Imaginemos que nos encontramos de pie en el extremo de un bosque tropical lluvio- so cerca de Iquitos, Perú, a lo largo de la región oeste del enorme Río Amazonas, justo en el corazón de Sudamérica ecuatorial. Aquí se encuentran más especies de plantas y animales que en cualquier otro lugar de la Tierra. Es justo antes del amanecer, cuan- do el sol caliente aún no se eleva en el cielo y el aire es tan húmedo que casi se siente frío. Nubes de tormenta se están ya reuniendo, pero aún no llueve. Hay un sendero bien marcado que nos lleva hacia el interior del bosque. Entramos. Llovió durante la noche y el sendero está lodoso y resbaladizo.
Complejidad Estructural
Una vez dentro del bosque lluvioso, la complejidad estructural es obvia. Qué inmen- sa parece y cuán oscura, cerrada y densa es la sombra del follaje del dosel, especial- mente en la tenue luz del amanecer. Cerca, en un arroyo junto al extremo del bosque, una pareja de Guacamayos Azul y Amarillo (Ara arauna), con su plumaje brillante apagado por la sombra, se posan alto en la fronda de una Palma Moriche. Con un cielo pálido sobre nuestras cabezas y la sombra dentro del bosque, aves muy coloridas como estos grandes guacamayos, frecuentemente se ven apagadas. Aún al mediodía, cuando el sol está muy alto, sólo unos cuantos rayos alcanzan el suelo en el interior del bosque. La sombra impide un crecimiento de sotobosque denso y por cierto no reque- rimos de un machete para abrirnos camino. Las plantas que sólo habíamos visto en macetas crecen aquí “al natural”. Hay un manchón de Dieffenbachia justo adelante en el suelo. Grandes enredaderas, filodendros como la Monstera, con sus hojas enormes y a veces muy lobuladas, trepan por los troncos. Los árboles más grandes tienden a estar muy espaciados, muchos con raíces grandes en forma de contrafuertes, algunos con largas raíces de apoyo. Todos los árboles tienen hojas anchas. Parecen no haber equivalentes de los árboles de hojas aciculares de los bosques de la zona templada, los pinos, píceas y cicutas. Las palmas abundan, especialmente en el sotobosque y muchas tienen espirales de púas en sus troncos. El tronco de los árboles es recto y la mayoría se eleva una distancia considerable antes de expandirse para formar una copa, las cua- les son difíciles de diferenciar claramente debido a la cantidad de vegetación que crece entre ellas. Grupos de cactus, ocasionales orquídeas, muchas clases de helechos y una abundante cantidad de plantas semejantes a piñas llamadas bromelias adornan las ramas dispersas. Es frustrante tratar de ver las delicadas flores de las orquídeas, tan alto por encima nuestro, pero los binoculares ayudan. Las enredaderas casi tan grue- sas como los troncos, cuelgan de modo fortuito, aparentemente por doquier. Nidos de termitas del tamaño de una pelota de basketball son fáciles de ver en los árboles y los túneles secos hechos por sus habitantes sugieren vagamente senderos de esquí marro- nes corriendo a lo largo de los troncos de los árboles.
Los bosques de hoja ancha de Norteamérica están con frecuencia, claramente estra- tificados. Hay un dosel casi uniforme, la altura a la cual los árboles más altos como los encinos y maples crecen; un dosel medio de árboles como el Sasafrás (Sassafras offici-
nale) y el Cornejo Florido (Cornus florida); una capa de arbustos de Viburnum o Laurel
El bosque tropical no está claramente estratificado (Richards 1952) y pueden encontrarse hasta cinco estratos poco definidos (Klinge et al. 1975). La estructura del bosque (llamada fisonomía) es compleja (Harsthorn 1983a). Algunos árboles, deno- minados emergentes, irrumpen sobre el dosel como torres sobre el resto del bosque. Los árboles son de alturas variables, incluyendo muchas palmas, tanto en el dosel superior como en los niveles inferiores. La mayoría de los árboles son monótonamen- te verdes, pero unos pocos pueden estallar con floraciones coloridas, mientras que otros pueden estar básicamente libres de hojas, revelando la gran cantidad de epifitas que tienen adheridas a sus ramas principales. Los arbustos y otras plantas herbáceas comparten el suelo densamente sombreado del bosque con numerosas plántulas y arbolitos, helechos y palmas. Es difícil percibir un patrón simple en la estructura de un bosque lluvioso. La complejidad es la regla.
Árboles Tropicales Típicos
Una sutil ironía de la naturaleza tropical es que, a pesar de que hay más especies arbó- reas que en cualquier otra parte (ver abajo y capítulo 3), muchas son lo suficientemen- te similares en apariencia como para que se pueda describir un “árbol tropical típico”. Los árboles de hoja ancha en el interior del bosque lluvioso, a primera vista tienden a parecerse; un observador experimentado puede identificar con exactitud muchos, al menos a nivel de familia (y frecuentemente a nivel de género), si no es que la mayo- ría de ellos. A continuación se presenta una descripción de las características genera- les de un árbol tropical, ésta descripción puede aplicar no sólo en el Neotrópico, sino también en los bosques lluviosos de África tropical y en el sudeste de Asia.
TALLA
Los bosques lluviosos tropicales tienen reputación de tener árboles enormes. Grabados antiguos describen árboles de talla asombrosa, con más de una docena de hombres tomados de las manos rodeando la circunferencia del tronco. Sin intención de hacer un juego de palabras, (bueno, la verdad sí es la intención), pero tales repre- sentaciones generalmente describen “grandes cuentos”. Los árboles tropicales pueden de hecho, ser tanto anchos como altos, pero hay que tener en mente que muchos se ven más altos de lo que realmente son, debido a que sus troncos son delgados (tal como una persona muy delgada da la apariencia de ser más alta que una persona robusta de igual estatura) y las ramas tienden a ramificarse a la altura del dosel, lo que remarca más la apariencia de la talla del tronco. Los árboles más altos se encuentran en los bosques húmedos de tierras bajas y su altura oscila entre 25 y 45 metros, la mayoría se encuentran entre los 25 y los 30 m. Los árboles tropicales ocasionalmente exceden los 45 m y algunos emergentes alcanzan 61 m y pueden ocasionalmente apro- ximarse a los 90 m, pero dichas tallas no son comunes. He estado en varios bosques de la zona templada con árboles de estatura semejante o mayores. En los Estados Unidos de Norteamérica, los bosques de Secoyas Gigantes (Sequoiadendron giganteum) de la Sierra Nevada, los bosques de Secoya Roja (Sequoia sempervirens) de la costa de California y los antiguos bosques de Pícea de Sitka (Picea sitchensis), Pinabete de Douglas (Pseudotsuga menziesii), Cedro Rojo Occidental (Thuja plicata) y Cicuta Occidental (Tsuga heterophylla), comúnmente exceden la altura de los árboles que se
encuentran en la mayoría de los bosques tropicales. Así son los bosques templados de Eucalipto Azul (Eucalyptus globulus) en el sudeste de Australia. Los árboles más altos o más robustos o los más viejos de la Tierra no se encuentran en el bosque lluvioso tropical: el más alto es la Secoya Roja de California, de 112 m; el más robusto es un Ciprés Monctezuma (Taxodium mucronatum) en la parte subtropical de México, con una circunferencia de casi 49 m y el más viejo es un pino (Pinus longaeva) en las Montañas Blancas del este de California, con cerca de 4.600 años.
Diagrama del perfil de un bosque mixto primario en Morabelli Creek, Guyana. El diagrama representa una franja de bosque de 41 m de largo y 7,6 m de ancho. Solamente se muestran árboles de más de 4,6 m de alto. Tomado de Richards (1952). Reproducido con permiso.
CONTRAFUERTES Y RAICES DE APOYO
Un contrafuerte es una raíz que brota del tronco, formando una base ensanchada con grades rebordes. Muchos, si no la mayoría de los árboles del bosque lluvioso, tienen este tipo de raíces, dando al bosque lluvioso tropical un aspecto típico en comparación con los bosques templados (A pesar de que los árboles de bosques lluviosos templa- dos maduros en el noroeste de Norte América presentan algunas veces contrafuertes débiles). Varios contrafuertes se irradian desde un árbol rodeándolo y pareciera que sostienen el tronco dos o más metros sobre el suelo.
La función de los contrafuertes ha sido un tema de discusión activa entre los botá- nicos tropicales. Debido a que los contrafuertes son particularmente comunes, tanto
entre los árboles cercanos a corrientes y bancos de río, como entre aquellos que care- cen de una raíz profunda, muchos creen que los contrafuertes actúan principalmente sosteniendo al árbol (Richards, 1952; Longman and Jenik, 1974). Yo presencié una vez cuando un grupo de botánicos en Costa Rica discutían varias teorías esotéricas sobre la existencia de los contrafuertes, cuando su guía local les comentó que los contrafuertes sostienen en pie al árbol. Cuando la opinión del guía fue desechada, este sacó su machete y hábilmente cortó cada uno de los contrafuertes de un pequeño árbol cerca- no. Luego lo empujó, derribándolo. Ya sea cierto o falso que los contrafuertes funcio- nan principalmente como soporte, pueden de hecho tener otras funciones relacionadas con los patrones de crecimiento de las raíces (página 55). Algunos árboles carecen de contrafuertes, pero tienen rices como zancos o de apoyo que irradian desde la base del árbol, que permanece por encima del suelo. Las raíces tipo zanco son particularmente comunes en áreas como los terrenos de inundación y manglares (pagina 238), los cua- les se inundan periódicamente. Algunos árboles tropicales, incluyendo el enorme árbol de la Nuez del Brasil (Bertholletia excelsa), carecen tanto de contrafuertes como de raí- ces de apoyo y pueden tener en cambio raíces superficiales horizontales o raíces subte- rráneas más profundas. En pocos casos se presentan raíces pivotantes grandes. TRONCOS Y COPAS
Dando un vistazo por los alrededores del bosque peruano, se nota que muchos árbo- les tienen tallos delgados y altos, la corteza puede ser lisa o rugosa, ligeramente colo- reada u oscura, casi blanca en algunos casos o como el Ébano en otros. La corteza está frecuentemente manchada con parches pálidos y oscuros. Hay mucha variabilidad. La corteza de los árboles tropicales puede ser delgada, pero en algunos puede ser gruesa (y la madera interior puede ser muy dura; hay que recordar que en los trópicos abun- dan las termitas comedoras de madera). La corteza usualmente no es un buen medio para identificar árboles, dado que muchas especies pueden tener corteza de apariencia similar. Sin embargo, algunos árboles tales como el del Chicle (Manilkara zapota) en América Central (fuente original del látex utilizado en la producción del chicle), tie- nen una corteza distintiva. La corteza del chicle es negra y arrugada verticalmente en cintas estrechas, la parte interna de la corteza es roja con resina blanca. El color y sabor de la capa interna de cambium es algunas veces una buena clave para identificar espe- cies de árboles (Richards 1952; Gentry 1993).
Muchos árboles del dosel tienen copas extendidas y aplanadas (Richards 1952). Las ramas principales se ramifican a partir de uno o pocos puntos, semejando rayos de un paraguas. Cada una de esas ramas principales contribuye al aspecto general simétrico de la copa, un patrón arquitectónico llamado sympódico. Por supuesto, el efecto de hacinamiento por los árboles vecinos puede modificar significativamente la forma de la copa. Los árboles que quedan en pie luego que sus adyacentes caen, fre- cuentemente tienen copas de forma extraña; un resultado de la competencia con árbo- les vecinos por la luz. Muchos árboles que crecen tanto en el dosel como en el soto- bosque sombreado tienen su follaje monoestratificado, en una sola y densa capa de hojas que cubre el árbol. Los árboles del sotobosque tienen frecuentemente forma de paleta y son monoestratificados. Debido a que aún no alcanzan el dosel, sus copas están compuestas de ramas laterales que parten de un tronco principal, un patrón de crecimiento llamado monopodial. Las ramas inferiores eventualmente caen conforme
el árbol crece y se convierte en un árbol del dosel con copa simpodial. Los árboles que crecen en claros del bosque donde la luz del sol es más abundante (ver abajo y capí- tulo 3), son multiestratificados, con muchas capas de hojas interceptando la luz (Horn 1971; Hartshorn 1980, 1983a). La arquitectura de los árboles tropicales también se trata en Halle et al. (1978).
Muchos árboles tropicales, no solamente en el Neotrópico, sino a nivel global, pre- sentan una característica única denominada caulifloría, que significa que las flores y los frutos crecen directamente del tronco leñoso, en vez de hacerlo desde las ramas del dosel. La caulifloría generalmente no se da fuera de los trópicos. El Cacao (Theobroma
cacao), de donde se produce el chocolate, es un árbol caulifloro del sotobosque (pági-
na 186). Algunos árboles pueden ser caulifloros debido a que el peso de las frutas grandes y pesadas que producen, no podría ser soportado por las ramas externas (aun- que el argumento contrario es igualmente valido; las frutas se pudieron haber desarro- llado grandes y pesadas, porque crecieron directamente del tronco; no de las ramas externas). La presencia de flores caulinares puede facilitar su polinización por anima- les grandes como murciélagos y asimismo, los frutos de las caulinares pueden facilitar la dispersión de semillas al ser consumidas sus frutas, por animales terrestres grandes que no pueden alcanzar las frutas del dosel. Un fenómeno similar, la ramifloría, es el crecimiento de las flores sobre ramas viejas u ocasionalmente subterráneas.
HOJAS
Las hojas de muchos árboles tropicales son sorprendentemente similares en forma, lo que hace difícil identificar especies (pero ver adelante, Identificando plantas
Neotropicales). El patrón de lobulación del borde de muchos maples y encinos nortea-
mericanos, no se da en la mayoría de los árboles tropicales. En lugar de esto, caracterís- ticamente las hojas son ovales, enteras y frecuentemente poseen ápices fuertemente agu- dos, llamados puntas de goteo, que facilitan el rápido escurrimiento del agua de lluvia (página 50). Las hojas de la mayoría de las especies tienen márgenes lisos en vez de den- tados, aunque algunas especies tienen bordes serrados. Tanto los árboles tropicales de tierras bajas como los montanos, producen hojas cerosas, gruesas y correosas que pue- den permanecer en el árbol por más de un año. Muchas especies tropicales producen hojas palmadas, en las que las pinas radian desde el centro, formando una estructura similar a la de un paraguas. Algunas hojas, particularmente aquellas que se encuentran en plantas de áreas perturbadas como los claros, son muy grandes, mucho más que las de especies de zonas templadas. Aunque muchos árboles tienen hojas simples, las hojas compuestas no son raras, particularmente debido a la abundancia de leguminosas, una familia muy rica en especies (página 72). Las hojas de árboles tropicales, con algunas excepciones, tienden a mostrar un daño obvio causado por insectos (ver capítulo 6). FLORES
Muchos árboles tropicales tienen inflorescencias coloridas y fragantes, frecuentemen- te de gran tamaño. Ejemplos típicos incluyen especies como el Coral (Erythrina spp.), Macuil (Tabebuia pentaphylla), Bala de Cañón o Muco (Couroupita guanianensis), Flor de Mayo (Plumeria spp.) y el Casahuate (Ipomoea arborescens). Muchos llamativos árboles muy representados en el Neotrópico, son de hecho importados de otras regio- nes tropicales. Por ejemplo, el espléndido y ampliamente distribuido Flamboyan
(Delonix regia), el árbol nacional de Puerto Rico es en realidad nativo de Madagascar.
El Escobillón (Callistemom lanceolatus), es de Australia y el Pino de la Isla de Norfolk
(Araucaria excelsa), es de, bueno, usted adivínelo. (En caso de que no lo haga, le diré
que es de la isla de Norfolk en el sur del océano Pacífico).
Las flores rojas, naranjas y amarillas están asociadas con plantas polinizadas por aves, tales como Heliconia, mientras que las flores lavanda como las de los Jacarandaes son comúnmente polinizadas por insectos. Algunos árboles, como el Pochote o Ceiba
(Ceiba pentandra), florecen principalmente de noche y producen flores blancas y cons-
picuas que, según la especie, atraen polillas o murciélagos. Las flores fragantes son polinizadas principalmente por polillas, abejas, escarabajos u otros insectos. Las flores polinizadas por murciélagos huelen a moho, al igual que los propios murciélagos (página 129). Dada la elevada incidencia de la polinización por animales, especial- mente por animales grandes como aves, murciélagos y lepidópteros grandes, las flores no solamente tienden a ser grandes, sino también a ser ricas en néctar y crecer en las ramas largas que se encuentran lejos de las hojas o desde el tronco (caulifloría, ver arriba). Muchas flores son de forma tubular o tipo cepillo, aunque algunas, particular- mente aquellas polinizadas por insectos pequeños, tienen forma de tazón aplanado o plato. Aunque la polinización animal es lo más común, el viento poliniza algunas especies de árboles del dosel.
FRUTAS Y SEMILLAS
Muchos árboles tropicales producen frutos de tamaño pequeño a mediano, pero otros producen frutas grandes y conspicuas y las semillas que contienen también son gran- des, de hecho, otra característica distintiva de los bosques tropicales es la abundancia de árboles con frutos grandes. Muchas palmas, por ejemplo el Coco (Cocos nucifera), producen frutas duras y grandes en las que las semillas están encapsuladas. El Tinajito
(Lecythis costaricensis), produce frutas como balas de cañón de 20 cm de diámetro,
cada una conteniendo hasta 50 semillas alargadas. Se ha reportado que las semillas contienen cantidades tóxicas de selenio (Kerdal-Vargas en Harts-horn 1983b), quizá sirva para protegerlas de la depredación (ver abajo). El Palo de Vaca (Brosimum utile), produce frutos comestibles, suculentos de sabor dulce, cada una con una sola semilla grande en su interior. Este árbol llamado así por su savia blanca (que se puede beber), pudo haber sido plantado extensivamente en lugares como Tikal por los Mayas (Flannery 1982 y página 183). La famosa Nuez del Brasil proviene de un gigante del bosque; Bertholletia excelsa. Las nueces están contenidas en vainas grandes, leñosas y redondeadas, que se rompen y son liberadas sobre el suelo del bosque. Muchas espe- cies de árboles de la gran familia de las leguminosas, tienen sus semillas en vainas aplanadas y largas y las semillas tienden a contener aminoácidos tóxicos (página 147). Entre las legumbres, el Cuapinol (Hymenaea courbaril) produce una vaina oval de 12,7 cm, con cinco semillas grandes en su interior. Las vainas caen enteras al suelo del bos- que y frecuentemente son presa de agutíes y otros mamíferos del bosque, como así también de varios gorgojos.
Las frutas grandes con semillas grandes, son una de las principales fuentes de ali- mento para los animales grandes del bosque. Entre los mamíferos, los monos, murcié- lagos, varios roedores, pecaríes y tapires, son consumidores comunes de frutas y semi- llas, algunas veces las dispersan y otras las destruyen. Los agutíes, que son roedores,
utilizan hábilmente sus agudos dientes incisivos para romper la vaina, la cubierta pro- tectora de la Nuez del Brasil y así son capaces de comer la semilla en su interior. Algunos animales extintos, como el Perezoso Terrestre Gigante, el Gomphotherium, que era parecido a un bovino, pueden haber sido importantes en la dispersión de semi- llas grandes de varias plantas tropicales. Las aves como los tinamúes, pavas, palomas, trogones, tucanes y loros son también atraídos por los frutos grandes y las semillas dentro de ellas. En los bosques inundados, algunas especies de peces son importantes consumidoras de fruta y dispersores de semillas (página 202). Los insectos son fre- cuentes depredadores de semillas pequeñas.
La semillas de algunos árboles son dispersadas por el viento y por lo tanto, sus fru- tas no son consumidas usualmente por animales. La enorme Ceiba o Pochote, tiene un nombre en inglés (silk cotton = algodón sedoso), que alude al hecho de que sus semillas se dispersan gracias a fibras sedosas con forma de paracaídas. Los árboles de Caoba (Swietenia macrophylla and S. humilis), famosos por su magnífica madera, desa- rrollan frutos leñosos ovalados de 15 cm, que contienen cerca de cuarenta semillas cada uno. Las semillas se dispersan con el viento y serían objeto de predación, si no