Claros del Bosque
Los árboles del bosque lluvioso no son inmortales, todos y cada uno de ellos eventual- mente morirá. Algunos permanecen en su sitio, transformándose en troncos muertos y en descomposición y otros caen inmediatamente al suelo, algunos exponiendo su siste- ma radicular por encima de la superficie al caer, otros partiéndose y dejando así sus raíces en el suelo. Un árbol puede desplomarse por una ráfaga de viento o si está debilitado por las termitas, caerse por el peso de su carga de epifitas o por la edad. Grandes ramas se pueden romper y caer. De hecho, uno de los ruidos más comunes de escuchar al cami- nar por un bosque lluvioso es el repentino sonido producido por la caída de un árbol o una rama grande. Cuando un árbol o una parte significativa de él cae, crea una brecha en el dosel, un claro en el bosque. En los claros, la luz aumenta, provocando un microclima que difiere al que hay bajo el sombrío, frío y cerrado dosel. Las temperaturas de aire y suelo así como la humedad fluctúan mayormente en los claros que en el sotobosque.
Los claros pueden ser de cualquier tamaño y aún los ecólogos que estudian claros no han acordado un rango uniforme de tamaño de claros, particularmente aquel que define un área de claro mínima (Clark y Clark 1992). El patrón general es que la mayoría de los bosques húmedos son caracterizados por muchos claros pequeños y pocos claros grandes, donde un gran claro es definido por tener un área que excede los 300 o 400 m2 (Denslow y Hartshorn 1994). Los grandes claros, pocos en núme- ro, pero con una mayor área total, pueden sin embargo comprender un gran porcen- taje del espacio total del claro de un bosque. Un árbol emergente, al caer, puede llevar varios árboles consigo, creando de esta forma un gran claro. Las lianas, que conectan varios árboles, incrementan la probabilidad de una caída múltiple de árboles. Cuando un árbol cae, su conexión de lianas hacia otros árboles puede hacer que caigan árbo- les adicionales o que grandes ramas sean derribadas (Putz 1984). Las caídas de árbo-
les están a menudo correlacionadas con la estacionalidad. En la Isla Barro Colorado, la caída de árboles se incrementa a mediados de la estación lluviosa, cuando tanto los suelos como los árboles están muy mojados y soplan fuertes y tempestuosos vientos (Brokaw 1982). En La Selva, la mayoría de los claros se producen de junio a julio y de noviembre a enero, los meses más húmedos (Brandani et al. 1988, citado en Denslow y Hartshorn 1994). Aludes en pendientes empinadas pueden abrir una franja entera de bosque. En el Valle Stann Creek en Belice Central, los huracanes pueden arrasar periódicamente cientos de hectáreas de bosque, creando de hecho un gigantesco claro. Los claros se producen normalmente en todos los bosques lluviosos. En la Amazonia, por ejemplo, se ha estimado que un entre 4 y 6% de cualquier bosque estará compues- to por claros recientemente formados (Uhl 1988).
Hubbell y Foster (1986a, 1986b) censaron más de 600 claros en el bosque de IBC en Panamá. No sólo descubrieron que los claros grandes son menos comunes que los claros pequeños, sino además que el tamaño del claro y la frecuencia cambia signifi- cativamente a medida que uno se mueve verticalmente, desde el piso del bosque hasta el dosel. Afirman que un claro típico tiene aproximadamente la forma de un cono invertido, un patrón resultante en la expansión del área del claro a medida que se asciende más alto en el dosel, agregando otro componente de complejidad estructural más al ya complejo sistema del bosque. Dado que tanto la heterogeneidad horizontal como la vertical de un bosque se incrementa de manera significativa por los claros, éstos se han transformado en una consideración potencialmente importante en la explicación de una alta biodiversidad (página 95).
Simplemente debido a que admiten luz, los claros crean oportunidades para un rápi- do crecimiento y reproducción. Muchas especies de plantas utilizan los claros para ace- lerar su crecimiento y al menos algunas dependen de los claros (Brokaw 1985; Hubbell y Foster 186a; Murria 1988; Clark y Clark 1992). De las 105 especies de árboles de dosel estudiadas como árboles jóvenes en La Selva, se estimó que cerca de un 75% dependen, al menos en parte, de los claros para completar su ciclo de vida (Hartshorn 1978).
Los claros crean una variedad de microclimas, afectando las condiciones de luz, humedad y viento (Brokaw 1985). Mediciones realizadas en La Selva en Costa Rica indican que los claros de entre 275 y 335 m2 reciben entre 8,6 y 23,3% de luz solar plena, comparado con el sotobosque interior del bosque, que recibe solo entre 0,4 y 2,4% de luz solar plena (Denslow y Hartshorn 1994). De esta forma un gran claro puede ofrecer a las plantas hasta 50 veces más radiación solar que el interior del bosque. Además, esta es luz solar de “alta calidad”, con longitudes de onda apropiadas para la fotosíntesis. Por el contrario, el sotobosque sombrío es generalmente limitado no sólo en intensidad de luz total sino que también en longitudes de onda desde los 400 hasta los 700 nanómetros, las longitudes de onda roja y azul que son las más uti- lizadas en la fotosíntesis (Fetcher et al. 1994). La mayor parte de la radiación solar de alta calidad (61 a 77%) dentro del sotobosque sombrío de un bosque se recibe en forma de fragmentos solares de luz de corta duración (Chazdon y Fetcher 1984). La cantidad total y calidad de la radiación solar son probablemente los factores limitantes más importantes para el crecimiento de las plantas dentro de los bosques tropicales, de ahí la importancia de los claros. Esta restricción puede ser evidente en el hecho de que muchas herbáceas del sotobosque tienen hojas inusualmente coloridas: iridiscencia azul, superficie brillante aterciopelada, variegación y envés rojo o púrpura (Fetcher et
al. 1994). Se ha sugerido que la antocianina abaxial, el pigmento responsable del envés rojo de algunas hojas, es fisiológicamente adaptativo para ayudar a la planta en la absor- ción de la escasa luz (Lee et al. 1979), pero esto aún debe ser demostrado.
Julie Denslow (1980) sugirió que los árboles del bosque lluvioso caen aproxima- damente dentro de tres categorías, dependiendo de cómo responden a los claros y al tamaño del claro: (1) especialistas en claros grandes cuyas semillas requieren las altas temperaturas de los claros para germinar y cuyas plántulas no son tolerantes a la som- bra, (2) especialistas en claros pequeños cuyas semillas germinan en la sombra pero cuyas plántulas requieren claros para crecer a tamaño maduro y (3) especialistas de sotobosque que parecen no requerir de los claros en lo absoluto.
Desde el estudio de Denslow, otros investigadores han intentado clasificar las espe- cies de árboles de los bosques lluviosos sobre la base de su grado de dependencia de los claros. Es evidente que existen especies pioneras que requieren de los claros (ver abajo). Pero el escenario se ha tornado más complicado desde que Denslow sugirió por primera vez su esquema de tres categorías. Muchas, sino todas las especies de árboles tolerantes a la sombra no se asocian a los claros sino que exhiben altos niveles de plas- ticidad de crecimiento, lo cual significa que pueden sobrevivir y aún crecer lentamen- te bajo las condiciones de densa sombra del interior del bosque, pero aún así crecen mucho más rápido en los claros (Clark y Clark 1992; Denslow y Hartshorn 1994). El árbol leguminoso Pentaclethra macroloba, común en La Selva, es un ejemplo típico de muchos árboles altamente tolerantes a la sombra profunda pero que sin embargo cre- cen más rápidamente en las condiciones de alta luminosidad provistas por los claros (Fetcher et al. 1994). Sólo especies que son completamente intolerantes a la sombra requieren de claros para crecer y reproducirse. Por muchos años se ha sabido que árbo- les muy jóvenes de algunas especies son capaces de permanecer en el sotobosque, pequeños pero saludables, continuando su crecimiento en altura cuando disponen de luz adecuada (Richards 1952). Los especialistas del sotobosque no requieren necesaria- mente de los claros pero los aprovechan cuando la oportunidad se presenta.
El rendimiento reproductivo de muchas especies de árboles y arbustos dentro del claro es mayor y de esta manera las plantas compiten más entre sí produciendo más frutos para que los frugívoros dispersen sus semillas (Denslow y Hartshorn 1994, y ver página 93).
La ecología de las especies pioneras dependientes de los claros es en general bien comprendida. Brokaw (1982, 1985) estudió la regeneración de árboles en 30 claros de bosque de tamaños variables en la Isla Barro Colorado. Las especies pioneras producen una abundancia de semillas pequeñas, usualmente dispersadas por aves o murciélagos, capaces de prolongados períodos de latencia. En otro estudio, Brokaw (1987) se concen- tró solamente en tres especies pioneras y entendió que el árbol constituye un continuo de lo que denominó comportamiento de regeneración. Una especie, Trema micrantha, tanto colonizó como creció rápidamente, creciendo hasta 7 m por año. Esta especie sólo colonizó durante el primer año del claro. Luego de eso, no pudo invadir exitosamente, presumiblemente debido a la competencia con otros individuos. La segunda especie,
Cecropia insignis, invadió principalmente durante el primer año del claro, pero sólo unos
pocos lograron sobrevivir y entrar a los claros grandes durante el segundo y tercer año. Esta especie crece más lentamente (4,9 m por año) que la Trema. El tercer colonizador fue Miconia argentea, la que más lentamente creció de las tres (2,5 m por año), pero aún invadía exitosamente el claro 7 años luego de su formación. El estudio de Brokaw reveló
como las tres especies utilizan diferentes patrones de crecimiento para reproducirse exi- tosamente dentro de los claros. Tales distinciones pueden ayudar a explicar la aparente coexistencia de tantas especies diferentes dentro de los ecosistemas de bosque lluvioso.
Demografía del Bosque
¿Cuánto tiempo sobreviven los árboles del bosque lluvioso? ¿Cuánto tiempo le toma a un gigante del dosel crecer de plántula a adulto? ¿Crecen principalmente durante la estación lluviosa o la seca? ¿Qué fuerzas determinan la probable supervivencia de un determinado árbol? Estas y muchas otras preguntas comprenden el estudio de la demografía del bosque lluvioso. Para responder estas preguntas es necesario iniciar estudios detallados de largo plazo en áreas específicas de bosque, monitoreando el des- tino de prácticamente cada árbol. Estudios de esta naturaleza han sido llevados a cabo en La Selva en Costa Rica (Clark y Clark 1992; McDade et al. 1994) y en la Isla Barro Colorado en Panamá (Hubell y Foster 1990, 1992; Condir et al. 1992). Lo siguiente es un resumen de estos exhaustivos y continuos esfuerzos.
La Selva: La Historia de Vida de los Árboles
El inventario total de plantas vasculares conocidas para La Selva totaliza actualmente 1.548 especies, la vasta mayoría de ellas se presenta en pequeños números, por no decir que son por completo raras. Supongamos que uno fuera una de esas plantas, digamos una Dipteryx panamensis, un árbol emergente común que prefiere los suelos aluviales. Si su meta es la longevidad, estaría mucho mejor siendo un Pino de Cono Erizo (Pinus longaeva), en la cima de las frías y ventosas White Mountains al occiden- te del Desierto del Gran Cañón. Si fuera un Pino de Cono Erizo, podría esperar vivir más de 4.000 años. Los árboles tropicales no muestran una longevidad comparable. Los ecólogos discuten sobre el recambio del bosque, que, si bien está definido de manera algo diferente entre los investigadores, generalmente significa el tiempo pro- medio que un árbol determinado (definido dentro de un cierto rango de tamaños) sobrevivirá en un lugar en particular. Si selecciona al azar cualquier lugar en el suelo del bosque lluvioso e imagina que usted es ahora un D. panamensis, de al menos 10 cm de diámetro, ¿cuanto tiempo transcurrirá antes de que de alguna manera sea des- truido o muera? La respuesta, para La Selva, es conocida: La tasa de perturbación local es tan alta que se estima que el bosque completo se recambia aproximadamente cada 118 más menos 27 años (Hartshorn 1978) y el 6% del bosque primario está en claros jóvenes en algún momento (Clark 1994). Un estudio, desde 1970 a 1982, indicó una tasa de mortandad anual de 2,03% de árboles y lianas mayores a los 10 cm de diáme- tro (Lieberman et al. Citado en Clark 1994). En general, la supervivencia de adultos más allá de 100 ó 200 años parece rara para los árboles del dosel y subdosel en La Selva (Clark 1994). Estimaciones de otros bosques son similares. En Cocha Cashu, Perú, en un bosque de suelos ricos, la tasa de mortandad de árboles adultos (>10 cm de diáme- tro) fue de 1,58% por año, significando una vida promedio de 63,3 años (Gentry y Terborgh 1990). En San Carlos de Río Negro en el Amazonas de Venezuela, la tasa de mortandad anual media para árboles mayores a los 10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap) fue de 1,2% (Uhl et al. 1988a). La mayoría de los árboles al morir crea-
ron claros pequeños (los claros grandes fueron mucho más raros) y aproximadamen- te un 4 a 6% de la superficie del bosque estuvo en un claro en algún momento dado. En Manaus, Brasil, la mortandad fue de 1,13% para los árboles adultos, con un tiem- po de recambio de 82 a 89 años (Rankin-De-Merona et al. 1990). Hay que tener en mente que estas tasas de recambio son para árboles adultos con un tamaño mínimo de más de 10 cm de diámetro. Un árbol a menudo vive muchos años antes de lograr tal diámetro, por lo que la edad total, desde plántula hasta la muerte, puede ser conside- rablemente mayor. En el estudio de Manaus se aprendió que, en general, a mayor cre- cimiento del árbol en diámetro, mayores son sus probabilidades de longevidad desde ese punto en adelante. En otras palabras, para árboles tan grandes como 55 cm de dap, el tiempo de recambio se incrementa a 204 años.
Sin embargo, es aún más difícil ser una plántula o árbol muy joven, que un árbol adulto. Cualquier plántula recientemente germinada enfrenta una alta probabilidad de ser aplastada por una rama cayendo, un fruto, o un árbol completo, o quizás ser com- pletamente enterrada bajo la fronda de una palma o alguna otra hoja. O podría ser la siguiente comida de algún herbívoro. En el caso de Dipteryx panamensis, las plántulas cuyo rango de edad oscilaba entre 7 y 59 meses la mortandad experimentada fue del 16%, sólo por caída de mantillo (Clark y Clark 1987). Por supuesto muchas semillas nunca germinaron debido a que fueron destruidas por una amplia variedad tanto de predadores de semillas como de hongos patógenos. Las tasas de mortandad son con- sistentemente mayores en plantas juveniles, siendo algunas veces muy altas, decre- ciendo de forma constante a medida que la planta madura (Denslow y Hartshorn 1994). Por ejemplo, en un estudio de seis especies de árboles, las tasas de mortandad más altas, de 3% a 19% por año, se produjo en los árboles jóvenes más pequeños (Clark y Clark 1992). Las tasas de mortandad fueron mucho más bajas para tamaños juveniles intermedios a grandes. En suma, probablemente hacen falta más de 150 años para que un árbol juvenil crezca de un estadío pequeño hasta el dosel (Clark y Clark 1992), lo cual, considerando las tasas de mortandad estimadas de los árboles adultos, indica que los árboles completamente adultos no persisten por tanto tiempo.
Para la mayor parte del ciclo de vida de un árbol, la luz es un fuerte factor limitan- te. Las tasas de crecimiento de árboles jóvenes en el interior sombrío de un bosque son mucho menores que las de áreas abiertas, más iluminadas. Árboles tales como Dipteryx
panamensis muestran un crecimiento extremadamente lento en condiciones de luz baja
pero son capaces de crecer más altos y gruesos, rápidamente en un claro. Por esta razón, las tasas de crecimiento tienden a fluctuar varias veces durante el ciclo de vida típico de un árbol. Los claros se abren, se cierran y se reabren, por lo que cualquier árbol deter- minado puede experimentar varios períodos de crecimiento rápido (cuando está en los claros) alternando con períodos de crecimiento extremadamente lento (bajo dosel com- pletamente cerrado). Como se podría esperar, la mayoría de los árboles y arbustos tro- picales muestran un alto nivel de tolerancia a la sombra acompañado de un alto grado de plasticidad de crecimiento: la habilidad para sobrevivir en niveles de luz muy bajos en el sotobosque y de crecer rápidamente en los claros (Denslow y Hartshorn 1994).
La existencia de árboles emergentes ha sido largamente reconocida como una característica de los bosques lluviosos. ¿Qué beneficio posible es para un árbol inver- tir energía adicional a fin de crecer por encima de la mayoría de los otros árboles en el dosel? La disponibilidad de luz adicional es ciertamente una posibilidad. Pero en un
estudio de cinco especies de árboles emergentes en La Selva, estas especies mostraron tasas de mortandad de adultos significativamente menores que las de los árboles no emergentes (Clark y Clark 1992). Quizás los árboles emergentes están más protegidos de ser dañados por la caída de otros árboles, debido a que sus coronas crecen por enci- ma del resto.
Isla Barro Colorado: La Dinámica de la Sequía
A comienzos de 1980, se estableció un terreno permanente de 50 ha en la Isla Barro Colorado (IBC), Panamá. Todas las plantas leñosas erguidas de al menos 1 cm de dap fueron identificadas a nivel de especies, medidas y mapeadas. Se realizaron censos en 1982, 1985 y 1990. De estos tres censos, se registraron 310 especies en el terreno, con información de 306.620 tallos individuales (Condit et al. 1992). En la breve ventana de tiempo de este estudio, el clima fue un factor inesperadamente marcado. Una esta- ción seca inusualmente prolongada que coincidió con un fuerte El Niño (ver capítulo 1) causó una severa sequía en Barro Colorado en 1983.
Las tasas de mortandad fueron marcadamente elevadas en los años inmediatamente posteriores a la sequía. Desde 1982 a 1985, los árboles con diámetros mayores a 8 cm experimentaron una tasa de mortandad de 3,04% por año, cerca de tres veces más alta que la medida antes de la sequía principal (Clark 1994). Comparada con la mortandad del intervalo 1985/1990, la mortandad anual del total del bosque desde 1982 a 1985 10,5% más alta en arbustos, 18,6% en árboles de sotobosque, 19,3% en árboles del subdosel y 31,8% en árboles de dosel. Para árboles con dap superiores a los 16 cm, la mortandad se elevó en total un 50% (Condit et al. 1992). El incremento en la tasa de mortandad entre las especies de vegetación fue atribuida a la sequía y aproximadamente dos tercios de las especies en el terreno, experimentaron una elevada mortandad desde 1982 a 1985.
Aquellas plantas que sobrevivieron a la sequía tendieron a mostrar tasas de creci- miento marcadamente elevadas. Por ejemplo, el crecimiento de árboles de entre 16 y 32 cm fue un 60% más rápido entre 1982 y 1985 que entre 1985 y 1990. Este resulta- do podría resultar sorprendente al comienzo, aunque es realmente lo esperado. La muerte de tantos árboles permitió la entrada de mucha más luz al interior del bosque (el efecto del claro) y redujo entre las plantas la competencia entre raíces por agua y nutrientes. Aunque el área total del claro en el terreno inicialmente se incrementó luego de la sequía, ésta retornó a los niveles previos a la sequía en 1991, una indica- ción de cuán rápidamente responden las plantas sobrevivientes al flujo de luz.
Las poblaciones de muchas especies experimentaron cambios en abundancia durante el período de estudio, el 40% de ellas cambiaron en más del 10% en los pri- meros tres años de los censos (Hubbell y Foster 1992). Diez especies desaparecieron de la parcela y nueve especies migraron hacia la parcela entre 1982 y 1990. Sin embar- go, hubo una extraordinaria constancia en el número de especies y número de indivi- duos dentro de la parcela en un tiempo determinado: 1982 = 301 spp, 4.032 ind.; 1985 = 303 spp, 4.021 ind.; 1990 = 300 spp, 4.107 ind. Lo que sucedió fue que la sequía mató muchos árboles pero creó oportunidades de crecimiento adicional para que los