Conducimos diariamente sobre una estrategia de defensa de las plantas tropicales, esto es, las llantas de caucho. El Árbol del Caucho (Hevea brasiliensis) que puede llegar a los 36,5 m de altura, es uno de los muchos árboles tropicales que produce látex, resinas y gomas, que actúan para hacer al árbol menos comestible. La sabia del Árbol del Caucho es una suspensión lechosa en un líquido acuoso contenido en conductos bajo la corteza, por fuera del cambium y el floema (Janzen 1985). Se solidifica en contacto con el aire y puede ayudar a cerrar heridas, brindando protección contra posibles invasiones microbianas y estorbando a los herbívoros. De hecho, imagine la reacción de un insecto como una larva gorgojo o una termita al taladrar la corteza y toparse con un líquido pegajoso y solidifi- cante. El látex está presente en las plantas de muchas familias (Euphorbiaceae, Moraceae, Apocinaceae, Caricaceae, Sapotaceae y otras), un ejemplo de convergencia adaptativa en la técnica defensiva de muchas especies de plantas tropicales (Janzen 1985). El árbol del chicle, Manilkara zapota, que crece en bosques lluviosos por toda América Central, pro- duce un látex natural llamado chicle, del cual se hace la goma de mascar, el chicle.
Aquellos árboles cuyas hojas carecen de repelentes químicos contra las hormigas corta hojas, las desaniman a cortarlas secretando sabia que se adhiere a sus piezas y apéndices bucales (Hubbell et al 1984). Las hormigas corta hojas toman hojas caídas de los árboles de Euphorbia leucocephala, pero no cortan las hojas intactas, presumiblemen- te porque de hacerlo inducirían a las hojas a secretar sabia copiosamente (Stradiling 1978). Sin embargo, algunos insectos herbívoros se han adaptado para defenderse del látex. Por ejemplo, una especie de oruga corta hojas de papaya de manera tal que el látex fluye en dirección opuesta a donde se alimenta el insecto (Janzen 1985).
Además, los árboles tropicales pueden ser espinosos, o tener hojas cubiertas con diminutas “camas de clavos” llamados tricomas que a veces literalmente atraviesan a las orugas (Gilbert 1971). Algunos experimentos han demostrado que los bordes filosos y dentados les ayudan a algunas hojas a reducir la predación por orugas. Cuando experi- mentalmente se remueven los dientes, las orugas se dan un festín (Ehrlich y Raven 1967). En Belice, evito asir el tronco de los ejemplares jóvenes de Palma Coyol,
Acrocomia vinifera. Esta especie, común en el sotobosque, tiene espinas de 5 cm que
tapizan la parte baja de su tronco. Cada uno de estos filosos y dentados estiletes está cubierto de líquenes y diversos microbios y puede fácilmente causar una infección si
penetra la mano. Las Palmas Coyol también tienen espinas largas y filosas en las nerva- duras centrales por atrás de las hojas. No son las únicas que tienen defensas filosas, ya que en los trópicos muchas especies de palmas del sotobosque están generosamente dotadas de espinas. Aun la propia madera de los árboles tropicales es a menudo bastan- te dura, una posible adaptación para repeler a las siempre presentes hordas de termitas. La dureza de la hoja, su valor nutritivo y contenido de fibra también afectan la capa- cidad para resistir a los herbívoros. Coley (1983) examinó las tasas de herbivoría y su relación con las características defensivas de cuarenta y seis especies de árboles del dosel en la Isla Barro Colorado. Comparó hojas jóvenes con hojas adultas y especies coloni- zadoras de claros con especies tolerantes a la sombra. Observó que en general, las hojas jóvenes eran devoradas mucho más que las maduras a pesar de que muchas estaban car- gadas de fenoles (indicando que los fenoles no desalientan la herbivoría). Las hojas jóve- nes, sin embargo, eran más ricas en nutrientes, pobres en fibras y menos duras. Las hojas maduras de las especies colonizadoras de claros eran devoradas seis veces mas rápido que las de las especies tolerantes a la sombra y en general, las especies colonizadoras de claros tenían menos hojas duras con menores concentraciones de fibras y fenoles que las especies tolerantes a la sombra. Los árboles colonizadores de claros crecían más rápi- do pero su tiempo de vida era menor. Coley concluyó que la dureza de la hoja, su con- tenido de fibra y valor nutritivo afectaban más los patrones de herbivoría que los com- puestos defensivos. Estudios sobre selección nutricional en monos aulladores (ver abajo) llegaron a conclusiones similares (Milton 1979, 1981).
La planta tropical típica combina diversos compuestos defensivos con defensas mecánicas. Algunas plantas contienen hasta noventa compuestos defensivos diferentes enlazados en sus tejidos, que van desde carcinógenos hasta estimulantes. Los bordes de las hojas pueden estar tapizados de espinas y estas también ayudan en la protección de la corteza. Pueden haber químicos en el látex y la madera puede contener cristales de silicio, una especie de “vidrio molido” para protección (Janzen 1975, 1985). Algunas plantas utilizan insectos para defenderse. La Acacia Cuernos de Toro, descrita en el capí- tulo 5, es protegida por su hormiga residente, la Pseudomyrmex. Ecológicamente, las hormigas cumplen el rol de los compuestos defensivos para estas acacias. Las especies de acacias que no tienen hormigas contienen glicósidos cianogénicos, de los cuales care- cen las acacias que sí tienen hormigas (Janzen 1966). Las hormigas también están impli- cadas en la defensa de otras especies tales como las cecropias y pasionarias.
La Carrera Armamentista Evolutiva
Dados los numerosos tipos de compuestos defensivos y defensas mecánicas que muchas especies de plantas neotropicales tienen, resulta sorprendente que haya algún herbívo- ro capaz de comerlas. Pero algunos lo hacen. La evolución actúa en ambas direcciones. Vale recordar que los compuestos defensivos evolucionaron como respuesta a presiones selectivas ejercidas presumiblemente por diversos herbívoros y patógenos. Un compues- to defensivo, al evolucionar, actúa como una presión selectiva para que herbívoros y patógenos desarrollen resistencia, o alguna otra estrategia, para contrarrestar las defen- sas de la planta (vale recordar la discusión sobre coevolución del capítulo 5). Al volver- se vulnerable un vez más, la planta sufre otras presiones selectivas que la impulsan a desarrollar un nuevo compuesto defensivo y de hacerlo, este a su vez actúa como una
nueva presión selectiva sobre los herbívoros. Y así giran las aspas del molino evolutivo. Un evolucionista (Van Valen 1973) comparó este proceso con la Reina de Corazones de la fábula de Alicia en el País de las Maravillas, que siempre se apuraba para llegar a tiem- po. Debido a las realidades de la coevolución y a los muchos milenios que lleva en curso en el Neotrópico, las plantas han podido acumular una reserva sustancial de compues- tos defensivos para perdurar en el bosque lluvioso a través del tiempo evolutivo.
Tendencias Latitudinales
Como se ha mencionado, los compuestos defensivos están bien distribuidos en la zona tem- plada y se encuentran tanto en el Ártico como en los trópicos. Los Lemingos, esos pequeños y graciosos roedores de la tundra, cuyas poblaciones a veces aumentan enormemente, son afectados periódicamente por los compuestos defensivos de algunas de las plantas de su dieta. Es verdad, sin embargo, que los ecosistemas tropicales son hábitats donde los com- puestos defensivos se encuentran abundantemente representados. La diversidad de especies y la presencia de compuestos defensivos aumentan conforme la latitud disminuye (Pág. 87). Levin (1976) realizó un estudio detallado de la distribución geográfica de las plan- tas que contenían alcaloides. Grupos vegetales de especies herbáceas, arbustos y árboles incluían un porcentaje significativamente mayor de especies tropicales con alcaloides. En total, el 27% de las especies templadas estudiadas contenían alcaloides, comparado con el 45% de las tropicales. Las plantas evolutivamente más primitivas como las mag- nolias, de las cuales muchas son tropicales, contenían más alcaloides que las especies de familias que evolucionaron más recientemente.
En Kenia, el 40% de las especies de plantas estudiadas contenían alcaloides, en tanto que en Turquía sólo el 12,3% y en Estados Unidos 13,7%. En Puerto Rico, un área tropi- cal pero mucho más pequeña que los Estados Unidos, el 23,6% de las plantas estudiadas contenían algún alcaloide. El análisis de Levin reveló una merma lenta pero sostenida del porcentaje de plantas con alcaloides del ecuador hacia el norte, una tendencia llamada
clina latitudinal. Una posible explicación a esta clina es que, al estar menos sujetas a la pre-
sión por plagas, muchas especies no tropicales no hayan desarrollado altos contenidos de alcaloides. Otra posibilidad es que la presión por plagas, al variar sustancialmente entre las áreas tropicales y templadas, haga que se seleccionen diferentes químicos defensivos.
Tendencias Ecológicas
Los compuestos defensivos están presentes en plantas de virtualmente todos los hábi- tats, pero algunas tendencias son evidentes. Los bosques tropicales de tierras bajas, man- glares pantanosos, desiertos y bosques montanos lluviosos y nubosos, son todos hábi- tats donde los compuestos defensivos abundan. El bosque y las praderas alpinos así como las áreas alteradas (ver abajo) tienen menos plantas que contengan compuestos defensivos.
Los compuestos defensivos abundan en los bosques de tierras bajas que se encuen- tran en los suelos blancos y arenosos, pobres en nutrientes, del norte de la región ama- zónica (Pág. 57). Las hojas de la vegetación de los bosques de suelos blancos, costosas de reemplazar (Janzen 1985), tienen una vida larga y su concentración de compuestos defensivos es tal que, aún después de caer de la planta, nada las puede comer. Sus com-
puestos defensivos deben ser lavados por la lluvia para que la hoja pueda ser desmenu- zada y sus minerales reciclados. Los ríos de aguas negras, característicos de las regiones con suelos blancos y arenosos, son negros por los fenoles arrastrados por el agua (por ejemplo taninos). La razón más probable para las altas concentraciones de compuestos defensivos en los bosques de suelo blanco y arenoso, es que para las plantas debe ser más eficiente producir hojas cargadas de compuestos defensivos que reemplazar las hojas destruidas por patógenos microbianos, hongos o herbívoros (Janzen 1985). Debido a la escasez de minerales en el suelo, reemplazar hojas es una empresa más cos- tosa que sintetizar compuestos defensivos que ayuden a la longevidad de la hoja.
Las áreas que experimentan una sucesión ecológica tienden a tener especies que invierten en compuestos defensivos de manera diferente a aquellas de suelos pobres. La mayoría de las especies sucesionales compiten para maximizar sus tasas de crecimiento. Parecen sintetizar alcaloides, glicósidos fenólicos, y glicósidos cianogénicos, todos pre- sentes en bajas concentraciones y cuyo costo energético conjunto es relativamente bajo. En contraste, las plantas de suelos pobres en nutrientes invierten en compuestos defen- sivos de alto costo metabólico, como polifenoles y fibra (por ejemplo lignina) que son retenidos como defensas pasivas en hojas y corteza. Los árboles crecen más lento pero están bien protegidos durante su crecimiento. Estos patrones defensivos contrastantes en las plantas pueden estar relacionados con la disponibilidad de recursos (Coley et al. 1985). En sitios pobres en recursos, los compuestos defensivos duraderos y “caros” son los preferidos. En sitios ricos en recursos, se prefieren los compuestos defensivos “bara- tos”, de menor duración, ya que el árbol es capaz de dedicar suficiente energía para un crecimiento rápido y de reemplazar los compuestos defensivos según su necesidad.
Muchas especies sucesionales están sujetas al ser dañadas por herbívoros (Brown y Ewel 1987). Las cecropias crecen rápido y he podido observar varias con las hojas muy dañadas. Quizás las cecropias “sacrifican” la protección de los compuestos defensivos en pos de lograr un crecimiento más veloz. También he visto hierbas y enredaderas profun- damente dañadas en áreas sucesionales adyacentes a bosques maduros, donde el daño en las hojas del sotobosque era mucho menor. Las áreas que experimentan una sucesión temprana, son áreas ricas en recursos. Mientras más y más especies invaden y crecen en el lugar, la competencia entre individuos reduce la disponibilidad total de recursos por individuo y hace prevalecer a las especies adaptadas a crecer más lentamente pero con persistencia. Janzen (1975) estimó que la densidad de insectos es cinco a diez veces mayor en áreas sucesionales que en el estrato bajo del bosque lluvioso maduro, presu- miblemente porque las especies sucesionales son más apetecibles para los insectos.
La batalla entre los insectos herbívoros y una planta del sotobosque, Piper arieianum, está bien documentada en la Estación Biológica La Selva, en Costa Rica. El daño que los insectos causan a esta especie varía marcadamente de una planta a otra y algunas resul- tan genéticamente más resistentes a los herbívoros que otras (Marquis 1984). La herbi- voría ha tenido una fuerte influencia selectiva en la evolución de las defensas de Piper. Quizás algunos individuos de Piper “arriesgan” invertir más en crecer y reproducir rápi- damente que en compuestos defensivos, mientras que otros crecen mas lentamente pero están mejor protegidos. Las plantas con pocas defensas pueden estar parcialmente pro- tegidas si se encuentran entre plantas bien defendidas, donde los herbívoros son más escasos.