Considerando que las plantas tropicales contienen grandes cantidades de compuestos defensivos, ¿cómo hacen los insectos para encontrar algo para comer? Una respuesta, al menos para algunos, parece ser la especialización evolutiva: adaptándose a comer rela- tivamente pocos tipos de plantas. Al contrario de la mayoría de los monos y otros gran- des herbívoros con dietas diversas, muchos insectos, tanto tropicales como templados, tienden a alimentarse exclusivamente de un tipo de planta más que de una gran varie- dad de especies. Por ejemplo, las orugas de mariposas heliconias, sobre las cuales trato más adelante, se alimentan exclusivamente de enredaderas del género Passiflora, las pasionarias. La colorida oruga de Pseudosphinx tetrio (Pág. 83) se alimenta exclusiva- mente de las hojas de la Plumeria rubra, el Sacuanjoche. En Trinidad, observé al menos una docena de estas grandes orugas de brillante coloración desfoliar totalmente un Sacuanjoche, mientras que los otros árboles cercanos quedaron intactos.
Los tóxicos compuestos defensivos son sin lugar a dudas una importante presión selectiva en el desarrollo de la especialización entre los insectos herbívoros. Aquellos insectos que evolucionan sistemas enzimáticos para neutralizar los compuestos defensi- vos o aislarlos de alguna manera (ver abajo) son capaces de enfocar sus apetitos sobre especies de plantas específicas. Sin embargo, otros factores pueden actuar como presio- nes selectivas para la especialización dietaria (Futuyma 1983). Por ejemplo, los com- puestos de las plantas pueden ser repelentes pero de hecho no tóxicos. Los insectos pue- den sobreponerse a la repulsión y adaptarse a reconocer una planta huésped por sus compuestos repulsivos. La competencia interespecífica también puede actuar entre los
insectos como presión selectiva para que se especialicen en un determinado huésped, como asimismo el evitar ciertos parasitoides (que son atraídos por ciertos compuestos específicos de las plantas). Es posible que los insectos también practiquen un compor- tamiento de forrajeo óptimo, buscando alimento más nutritivo con el menor esfuerzo.
Aunque se alimenten de una planta específica, los insectos también pueden emple- ar conductas que minimicen su exposición a los compuestos defensivos. Por ejemplo, las orugas de las mariposas del Género Melinaea comen plantas de la Familia Solenaceae, especialmente de los géneros Markea y Juanaloa. Se sabe que las orugas, como las men- cionadas anteriormente que evitaban el látex de la papaya, cortan las nervaduras de sus plantas huésped, evitando así que los compuestos defensivos alcancen el cuerpo de la hoja. (DeVries 1987).
Muchos insectos tropicales no están especializados en comer un solo tipo de planta, sino que son generalistas. Por ejemplo, las hormigas corta hojas están entre los herbívo- ros menos especializados del trópico, alimentándose típicamente de una gran diversidad de especies vegetales (Rockwood 1976; Hubbell et al. 1984). La diversidad alimenticia de estas hormigas se logra en virtud del hecho de que quien digiere la planta es el hongo que cultivan y no ellas y en general los hongos toleran mucho más los compuestos defensivos que los insectos. Debido a esta extraordinaria adaptación alimenticia, las hor- migas corta hojas son abundantes; una verdadera historia de éxito evolutivo.
Escarabajos Brúchidos
Dentro de los escarabajos de la familia Bruchidae hay ejemplos tanto de especialización alimenticia como de adaptación a las defensas de su huésped. Estos escarabajos son pre- dadores de semillas, en especial de leguminosas. Las hembras depositan sus huevos sobre vainas de semillas o sobre las propias semillas. Las larvas entran a las vainas al eclosionar (o eclosionan dentro de la vaina) y antes de transformarse en pupas se ali- mentan de las semillas. Una especie de brúchido, Merobruchus columbinus, mató el 43% de las semillas producidas por su árbol huésped, Phithecellobium saman, en Guanacaste, Costa Rica (Janzen 1975). En Costa Rica, 102 de las 111 especies de brúchidos de un bosque deciduo sólo se alimentaban de una planta huésped (Jantzen 1975), indicando un grado muy alto de especialización. En un estudio de los escarabajos de las familias Bruchidae, Curculionidae y Cerambycdiae, se observó que alrededor del 75% se alimen- taba de una sola especie de planta. Solamente el 12% se alimentaba de tres o más plan- tas huésped (Janzen 1980).
Los brúchidos se distribuyen ampliamente por el trópico y una especie dada puede ali- mentarse de diversas plantas huésped a lo largo de su área de distribución. Sin embargo, Janzen encontró que dentro de un área localizada, una dada especie de brúchido se alimen- tará sólo de una especie de planta huésped. En otras palabras, en algunas especies de brú- chidos existen razas geográficas que son especialistas. Los brúchidos poseen una amplia gama de adaptaciones para tratar con las defensas de sus plantas huésped (Janzen 1969b). Center y Johnson (1974) han documentado el complejo juego de coevolución que ilus- tra la carrera armamentista evolutiva entre los brúchidos y sus plantas huésped. Algunas plantas huésped han desarrollado semillas tóxicas que contienen alcaloides alucinógenos, saponinas, pentosas y aminoácidos libres. Los brúchidos o bien evitan estas toxinas o son fisiológicamente resistentes a ellas (ver abajo). Algunas vainas de semillas producen una
goma pegajosa al ser penetradas por una larva de brúchido. Los brúchidos desarrollaron un período de quiescencia en el desarrollo embrionario que se prolonga hasta que las semillas maduran, siendo muy tarde para que las vainas produzcan goma. Algunas vainas se frag- mentan o explotan, dispersando así las semillas y evitando que las larvas entren luego de haber eclosionado sobre la pared de la vaina. Los brúchidos desarrollaron el hábito de depositar sus huevos directamente sobre las semillas, después de que estas se dispersan. Algunas vainas de semillas se descaman, deshaciéndose así de los huevos sobre su superfi- cie. Los brúchidos o bien depositan sus huevos debajo de la sustancia escamosa para evi- tarla, o aceleran su desarrollo embrionario, eclosionando y penetrando la vaina antes de que se descame. Algunas semillas permanecen muy pequeñas (para evitar proveer suficien- te comida para los brúchidos) y aceleran su crecimiento justo antes de dispersarse. No obs- tante, los brúchidos o bien entran y se comen las semillas inmaduras, o retrasan su madu- ración hasta que las semillas maduran y aumentan de tamaño. Finalmente, algunas legu- minosas producen semillas demasiado pequeñas para evitar que los brúchidos maduren dentro de ellas. Los brúchidos se las comen de todas formas, devorando no sólo una, sino varias semillas durante su desarrollo. Los brúchidos se adaptan tan bien que la mayoría de las plantas huésped raramente se libran de que depreden sus semillas (Janzen 1969b; Center y Johnson 1974). Caben pocas dudas de que el desempeño de los brúchidos para mantener su lugar en la carrera armamentista coevolutiva es muy bueno.
La capacidad fisiológica para tratar con toxinas de plantas puede ser fortuita, al menos en el caso de los brúchidos y otros escarabajos que digieren semillas que contienen el aminoáci- do tóxico L-canavanina. Ciertas especies de escarabajos que se especializan en comer semillas con alto contenido de L-canavanina tienen una enzima arginasa que degrada eficazmente al aminoácido tóxico. Sin embargo, muchos escarabajos que no se alimentan de semillas de plantas con alto contenido de L-canavanina también tienen arginasa. Estas especies también podrían neutralizar la L-canavanina. ¿Por qué no lo hacen? La degradación de L-canavanina puede resultar en su transformación en proteínas aberrantes, llamadas canavanil-proteínas. Otros sistemas metabólicos que al parecer estos otros insectos no han desarrollado son tam- bién necesarios para tratar eficientemente con la L-canavanina (Bleiler et al. 1988).
En un análisis de las larvas de dos especies de escarabajos que se alimentan de semi- llas que contienen L-canavanina, se encontró que ambos pueden desglosar la L-canava- nina en L-canalina y urea. En lugar de excretar urea, que representaría una significativa pérdida de nitrógeno para el insecto en desarrollo, los insectos utilizan otra enzima, la ureasa, para sintetizar el amoníaco de la urea. El amoníaco es incorporado en la síntesis de varios aminoácidos usados en el crecimiento y la L-canalina no se transforma en ami- noácidos aberrantes (Bleiler et al. 1988).
Mariposas Heliconias y Pasionarias
Las mariposas de las áreas templadas y tropicales son conocidas por su afinidad a ali- mentarse de familias específicas de plantas. La oruga de la Mariposa Cola de Golondrina (Battus philenor), que habita los bosques templados, se alimenta exclusivamente de plantas de la familia del Candil (Aristolochiaceae). La oruga de la Dama Pintada (Vannessa virginiensis) está evolutivamente comprometida con las compuestas (margari- tas, etc., Compositae) y la oruga de la Monarca (Danaus plexippus) se especializa en los algodoncillos (Asclepiadaceae). Las orugas son más selectivas que los adultos ya que
éstos últimos se alimentan de néctar, ayudando a la dispersión del polen. Su relación con las plantas es por sobre todo mutualista y los compuestos defensivos les son de poca importancia selectiva. Sin embargo, las larvas son herbívoros voraces y al ser comedo- ras de hojas son enemigas de las plantas. Por consiguiente, al masticar las hojas se encuentran con concentraciones altas de compuestos defensivos. Debido a que cada familia de plantas produce diversas combinaciones de compuestos defensivos, la selec- ción natural ha actuado sobre las orugas haciendo que las distintas especies desarrollen tolerancia a compuestos defensivos asociados con diferentes familias de plantas.
Las mariposas heliconias (Heliconiinae) son un grupo diverso y colorido y casi todas las especies son neotropicales (DeVries 1987). Usualmente se las incluye dentro del grupo de mariposas “patas de cepillo” (Nymphalidae), aunque algunos taxónomos las ubican en una familia propia. Globalmente, existen alrededor de 3.000 especies de nin- fálidos, pero las heliconias están representadas solamente por unas 50 especies, con muchas razas locales por toda América tropical (ver abajo). Comúnmente llamadas Mariposas de Alas Largas, sólo dos especies, Heliconius charitonius y H. erato, llegan regularmente hasta los Estados Unidos y ambas se encuentran en el extremo sur del país, por ejemplo en los Everglades de Florida.
Las orugas de heliconas se alimentan casi exclusivamente de especies de Passiflora o pasionaria (Passifloraceae), un tipo común de enredaderas que reúne aproximadamen- te 500 especies. Al igual que las heliconias, las pasionarias son principalmente neotro- picales y otro de los nombres que se les da a las heliconias es “mariposas de las pasio- narias” (DeVries 1987). No muchas clases de herbívoros comen pasionarias, probable- mente porque estas enredaderas contienen efectivos compuestos defensivos. La mayoría de las pasionarias contienen varios glicósidos cianogénicos y cianhidrinas y existe una marcada correlación entre las preferencias de las larvas de heliconias y los compuestos defensivos presentes en esas plantas (Spencer 1984). La alta diversidad de cianógenos que presentan las especies de pasionarias podría ser una respuesta evolutiva a predación por heliconias. Sin embargo, las heliconias parecen poder adaptarse al siempre cambian- te régimen de los cianógenos por medio de cambios evolutivos en sus enzimas hidrolí- ticas y aislando los cianógenos. Las orugas de las heliconias han resuelto en gran medi- da cualquier desafío tóxico presentado por las pasionarias y son capaces de defoliar pasionarias sin mayor dificultad. Para las pasionarias, estas larvas son el enemigo.
Las mariposas heliconias adultas depositan un número bajo de huevos en racimos globulares amarillos directamente sobre las hojas de las pasionarias, prefiriendo los bro- tes jóvenes. Al eclosionar, las pequeñas orugas ya se encuentran sobre su fuente de ali- mento. Por lo tanto, el truco para las plantas es evitar que las mariposas hembras adul- tas encuentren, elijan y depositen huevos sobre sus hojas.
Estudios detallados (Gilbert 1975, 1982; Benson et al. 1976) sobre pasionarias ver- sus heliconias han demostrado que las defensas de las plantas parecen estar dirigidas tanto a repeler como a engañar a las orugas La pasionaria produce nectarios extraflora- les (página 130) que atraen diversas especies de hormigas y avispas. Estos agresivos insectos ayudan a repeler las orugas de heliconias. Ciertos aminoácidos como la proli- na, el triptófano y la fenilalanina son componentes comunes de los nectarios (Horn et al. 1984). La prolina es importante para la función del vuelo en los insectos y los otros dos aminoácidos para su nutrición. Los nectarios atraen tanto a himenópteros volado- res (abejas y avispas) como a las hormigas. Algunas pasionarias están protegidas exclu-
sivamente por hormigas, otras por avispas y otras por ambas. Al menos un estudio ha demostrado que la supervivencia de las orugas es mucho menor en las Passiflora vigila- das por hormigas (Smiley 1985). La tasa de mortandad de orugas en plantas con hormi- gas fue del 70% contra 45% aquellas sin hormigas, sugiriendo enfáticamente que las hormigas protegen a las pasionarias de las heliconias.
Algunos nectarios extraflorales de las Passifloras parecen imitar racimos de huevos de heliconias (Gilbert 1982). Las hojas jóvenes de las enredaderas de las pasionarias están típi- camente salpicadas de unos conspicuos gránulos amarillos que semejan huevos. Las hembras de heliconias no desovan en hojas que ya contengan racimos de huevos. Presumiblemente, los racimos de huevos falsos hacen que la hembra siga su búsqueda y encuentre otra víctima. Gilbert cree que los huevos falsos son un desarrollo evolutivo reciente en la batalla entre plan- ta e insecto. Actualmente sólo el 2% de las pasionarias presenta huevos falsos.
Dentro de una especie de pasionaria la forma de sus hojas varía y además las hojas de pasionaria frecuentemente se parecen a las de otras especies de plantas comunes que crecen cerca (Gilbert 1982). Tal vez las heliconias sean engañadas por esa aparente simi- litud (mimetismo de hojas) y pasen por alto alguna pasionaria. Esta especulación depen- de, por supuesto, de que las mariposas usen indicaciones visuales para localizar a las pasionarias. Si el insecto depende principalmente del olfato, tal mimetismo de hojas resultaría inútil. Se requieren más estudios para resolver este interrogante.
Es probable que al menos una especie de pasionaria, Passiflora adenopoda, de hecho haya ganado momentáneamente la batalla coevolutiva entre insecto y planta. Sus hojas están cubiertas por diminutas espinas ganchudas llamadas tricomas. Los tricomas per- foran la delgada piel de las orugas como si fueran una cama de clavos. Al quedar atra- pada, la oruga muere de hambre (Gilbert 1971). ¿Existirán en el futuro orugas con piel gruesa? El tiempo lo dirá. Por lo menos una especie de mariposa, Mechanitis isthmia (un itómido, no un helicónido), se ha adaptado para frustrar la defensa de tricomas. Sus oru- gas se alimentan de plantas de la familia del tomate y contrarrestan los tricomas hilan- do una fina red que los cubre, permitiendo que las orugas se muevan fácilmente sobre la superficie de la hoja y se alimenten de sus bordes (Ratche y Poole 1975).
¿Por Qué Son Bonitas Las Mariposas Heliconias?
Las mariposas heliconias no son raras ni inconspicuas. De hecho, están entre las maripo- sas más obvias y hermosas del Neotrópico. Vuelan lento, casi con delicadaza y son muy fáciles de ver en los bordes de los bosques como así también en el interior de los bosques lluviosos. Posadas sobre una planta, las mariposas se ven de colores brillantes, muchas iridiscentes. ¿Por qué son tan conspicuas? Considere el riesgo potencial para el insecto. La mayoría de las aves tropicales se alimentan mucho de insectos. Vale recordar que exis- ten más de 300 especies ¡sólo de atrapamoscas tiránidos! Parecería suicida para un grupo de mariposas ser tan coloridas como luces de neón, aparentando decir “cómeme”.
Recuerde sin embargo que en los trópicos si algo es evidente puede indicar peligro (página 82). Si las mariposas heliconias fueran desagradables para los posibles predado- res, sería una ventaja potencial para ellas ser evidentes. Es probable que si un ave ingie- re un insecto no comestible recuerde la desagradable experiencia y evite intentar devo- rar otros insectos de ese grupo.
Las mariposas heliconias son uno de los tantos grupos brillantemente coloridos, que incluyen un ejemplo muy bien estudiado de las zonas templadas: la conspicua y anaranjada Mariposa Monarca (Danaus plexippus), conocida para cualquiera que esté aunque sea vaga- mente interesado en lepidópteros. Lincoln Brower (1964, 1969) estudió qué tan comestibles eran las monarcas para las Urracas Azules (Cyanocitta cristata) y descubrió que las Monarca son de hecho venenosas para las urracas. Una urraca vomitó los restos de una Monarca minutos después de que haberla comido. A partir de ese momento, el ave no volvería a tocar otra Monarca. El ave recordó fácilmente el brillante patrón de color de las mariposas.
Las orugas de Monarca se alimentan de asclepias muchas de las cuales contienen altas concentraciones de glicósidos cardiacos. Estas orugas retienen los glicósidos en sus teji- dos que luego de la metamorfosis se conservan en los adultos, haciéndolos poco comes- tibles. Las Monarca han dado un efectivo giro evolutivo. Se han adaptado a los compues- tos defensivos de las asclepias, los glicósidos cardiacos y los usan para protegerse a sí mis- mas. No sólo obtienen el uso virtualmente exclusivo de las asclepias (pocos insectos más pueden comerlas), sino que además se protegen usando sus compuestos defensivos. Las heliconias aparentemente hacen lo mismo (Brower et al. 1963). Las mariposas adornadas con coloración de advertencia son propensas a almacenar compuestos vegetales defensi- vos (o los usan como precursores para sintetizar sus propios compuestos defensivos) siendo así capaces de enfermar a sus depredadores (Brower y Brower 1964).
Curiosamente, en el Neotrópico algunas Monarca resultan comestibles para las aves al menos durante parte del año. En Guanacaste, Costa Rica, DeVries (1987) observó que individuos cautivos de Urraca de Garganta Blanca (Calocitta formosa) comían Monarcas capturadas al inicio de la estación húmeda pero no aquellas capturadas después de este periodo. DeVries indica que las tres especies de mariposas Danaus que se encuentran juntas en Costa Rica no parecen formar parte de un complejo mimético (ver abajo) y que el hecho de que los adultos de cualquiera de estas especies tenga o no el mismo gusto desagradable, tan bien documentado para las poblaciones de Monarca de América del Norte, sigue siendo una pregunta sin respuesta.
En Costa Rica, Woodruff Benson (1972) alteró el patrón de coloración de un grupo de Heliconius erato, una poco apetecible mariposa común de brillantes colores. Pintó a las mariposas alterando el patrón de coloración de sus alas de modo tal que resultara
irreconocible para las aves predadoras. También separó un grupo idéntico de especime- nes normales para control. Liberó números iguales de individuos mariposas control nor- males y de mariposas alteradas con patrones de coloración únicos. Significativamente, un número menor de individuos alterados fueron recapturados, un indicador obvio de que sobrevivieron menos. Algunas mariposas alteradas recapturadas mostraban marcas del ataque de las aves. Benson incluso fue capaz de identificar una especie de ave, el Jacamar Colirrufo (Galbula ruficaudata), por la forma de las marcas que dejó en el ala de una mariposa. Benson concluyó que el patrón de las alas sirve como protección, una vez que los depredadores se lo aprenden y lo asocian con algo incomible.
Existe un costo obvio asociado con la coloración de advertencia. En cada generación algunos individuos se sacrifican para educar a los depredadores. ¿Por qué debería una mariposa dar su vida en beneficio de su especie? La respuesta es que probablemente no lo hace, sino que más bien da su vida en beneficio de sus propios genes. Las mariposas heliconias tienen un rango habitacional limitado y una hembra puede vivir hasta seis meses, virtualmente la edad de Matusalén para una mariposa. Las sedentarias hembras