33. 74.06. PORCENTAJE (%). 0%. 0%. 57.33%. V. AS. II. IC. I. 80.33. LO. G. TRATAMIENTOS. 80.33%. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. AS. BI O. 74.06%. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(52) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 7. Número de gametófitos filamentosos en el tratamiento I (pH 3).. TRATAMIENTO I: pH 3. 1. 0. 2. 0. 3. 0. G 0. 0. 5. 0. 0. 3. 0. CI. 2. BL. IO. TE. CA. DE. 2. 0. CI. EN. 1. AS. 4. BI O. 1. BI. TOTAL DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. AS. Nº DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. IC. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 0. 4. 0. 5. 0. 1. 0. 2. 0. 3. 0. 3. 0 4. 0. 5. 0. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(53) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 8. Número de gametófitos filamentosos en el tratamiento II (pH 5).. TRATAMIENTO II: pH 5. 1. 0. 2. 0. 3. 0. G 0. 4. 0. 5. 0. 1. AS CI. 0. EN. 2. CI. 3. CA TE IO BL. 0. 0 0. 4. 0. 5. 0. 1. 0. 2. 0. 3. 0. DE. 2. BI O. 1. BI. TOTAL DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. AS. Nº DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. IC. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 0 4. 0. 5. 0. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(54) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 9. Número de gametófitos filamentosos en el tratamiento III (pH 7).. TRATAMIENTO III: pH 7 GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. 1. 4. 2. 3. 3. 5. IC G 12. 4. 1. 5. 2. 1. AS CI. 15. EN. 2. CI. 3. CA TE IO BL. 17. 18 80. 4. 16. 5. 14. 1. 16. 2. 12. 3. 15. DE. 2. BI O. 1. BI. TOTAL DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. AS. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 70 4. 9. 5. 18. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(55) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 10. Número de gametófitos filamentosos en el tratamiento IV (pH 9).. TRATAMIENTO IV: pH 9. 13. 2. 12. 3. 14. 68. BI O. 1 12. 5. 17. AS. 4. CI. 2. 3. 14 69. 4. 13. 5. 16. 1. 14. 2. 13. 3. 12. CA TE IO BL. 14. DE. 2. 12. CI. EN. 1. BI. AS. 1. TOTAL DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. IC. Nº DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. G. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 64 4. 13. 5. 12. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(56) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 11. Número de gametófitos filamentosos en el tratamiento V (pH 10).. TRATAMIENTO V: pH 10. 13. 2. 12. 3. 10. 60. 4. 12. 5. 13. 1. AS. BI O. 1. CI. 15. EN. 2. CI. 3. CA TE IO BL. 12. 13 72. 4. 17. 5. 15. 1. 17. 2. 15. 3. 19. DE. 2. BI. AS. 1. TOTAL DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. IC. Nº DE GAMETÓFITOS FILAMENTOSOS. G. Nº DE CIRCULOS (N=20). LO. Nº DE REPETICIÓN. 3. 84 4. 19. 5. 14. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(57) Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo. Tabla 12. Promedio y porcentaje de gametófitos filamentosos de Pteris vittata en los tratamientos I (pH 3); II (pH 5), III (pH 7), IV (pH 9) y V (pH 10).. III. IV. PROMEDIO (X). 0. 0. 57.33. 67%. PORCENTAJE (%). 0%. 0%. 57.33%. V. AS. II. IC. I. 72. LO. G. TRATAMIENTOS. 72%. BI. BL. IO. TE. CA. DE. CI. EN. CI. AS. BI O. 67%. Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis..

(58)