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as especies pueden afectarse unas a otras en maneras intrincadas. Los herbívorosson animales dependientes de las plantas como alimento, pero las plantas son fre- cuentemente espinosas, nocivas o tóxicas. Esto es una defensa aparentemente usada contra los herbívoros (ver capítulo 6). Por otro lado, los herbívoros ayudan a las plantas pues ellos reciclan nutrientes al producir desechos orgánicos; sirven como poli- nizadores (lo cual se resume a ser un órgano sexual sustituto) y dispersan semillas. La relación entre plantas y herbívoros está, por lo tanto, lejos de ser simple. De la misma manera que los predadores están adaptados a capturar presas, las presas están adaptadas a evitar la captura. El juego ecológico del “gato y el ratón” entre predador y presa ha pro- ducido adaptaciones elegantes incluyendo coloración críptica y de advertencia. Los parásitos y huéspedes también entran en una guerra evolutiva de adaptación. Muchos parásitos parecen desarrollar grados de especificidad al huésped, y los huéspedes tien- den a desarrollar una tolerancia mayor hacia los parásitos con los que han estado expuestos evolutivamente por largo tiempo. La “red ecológica” tejida por las miles de interacciones entre especies dentro de un ecosistema tiene un aspecto histórico impor- tante. Como se mencionó anteriormente, las presiones de selección biótica, la influen- cia de predadores sobre presas, de herbívoros sobre plantas, de parásitos sobre huéspe- des, etc., son determinantes en las direcciones evolutivas tomadas por la selección natu- ral en el trópico. Cuando una especie tiene una característica que actúa como presión de selección sobre otra y a la vez la segunda especie posee una característica que actúa como presión de contra selección sobre la primera, la suerte evolutiva de ambas espe- cies puede quedar permanentemente ligada. Esta situación se llama coevolución (Ehrlich y Raven 1964; Janzen 1980b; Futuyma y Slatkin 1983).
Las interacciones coevolutivas pueden ser expresadas como relaciones parasíticas o depredadoras, en las cuales una especie se beneficia a expensas de otra, o relaciones mutuas, en las cuales ambas especies se benefician. Algunas relaciones mutuas, pueden ser facultativas, otras obligatorias. Nótese que no todas, ni siquiera la mayoría de las inte- racciones entre especies son necesariamente coevolutivas (Janzen 1980b). De hecho, continuamente se reevalúan suposiciones sobre la coevolución, pues hay explicaciones alternativas para lo que pueda aparecer como relaciones coevolutivas (Bernays y Graham 1988). Solamente cuando las especies evolucionan claramente en relación a una presión mutua, la relación se define apropiadamente como coevolutiva. Por ejemplo, los perezo- sos (Bradypodidae) comúnmente albergan pequeñas polillas que residen entre su pelaje. Estos diminutos lepidópteros están bien acompasados al comportamiento del perezoso. Las polillas ponen sus huevos sobre los excrementos del perezoso de los cuales eventual- mente se alimentan las larvas al eclosionar. Estas polillas, a pesar de estar claramente adaptadas a vivir sobre el perezoso, no son ejemplo de coevolución pues no hay eviden-
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cia de que ejerzan cualquier forma presión selectiva sobre el perezoso que resulte en algu- na respuesta adaptativa. Estas polillas son comensales: se benefician del perezoso como un recurso pero no tienen ningún impacto significativo (al menos ninguno claramente demostrado) positivo o negativo sobre el lento mamífero. Además de pequeñas polillas, algunos perezosos pueden tener abundantes algas viviendo entre sus a menudo húmedos pelajes. Estas algas conferirán un grado de mimetismo al perezoso, haciendo más difícil que se lo vea en el dosel. El perezoso provee un hábitat apropiado para el alga y el alga ayuda potencialmente al perezoso en su supervivencia, al añadir un elemento críptico. ¿Es esto coevolución? Probablemente no. No hay evidencia de ninguna acomodación adaptativa entre los dos participantes. Su asociación es una clase de mutualismo comen- sal, donde los dos se benefician de manera esencialmente accidental, sin ejercer ninguna presión selectiva conocida sobre el otro (aunque se podría decir que sin el alga, los pere- zosos son más susceptibles a la predación, la presencia del alga es una presión de selec- ción indirecta que afecta sólo a las probabilidades de supervivencia del perezoso).
Polinización
Uno de los ejemplos más obvios de coevolución es la polinización de plantas por diver- sos animales. Muchas especies de plantas con flores, particularmente en el trópico, dependen de insectos, aves o murciélagos para sobrevivir. Los animales buscan flores como fuente de alimento, comen néctar y en algunos casos, polen. Por medio de sus via- jes de planta en planta, los animales también dispersan el polen, haciendo una poliniza- ción cruzada eficiente y aseguran la reproducción de las plantas. Esta relación es mutua-
lista porque ambos, planta y polinizador se benefician. Charles Darwin, en su Origen de las Especies escribió sobre la relación coevolutiva entre las abejas y el trébol que estas
polinizan: “Los tubos de las corolas del trébol rojo común y del encarnado (Trifolium
pratense e incarnatum) a primera vista, no difieren en su largo, sin embargo, la abeja de
enjambre puede fácilmente succionar néctar del trébol encarnado, pero no del trébol rojo común, que sólo es visitado por abejorros.” Darwin trató extensamente la poliniza- ción y la coevolución en su monografía, Sobre los varios artificios por los cuales las orquí-
deas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos y sobre los buenos efectos de la polinización cruzada publicado en 1862.
En los trópicos, la polinización animal es muy común, particularmente en los bos- ques lluviosos. En contraste con los bosques templados donde el viento es un poliniza- dor común, los bosques lluviosos son tan densos que la polinización por viento tiende a ser ineficiente, excepto tal vez para los árboles emergentes. No debe sorprender que los pastos, juncias, pinos y otras especies de sabanas abiertas sean las únicas especies tropi- cales polinizadas por el viento. Vertebrados e insectos son los mayores polinizadores en el Neotrópico. Entre los insectos, la polinización se lleva a cabo por abejas, moscas, esca- rabajos y polillas (Prance 1985b). Entre los vertebrados, picaflores y murciélagos son especialistas en alimentarse de néctar de varias especies de flores. Las flores que son poli- nizadas por picaflores tienden a tener tubos largos y ser de colores rojo, anaranjado, morado o amarillo. Las flores que son polinizadas por murciélagos son frecuentemente blancas (fáciles de localizar en la oscuridad) y pueden tener un olor a almizcle que resul- ta atractivo para los murciélagos. Muchas flores son polinizadas por una variedad de ver- tebrados e insectos. En Trinidad, por ejemplo, he observado siete especies de picaflores
alimentarse de verbena, la cual también es visitada por varias abejas y diversas moscas. Los polinizadores que vuelan largas distancias son muy ventajosos para las plantas. Dicho comportamiento ayuda a asegurar una polinización cruzada efectiva entre plantas que están muy separadas (Janzen 1975). Las abejas Euglosinas son voladoras de largas distancias y los machos polinizan ciertas orquídeas que se encuentran generalmente separadas. Los machos de las abejas absorben compuestos de la flor de las orquídeas que contribuyen a su longevidad. Los machos de las Euglosinas viven hasta seis meses, lo cual es una vida algo larga para una abeja (Janzen 1971b). Las hembras de las abejas Euglosinas, como también abejas carpinteras y abejorros son importantes polinizadores de largas distancias para muchos árboles del bosque lluvioso (Prance 1985b).
Algunos árboles neotropicales de importancia económica tales como la Nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) y el Cacao (Theobroma cacao), son polinizados por insectos. Varias especies dentro de la familia de los árboles de Nuez del Brasil (Lecythidaceae) son polinizadas por abejas y el cacao es polinizado por una pequeña mosca (jején) de la
familiaCeratopogonidae(Prance 1985b).
La polinización coevolutiva puede volverse sofisticada. El inmenso Lirio de Agua Real o Victoria (Victoria amazonica) es polinizado por escarabajos. Las grandes y cons- picuas flores blancas se abren en sincronía, emiten un olor fuerte y están generalmente más cálidas que la temperatura ambiente. Estas características se combinan para atraer a ciertos escarabajos (Cyclocephala spp.) los cuales entran en la flor solamente para que- dar atrapados dentro pues al caer la noche los pétalos se cierran apretadamente. El esca- rabajo prisionero en el interior que está lleno de alimento y presumiblemente a una tem- peratura cómoda, se alimenta en las estructuras ricas en néctar toda la noche volvién- dose muy pegajoso y quedando cubierto de polen. Al día siguiente las flores se abren, habiendo cambiado de color de pétalos de blanco a rojo. Asimismo pierden el olor y bajan su temperatura, dejando de este modo de resultar atractivas para los escarabajos. Los escarabajos cubiertos de polen que estuvieron encarcelados, dejan la flor y vuelan en busca de otra flor blanca de otro Lirio Victoria en donde inadvertidamente depositan polen mientras se alimentan (Prance 1985b).
Una coevolución elaborada se produce entre las higueras y las avispas de los higos (Janzen 1979; Wiebes 1979). Varias especies de higueras (Ficus spp.) producen una flor verde bulbosa que más parece una fruta que una flor. Esta clase de flor extraña es llamada sicono y es realmente un racimo con flores adjuntas dentro de una cubierta parecida a una calabaza. Externamente, la flor de la higuera revela nada de su inusual estructura interna. Internamente, es una alfombra densa de pequeñísimas flores, algunas masculinas, otras femeninas y otras estériles llamadas vejigas. Aunque las flores masculinas y femeninas coe- xisten, las masculinas no pueden polinizar a las femeninas pues estas maduran antes. Ya que el sicono está absolutamente encapsulado, sería imposible que la polinización de los higos ocurriera sin la asistencia de un animal polinizador y uno altamente diestro en el tema. Entre aquí (¡literalmente!) la diminuta Avispa del Higo (familia Agaonidae).
Las estériles flores vejiga contienen huevos de Avispas del Higo, depositados por hembras de una generación previa las cuales murieron después de la puesta. Los machos eclosionan primero y se meten en las flores vejiga para inseminar a las hembras antes de que estas eclosionen. Cada macho comúnmente insemina varias hembras (¡así es, las hembras son fertilizadas antes de nacer!). Las hembras eclosionan ya fertilizadas portan- do la próxima generación de avispas. Las avispas hembras recién nacidas deambulan por
sobre los estambres de las flores masculinas, que llegan a su madurez precisamente cuando las hembras eclosionan. Cubiertas de polen, ya sea las hembras de avispa hacen un túnel de salida de la flor o en algunas especies, la flor se abre lo suficiente para per- mitir que las hembras salgan. Las hembras tienen más o menos un día para localizar otra higuera que esté floreciendo y perforar un túnel hacia una flor. La avispa hembra fre- cuentemente resulta dañada físicamente al perforar el túnel hacia la flor, pero una vez dentro solamente tiene que localizar una flor estéril en la cual depositar sus huevos. Después de eso muere. En su búsqueda de esta flor vejiga, la avispa hembra pasa sobre flores femeninas fértiles y deposita el polen que trajo de la flor donde nació.
Pero la historia es más compleja, con un toque extraño. avispas del higo parásitas tam- bién habitan los siconos. Estos insectos usan al higo como fuente de alimento pero no lo polinizan. Los machos parásitos deambulan por el interior oscuro del sicono usando sus mandíbulas gigantescas para desmembrar otras avispas mientras todos buscan hembras con las cuales copular. William Hamilton (1979), quien pasó una gran cantidad de tiem- po observando siconos de higuera, escribe “una situación que solo puede describirse en términos humanos como un cuarto oscuro lleno de gente que a empellones pasan unos junto a otros, entre los cuales, en compartimentos que se abren en todas direcciones, hay más o menos una docena de homicidas maníacos armados con cuchillos.”
Salta a la vista que todo lo relativo a la biología reproductiva de las higueras y las avispas del higo está interrelacionado. Tal nivel de interacción indica una larga asocia- ción evolutiva entre plantas e insectos, un verdadero mutualismo coevolutivo. Nótese también que funcionalmente no hay en realidad, tal cosa como una higuera sin avispas del higo. Sería una planta estéril. Tampoco existe funcionalmente una avispa del higo sin una higuera. Estas especies no pueden vivir aisladas una de otra y por lo tanto han evolucionado como una entidad. Esto es algo que la coevolución puede lograr.
Quirópterofilia
La polinización de flores por murciélagos es muy común en el trópico. Hay más de 500 especies de plantas que dependen total o parcialmente de murciélagos como polinizado- res (Heithus et al. 1974). Las plantas adaptadas a atraer murciélagos son llamadas qui-
ropterófilas, que significa “amantes de los murciélagos” (los murciélagos son mamíferos
del orden Chiroptera). Esta coevolución ha ocurrido tanto a nivel fisiológico como ana- tómico, así en las plantas como en los murciélagos (Howell 1976).
Como se mencionó arriba, las plantas que primordialmente son polinizadas por murciélagos tienden a tener grandes flores blancas, frecuentemente con un olor a almiz- cle que es parecido al del murciélago. Estas flores, por supuesto, se abren a la noche cuando los murciélagos están activos. Las flores frecuentemente tienen forma de vaso profundo aunque algunas son planas y velludas, lo cual hace que la cara del murciélago se cubra de polen cuando toma néctar. Muchas flores relacionadas con los murciélagos son caulifloras, creciendo directamente del tronco de un árbol. Las flores pueden colgar de ramas largas con forma de látigo (flagelifloras) o colgar hacia abajo como péndulos (pendulifloras), una condición común en muchas enredaderas. Caulifloras, flagelifloras y pendulifloras tienen en común el hecho que las flores están posicionadas de tal mane- ra que son fácilmente accesibles para los murciélagos, que generalmente son grandes y deben sobrevolar mientras comen. En la Provincia de Guanacaste, Costa Rica, dos espe-
cies de murciélagos que se alimentan de flores de Bauhinia pauletia exhiben comporta- mientos alimenticios marcadamente distintos. Phyllostornus discolor visita flores altas, agarrando la rama debajo de la flor y jalándola hacia abajo. Glossophaga soricina visita tanto altas como bajas y sobrevuela mientras se alimenta. Ambas especies de murciéla- gos ayudan a la polinización cruzada de Bauhinia (Heithaus et al. 1974).
Los murciélagos que se alimentan de néctar tienden a tener ojos grandes y relativa- mente buena visión. Localizan visualmente flores blancas que se ven bien en la oscuri- dad. El sonar de los murciélagos que comen néctar es frecuentemente reducido pero el sentido olfativo está bien desarrollado. Por vista y olfato, no por sonido, es como los murciélagos encuentran sus dulces cenas. Cuentan también con hocicos alargados y dientes débiles, que resultan ventajosos al sondear a fondo las flores. Finalmente, tienen largas lenguas cubiertas de cerdas carnosas que se extienden bien hacia dentro de la flor y los pelos de su cuello se proyectan hacia adelante, actuando como una cuchara para polen. Al alimentarse, los murciélagos nectívoros recogen una gran cantidad de polen.
El polen de las plantas que atraen murciélagos tiende a ser significativamente más alto en proteínas que el de las plantas que no son polinizadas por ellos y los murciéla- gos ingieren tanto polen como el dulce néctar. El polen contiene los aminoácidos proli- na y tirosina, que son inútiles para la planta pero muy importantes para los murciélagos. La prolina es necesaria para generar tejido conectivo como el de las membranas de la cola y alas y la tirosina es esencial en la producción de leche. Los murciélagos no son los únicos animales que comen y sacan proteína importante del polen. Las mariposas
Heliconius (capítulo 6) colectan polen sobre un pequeño cepillo cerca de sus partes
bucales, ingiriéndolo después disuelto con néctar.
Una vez ingerido, el néctar ayuda a disolver la capa endurecida de polen, pero los murciélagos facilitan este proceso ya que sus estómagos secretan extraordinarias canti- dades de ácido clorhídrico. Estos murciélagos también beben su propia orina, lo cual les ayuda a disolver la cubierta del polen, liberando la proteína esencial. Los murciélagos que comen néctar y las plantas polinizadas por murciélagos, tal como las avispas del higo y las higueras, están ligados evolutivamente en una relación mutualista en la que cada individuo es esencial para el otro.
Hormigas y Plantas que se Relacionan con Hormigas
Algunas especies de plantas tropicales poseen glándulas que secretan néctar y otras estructuras que colectivamente actúan para atraer hormigas. De hecho, una diversidad de especies de plantas de 19 familias (incluyendo helechos, epifitas, trepadoras y árbo- les) han sido clasificados como “plantas que se relacionan con hormigas” o myrmecofi-
tas por sus propiedades para atraer hormigas (Benson 1985). También existen varias
plantas myrmecofitas en los trópicos del Viejo Mundo, especialmente en el sudeste de Asia. Las plantas de hormigas frecuentemente ofrecen algún tipo de refugio para estas (domacios) como también algún tipo de nutriente.
Estos domacios pueden ser desde un mero tallo hueco hasta refugios más sofistica- dos como sacos o espinas especializados. Sobre las hojas modificadas, los pecíolos, tallos y otras partes de las plantas se encuentran glándulas alimenticias llamadas nectarios extra florales. Estas glándulas producen varios compuestos ricos en energía así como
ciertos aminoácidos. Adicionalmente, algunas plantas tienen cuerpos globulares, que son pelos modificados llenos de aceites (Benson 1985).
Estos extraños cuerpos productores de azúcares y aceites inicialmente dejaron per- plejos a los botánicos, quienes no podían identificar una función obvia para ellos. Se observó, sin embargo, que muchas de las plantas con nectarios extraflorales están abun- dantemente pobladas por varias especies de hormigas, muchas de las cuales son agresi- vas. Tal vez las hormigas, por su agresividad, de alguna manera protegen a las plantas, que les retribuyen con néctar y refugio. Esta hipótesis, en principio sorprendente, fue llamada hipótesis proteccionista y enfoca la relación entre plantas y hormigas como mutualista. La idea alternativa, llamada hipótesis explotadora plantea que las hormigas simplemente se alimentan de los nectarios, pero no proporcionan beneficios a la planta. Una antigua descripción (1910) de la hipótesis explotadora sugiere que las plantas “no hacen más uso de sus hormigas que los perros de sus pulgas” (tomado de Bentley 1977). Las cecropias se encuentran entre las plantas comunes con nectarios extraflorales y cuerpos globulares. Los nectarios de las cecropias son llamados Cuerpos Mullerianos y están localizados en la base del pecíolo, donde las hojas grandes se adjuntan al tallo. Las hormigas del género Azteca viven en domacios dentro del núcleo vacío del tallo y se ali- mentan de los Cuerpos Mullerianos y globulares. Frecuentemente he encontrado que estas hormigas no son muy amistosas. Al cortar cecropias para usarlas como postes para mis redes (para anillar aves) he sido atacado vigorosamente por hormigas aztecas y tengo poca simpatía por la hipótesis explotadora. Las hormigas de una cecropia son belicosas y pro- tegen a su árbol. Si yo fuera una cecropia, querría algunas de estas hormigas viviendo enci- ma de mí. Las cecropias tienen propiedades estructurales adicionales que sugieren una coevolución con las hormigas aztecas. El reverso de sus anchas hojas palmadas es atercio- pelado, como una alfombra de pequeños pelos y ganchos que permiten a las hormigas un fuerte agarre facilitando su desplazamiento por las hojas. Las especies de cecropias que no son mutualistas con las Hormigas Aztecas tienen hojas con reverso suave (Benson 1985). Janzen (1966) resolvió la controversia para por lo menos una de las especies de hor- migas. Janzen estudió Pseudomyrmex ferruginea que vive en cinco especies de árboles
Acacia. Comúnmente llamado Acacia Cuerno de Toro, el árbol tiene pares de grandes
espinas huecas en su tallo que sirven de hogar a las hormigas. Una única hormiga reina