Si bien la apariencia de las heliconias y de muchas otras mariposas tropicales es muy lla- mativa, varias son a menudo difíciles de identificar ya que las diferentes especies lucen extraordinariamente similares: se imitan unas a otras. Cuando trate de identificar una mariposa tropical, obsérvela muy de cerca porque puede no ser lo que aparenta. Puede ser una especie completamente distinta; un imitador de lo que usted piensa que es.
Mimetismo Batesiano
Henry Walter Bates (1862), uno de los primeros naturalistas en explorar la Amazonia, se asombró al descubrir que algunas especies de mariposas no relacionadas entre sí, se parecían. Sugirió que las especies comestibles podrían ganar protección contra los depredadores si copiaban a las nocivas especies no comestibles, un fenómeno ahora conocido como mimetismo batesiano. Bates estaba en lo cierto. La especie no comestible, llamada el modelo, es esencialmente imitada por la especie comestible, llamada el imi- tador. Al parecerse mucho a una especie no comestible, el imitador disfruta de la pro-
tección que le brinda su similitud con el modelo. Para el modelo, la presencia de imita- dores comestibles hace más difícil que los depredadores aprendan a evitarlo. Si por ejemplo un depredador encontrara uno o incluso dos imitadores comestibles en su pri-
mera experiencia, es probable que posteriormente no creyera que el modelo nocivo sea
siempre nocivo. Por consiguiente, el mimetismo batesiano es más efectivo cuando el imitador no es muy abundante. Si por ejemplo fuera tan abundante como el modelo, el sistema resultaría relativamente poco protector, ya que los predadores encontrarían imi- tadores comestibles con la misma facilidad que modelos nocivos.
Un ejemplo clásico de mimetismo batesiano es la Mariposa Virreina norteamerica- na, Basilarchia archippus. La Virreina, un miembro de la familia Nymphalidae, tiene una fuerte semejanza con la Monarca, un danaido. Ambas son anaranjadas con venas alares negras. Como mencioné más arriba, las Monarca, en virtud de su dieta contaminada por glicósidos cardiacos de las asclepias, no son comestibles. Las Virreina se alimentan prin- cipalmente de plantas de la familia del sauce y son bastante comestibles. Cualquier lepi- dopterólogo puede decir que es mucho más difícil encontrar una Virreina que una Monarca. El mimetismo funciona pero sólo si la población imitadora en cualquier área dada es pequeña. (Un giro interesante sobre el mimetismo es que algunas Monarca ¡se “imitan” a sí mismas! Existen asclepias de las que se alimentan las orugas de Monarca que contienen pocos o ningún glicósido cardiaco. Las mariposas de estas orugas son comestibles pero aun así se protegen estando con monarcas no comestibles, un fenóme- no denominado por Lincoln Brower (1969) automimetismo.
Las mariposas exhiben varios ejemplos de mimetismo batesiano en el Neotrópico (Gilbert 1983). Sin embargo, no son los únicos imitadores batesianos. Paul Opler (1981) develó un sistema de mimetismo Batesiano en el cual una especie particular de insecto inocuo, Climaciella brunnea, un mantíspido depredador del orden Neuroptera (al que pertenecen las crisopas, moscas Dobson y polillas de agua entre otros) ha desarrollado un extraño parecido con cinco especies diferentes de avispas. Los neurópteros, carentes de aguijón, al igual que Virreinas y otras mariposas, imitan una variedad de modelos y aparentan ser lo que no son ganando protección.
Mimetismo Muleriano
Aunque el mimetismo batesiano está bien representado en los trópicos, recuerde que la mayoría de las especies de plantas tiene alguna combinación de compuestos defensivos. Por consiguiente, cualquier oruga probablemente tendrá que arreglárselas con los compuestos defensivos al adaptarse a una fuente alimenticia. Las orugas no comestibles deberían ser relativamente comunes en los trópicos debido a que muchas de las plantas que comen tie- nen compuestos defensivos que, si son almacenados o metabólicamente modificados por el insecto, podrían convertirlo en una criatura no comestible. En 1879, Fritz Muller sugirió que dos o más especies no comestibles podrían beneficiarse por semejanza cercana. Si dos especies que no son comestibles se asemejan, un depredador potencial aprendería a evitar- las al tomar sólo una, no las dos. A mayor semejanza, mayor es la ventaja para ambas espe- cies. Este concepto de patrones convergentes entre especies no comestibles se denomina
mimetismo muleriano. Al contrario del mimetismo batesiano, el muleriano es básicamente
mutualista, ya que los individuos de ambas especies resultan beneficiados.
ción brillante y lucen extraordinariamente similares (DeVries 1987). Aún más extraordi- naria es la existencia de once razas distintas de H. melpomene en el trópico americano, que se distribuyen entre México y el sudeste de Brasil. Estas razas no lucen igual. John R. G. Turner (1971, 1975, 1981) observó que para cada raza local de H. melpomene, existe una raza local virtualmente idéntica de H. erato. ¡La variación racial de ambas especies ha sido convergente en todo su rango de distribución! Tan sólo una raza de H. erato, restringida a una pequeña región en el noreste de América del Sur carece de su homóloga H. melpome-
ne. Estas dos especies son un claro ejemplo de mimetismo mulerian Evolución del Mimetismo
Puede parecer extraño que dos especies diferentes, con una composición genética presumi- blemente distinta, evolucionen de alguna manera para verse esencialmente idénticas. Pero tal concordancia evolutiva en realidad no es inusual. Existen muchos ejemplos bien conoci- dos de lo que los evolucionistas llaman convergencia, o evolución paralela, donde organis- mos genéticamente distintos desarrollan un gran parecido bajo presiones de selección simi- lares. Por ejemplo, muchos marsupiales australianos se asimilan anatómicamente a determi- nados mamíferos placentarios de América del Norte a pesar de estar genéticamente muy ale- jados. No debería sorprender, por ende, que diversas especies se conviertan en imitadoras de otras. Se ha sugerido que la espectacular variación racial aparente en Heliconius melpone y H.
erato es un ejemplo de evolución rápida, una forma de equilibrio puntuado (Gould y
Eldredge 1977), en la cual la impresionante variación racial a lo largo del área de distribu- ción de las especies no está acompañada de una subsiguiente especiación (Turner 1988).
Investigaciones recientes sobre mimetismo han demostrado que algunos patrones de imitación parecen estar controlados no por cientos o docenas de genes sino por uno o unos pocos que afectan sobre el fenotipo del organismo de manera importante. Por ejemplo, en Heliconius melpomene y H. erato hay cerca de treinta y nueve genes que pare- cen afectar el patrón de coloración, pero tanto las diferencias como las similitudes racia- les entre las dos especies parecen estar influenciadas por tan sólo cuatro o cinco genes (Nijhput 1994). Investigaciones adicionales enfocadas en el ADN mitocondrial (ADNmt) sorprendentemente han concluido que Heliconius melpomene y H. erato no comparten un ancestro común reciente en su historia evolutiva. En otras palabras, estas especies no son parientes evolutivos muy cercanos, una gran sorpresa considerando su similitud fenotípica. Las diversas razas de ambas especies parecen haber evolucionado durante los últimos 200.000 años y también sorprende que los fenotipos convergentes hayan evolucionado independientemente tanto dentro de una como entre especies (Brower 1996). Sin embargo, dada la posibilidad de que los patrones de coloración estén regulados por unos pocos genes, quizá la amplia separación evolutiva entre las dos heli- conias, incluso a la luz de la extraordinaria similitud de sus patrones alares en toda su toda el área de distribución, no debería ser tan sorprendente.
Complejos Miméticos
Tanto el mimetismo batesiano como el muleriano han conducido a la evolución de amplias convergencias entre los principales grupos de mariposas en los trópicos. Docenas de especies distintas convergen en apariencia, haciendo de la identificación de
las mariposas una pesadilla para los taxónomos. Christine Papageorgis (1975), trabajan- do en Perú, identificó cinco complejos de coloración distintos entre las mariposas, cada uno de los cuales incluye varias especies imitadoras. También encontró que cada com-
plejo mimético tendía a ocupar un determinado estrato distinto del bosque lluvioso.
Del suelo del bosque hasta los 2 metros está el complejo transparente, mariposas con alas transparentes con venas alares negras. De los 2 a los 7 metros está el complejo tigre, consistiendo de mariposas rayadas amarillas, marrones, negras y anaranjadas, la mayo- ría de las cuales son imitadoras mulerianas. De los 7 a los 15 metros domina el comple-
jo rojo. Estas mariposas incluyen tanto a Heliconius erato como a H. melpomene. Desde
los 15 a los 30 metros está el complejo azul, que son todas heliconias con azul iridiscen- te en las alas posteriores y bandas amarillas en las alas anteriores. Por último, de los 30 metros al dosel y aun más arriba está el complejo anaranjado, otro grupo de heliconias con alas anaranjado brillante y venas alares negras.
Papageorgis se preguntó por qué estos cinco complejos estaban estratificados verti- calmente en los bosques lluviosos. Después de algunos trabajos experimentales, conclu- yó que el patrón de coloración de cada complejo en vuelo era críptico a la altura especí- fica que normalmente vuelan en el bosque lluvioso. Relacionó los patrones de coloración de los complejos con los patrones de penetración de luz en el bosque lluvioso y sugirió que, a la altura que normalmente ocupa, cada complejo de color es el más difícil de detec- tar en vuelo para los depredadores. Papageorgis argumentó que las mariposas brillante- mente marcadas no atraen necesariamente la atención de los depredadores sino que “por el contrario, pueden ser crípticas en vuelo, dando así una segunda oportunidad de esca- par hacia el follaje a cualquier mariposa perseguida por un depredador poco informado u olvidadizo”. Si Papageorgis está en lo correcto, las mariposas tropicales de una misma especie podrían emplear la coloración de manera tanto críptica como de advertencia, dependiendo exactamente de sobre qué están volando, o de si están perchadas.