Cómo Funciona un Bosque Lluvioso

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provee de la infraestructura necesaria para una de las maquinarias ecológicas más intrincadas del planeta. En el transcurso de un año determinado, los bos- ques lluviosos del mundo capturan más luz solar por unidad de área que cualquier otro sistema ecológico natural. Una pequeña aunque significativa porción de ésta radiación solar es incorporada dentro de moléculas complejas, que finalmente prove- en la energía y estructura capaz de mantener a la comunidad del bosque lluvioso. Los suelos tropicales, muchos de ellos delicados y pobres en minerales, son sin embargo eficientemente drenados por sistemas de raíces, ayudados en la mayoría de los casos, por hongos simbiontes. Las plantas y tejidos animales muertos se descomponen rápi- damente y son reciclados para el uso de los componentes vivos del ecosistema. Los torrenciales aguaceros que caracterizan la estación lluviosa podrían erosionar los ya empobrecidos suelos en minerales, pero la vegetación del bosque se ha adaptado a las inundaciones y sus efectos. Existe mucho por aprender acerca del estudio de la ecolo- gía de las plantas. Como Alfred Russel Wallace (1895) mencionó,

“Para el estudioso de la naturaleza la vegetación de los trópicos será siempre objeto de excesivo interés, ya sea por la variedad de formas y estructuras que presenta, por la ilimitada energía con la que la vida de las plantas se manifies- ta, o por la ayuda que nos brinda en nuestra búsqueda de las leyes que han determinado la producción de tan infinitamente variados organismos.”

Productividad

Los ecólogos usan el término productividad para describir la cantidad de radiación solar, transformada por las plantas en moléculas complejas, como los azúcares. El pro- ceso bioquímico por medio del cual esta transformación de energía se logra, es por supuesto, la fotosíntesis. Las plantas capturan longitudes de onda roja y azul de la luz solar y usan la energía para dividir las moléculas de agua en sus componentes atómi- cos: hidrógeno y oxígeno. Para realizar esto, las plantas utilizan el pigmento verde conocido como clorofila. La razón por la cual las plantas lucen verdes es porque la clo- rofila refleja la luz en longitudes de onda verdes, mientras que las longitudes de onda roja y azul del espectro son absorbidas. La esencia de la fotosíntesis es que el hidróge- no del agua, rico en energía, se combine con el dióxido de carbono (CO2, un gas atmosférico), un compuesto bajo en energía, a fin de formar azúcares y compuestos relacionados de alto contenido energético. Este proceso es la base sobre la cual se desa- rrolla virtualmente toda la vida sobre la Tierra. El oxígeno del agua es liberado como subproducto. La fotosíntesis ha ocurrido durante los últimos tres mil millones de años y ha sido responsable de cambiar la atmósfera terrestre, de un ambiente virtualmente carente de oxígeno en uno con el contenido actual del 21%.

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De todos los ecosistemas terrestres, en ninguno se logra más fotosíntesis que en los bos- ques lluviosos tropicales. Una hectárea de bosque lluvioso supera en productividad por más del doble a una de bosque de coníferas del Hemisferio Norte, por un 50% a una de bosque templado y por entre cuatro a cinco veces a la sabana y pastizales (Whittaker 1975).

Los ecólogos distinguen entre la productividad primaria bruta (PPB) y la producti- vidad primaria neta (PPN). La primera se refiere a la cantidad total de fotosíntesis lograda, en tanto que la última se refiere a la cantidad de carbono fijado en exceso de las necesidades respiratorias de la planta; en otras palabras, la cantidad de carbono (como tejido vegetal) utilizado por la planta para crecimiento y reproducción. Por ejemplo, si se observa un campo de trigo crecer desde la semilla hasta la cosecha, se está observando productividad primaria neta. Realmente se desconoce cuanta energía utilizó el trigo para mantenerse durante el período de crecimiento. Tal energía respira- toria ha sido radiada de regreso a la atmósfera como energía calórica. Si se volara sobre un campo de trigo y se lo fotografiara con una cámara infrarroja, se obtendría una ima- gen rojo profundo indicativa de la alta cantidad de calor liberada continuamente por trigo. Esta es la energía de respiración. Normalmente la productividad primaria neta es mucho más fácil de calcular que la productividad primaria bruta, debido a que la PPN puede ser medida tan fácilmente como la biomasa pesada en un período de tiempo.

Los bosques lluviosos tropicales exhiben productividades netas altas, esencialmente las más altas de cualquier ecosistema terrestre. Estimaciones provenientes de pastizales y bosques lluviosos de Brasil sugieren que los bosques lluviosos son alrededor de tres veces más productivos que los pastizales (Smil 1979). Además, los bosques lluviosos tie- nen tasas de respiración que exceden las de otros ecosistemas, debido presumiblemen- te al estrés de temperatura (Kormondy 1996). Los bosques lluviosos gastan entre un 50 y un 60% de su productividad primaria bruta en su propio mantenimiento. Lo que esto significa, es que la productividad primaria bruta y la tasa total de fotosíntesis (produc- tividad primaria neta más energía usada para respiración) es enormemente mayor en los bosques lluviosos que en virtualmente cualquier otro ecosistema en el planeta.

Utilizando un sistema computarizado de simulación altamente complejo y meca- nizado, llamado Modelo de Ecosistema Terrestre (MET), un equipo de investigadores ha estimado el rango de la PPN entre varios de los principales tipos de ecosistemas de Sudamérica (Raich et al. 1991). Como era lógico, del total de la PPN del continente, resultó que más de la mitad se produce en bosques tropicales y subtropicales siempre verdes de hoja ancha. Estimaciones promedio de la PPN anual de un bosque tropical siempre verde variaron entre los 900 y 1.510 gramos por metro cuadrado por año, con un promedio general de 1.170 g/m2/año. Los bosques más productivos fueron clara- mente aquellos localizados en la Cuenca Amazónica, particularmente los situados cerca del río o de sus principales tributarios. Comparados a estas figuras, se estimó la PPN de los matorrales sudamericanos en 95 g/m2/año en tanto que las sabanas pro- mediaron 930 g/m2/año. Obviamente, los bosques tropicales de hoja ancha son mucho más productivos que la sabana o el matorral. La PPN varió anualmente, correlacionán- dose con la disponibilidad de humedad y fue fuertemente influenciada por las diferen- cias estacionales de nubosidad en los bosques tropicales siempre verdes (Raich et al. 1991). La cobertura de nubes, que intercepta cantidades significativas de radiación solar, es un factor mayor en la reducción de las tasas de productividad.

que estos ecosistemas producen anualmente unos 49.400 millones de toneladas de materia orgánica seca, comparado a los 14.900 millones de toneladas producidas por

los bosques templados (Whittaker 1975)1_{. En el transcurso de un año, un metro cua-}

drado de bosque lluvioso captura cerca de 28.140 kilocalorías de luz solar. De este total, las plantas convierten un mínimo de 8.400 kilocalorías (cerca del 35%) en nuevo crecimiento y reproducción, utilizando el remanente para energía metabólica.

Es necesario mencionar que como los bosques lluviosos son talados y reemplaza- dos por ecosistemas antropogénicos (creados y controlados por humanos) (Capítulo 14), mucha más PPN esta dirigida específicamente hacia los humanos (en forma de agricultura o forraje) y algo también se pierde (los campos y pastizales son menos pro- ductivos que los bosques), dejando menos energía disponible para contribuir al total de la biodiversidad global. Un equipo de investigadores ha estimado que casi un 40% de la PPN mundial ya ha sido co-optado o perdido debido a actividades humanas de conversión de hábitat (Vitousek et al. 1986). Se estima que los bosques tropicales almacenan un 46% del carbono viviente total del mundo y un 11% del carbono de suelo del mundo (Brown and Lugo 1982). Ningún otro ecosistema almacena tanto carbono en forma de biomasa viviente.

Los ecólogos expresan la densidad de hojas como una figura denominada índice de

área de hojas (IAH), el área de hojas inmediatamente encima de un metro cuadrado de

suelo de bosque. En un bosque templado maduro como el de Hubbard Brook en New Hampshire, Estados Unidos, el IAH es cercano a 6, lo que significa el equivalente a 6 metros cuadrados de hojas cubriendo un metro cuadrado de suelo de bosque. Para el bosque tropical de la Isla Barro Colorado en Panamá, la figura es de aproximadamente 8 (Leigh 1975). Típicamente, el IAH en los trópicos húmedos fluctúa entre 5,1 (un bos- que en suelo pobre, caatinga amazónica, en San Carlos, Venezuela) y llega alcanzar entre 10,6 y 22,4 (un bosque exuberante en suelo rico en Darién, Panamá) (Jordan 1985a). En bosques con un IAH extremadamente alto es probable que la intensidad de la sombra sea tan gran de que mucho, sino la mayoría, del follaje del sotobosque no logre aproxi- marse a una óptima PPN, debido a que la luz se encuentra severamente limitada.

Las hojas tropicales tienen también una mayor biomasa que las hojas de la zona tem- plada. En los trópicos, una hectárea de hojas secas pesa aproximadamente una tonela- da, aproximadamente el doble que la de las hojas de la zona templada (Leigh 1975). Se midió que la caída de hojas superó los 9.000 kg/ha/año en un bosque tropical de hoja ancha comparado con los cerca de 4.000 kg/ha/año en un bosque templado cálido de hoja ancha y los 3.100 kg/ha/año en un bosque templado de coníferas (Vogt et al. 1986). Debido a que los bosques tropicales varían en productividad, lo mismo ocurre con las cantidades de hojas caídas. La producción de hojas caídas en suelos tropicales ricos puede exceder el doble a la de suelos pobres en nutrientes (Jordan 1985a).

La alta productividad de los bosques tropicales de hoja ancha es facilitada por una temporada de crecimiento más larga que la de una zona templada. El crecimiento en los bosques tropicales no es interrumpido por un frío invierno. La temperatura casi no varía, el agua normalmente está disponible y debido a que el año no presenta un perí- odo de congelamiento, no existe un período en el cual todas las plantas deban estar inactivas, como ocurre en la mayor parte de la zona templada durante el invierno. La estación seca, sin embargo, disminuye el crecimiento (algunas veces dramáticamente)

1_{Esta cifra tiene mas de tres décadas de antigüedad, la gran cantidad de bosque que se} perdió durante ese periodo seguramente hace que esta cifra sea menor en el presente.

y donde es severa la mayoría de los árboles deciduos, pierden sus hojas al comienzo de la estación seca y las renuevan al comienzo de la estación lluviosa.

Dada la prolongada estación típica de crecimiento de los trópicos, sería tentador con- cluir que la productividad por unidad de tiempo es mayor en los trópicos que en la zona templada. En otras palabras, los trópicos son más productivos debido a que hay más tiem- po para producir. ¿Pero, toma a un gramo de tejido de planta en los trópicos exactamen- te (o casi) lo mismo en producirse que a un gramo en la zona templada? La respuesta es muy poco conocida, pero hay información que sugiere que al menos algunos árboles tro- picales parecen crecer más rápido que especies ecológicamente similares en la zona tem- plada. Un estudio de Kobe (1975) documentó que la Cecropia puede incrementar su radio tanto como 15 veces durante un año de crecimiento. Cuando se compara con espe- cies como el Roble Rojo (Quercus rubra) y el Maple Rojo (Acer rubrum) y después de corregir la extensión de la estación de crecimiento, las especies tropicales estudiadas cre- cieron por un orden de magnitud sobre el de las de la zona templada, una indicación de que la productividad por árbol está considerablemente acrecentada en los trópicos.

La productividad depende de una adecuada luz, humedad y dióxido de carbono, además de cantidades suficientes de diversos minerales en el suelo. Para los tres pri- meros de estos elementos esenciales, los bosques tropicales lluviosos cumplen bien, aún cuando la baja intensidad de luz ciertamente limita el crecimiento de las plantas por debajo del dosel. En la cuarta categoría, sin embargo, suficientes minerales en los bosques lluviosos son a menudo (aunque no siempre) insuficientes. En muchas áreas dentro del trópico americano, los suelos son viejos y pobres en minerales, factores que pueden limitar la productividad. Sin embargo, los árboles de bosques lluviosos se han adaptado bien a los suelos pobres en nutrientes.