La respuesta son las drogas. Tanto las hojas de plantas de zonas templadas como tropica- les están profusamente embebidas en químicos nocivos, algunos muy conocidos por los humanos. Como bien dice Daniel Janzen (1975): “A los ojos de los herbívoros, el mundo no está coloreado de verde, sino mas bien está pintado de morfina, L-DOPA, oxalato de calcio, cannabinol, cafeína, aceite de mostaza, estricnina, rotenona, etc.” Muchos venenos y estimulantes muy conocidos en la cultura humana, drogas que van desde el curare hasta la cocaína, provienen de plantas tropicales. Los fisiólogos vegetales a menudo denominan a estos y muchos otros químicos presentes en las plantas “compuestos secundarios”, por- que la mayoría parece carecer de una función metabólica directa, como intervenir en la fotosíntesis. Sin embargo los compuestos secundarios tienen una función vital.
Las plantas contienen muchos tipos de compuestos secundarios diferentes y cual- quier planta dada puede tener docenas de ellos. Debido a que colectivamente ayudan a proteger a las plantas, en general se los llama compuestos defensivos o aleloquímicos. Es probable que se originaran como subproductos metabólicos genéticos accidentales o desechos químicos que, por casualidad, proveyeron algún grado de protección a la plan- ta ante los ataques de microbios o herbívoros. Tales mutaciones confieren gran vigor a
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la planta y así la selección natural favorece el rápido almacenamiento de estas sustancias (Whittaker y Feeny 1971). La mayoría de los investigadores no atribuyen una función metabólica directa a los compuestos secundarios, arguyendo en cambio que sirven por completo para defensa (Ehrlich y Raven 1967; Janzen 1969, 1985). Sin embargo, hay evidencia que algunos de los compuestos secundarios pueden ser directamente funcio- nales (Seigler y Price 1976; Futuyma 1983). No obstante existe amplia evidencia a favor del argumento que propone que la función primaria de muchos compuestos secunda- rios es la defensa de la planta. La mayoría de las especies de plantas contienen una varie- dad impresionante de compuestos defensivos que representan varios grupos químicos principales. La función principal de algunos compuestos defensivos es proteger a la planta contra los herbívoros, otros protegen contra las bacterias y hongos.
Alcaloides
Los alcaloides se encuentran entre las drogas más adictivas y conocidas. Sustancias tan cono- cidas como cocaína (de la coca), morfina (de la amapola del opio), cannabinol (de la marihuana), cafeína (del café y té) y nicotina (del tabaco), son todas alcaloides. En total hay más de 4.000 alcaloides conocidos que están globalmente distribuidos entre 300 familias de plantas y más de 7.500 especies. Una sola especie de planta puede contener cerca de 50 alca- loides diferentes (Levin 1976). Por supuesto que no todas las especies que contienen alca- loides se encuentran en los trópicos. Aunque las especies tropicales contienen muchos alca- loides (ver abajo), estos también están presentes en las plantas de zonas templadas. Se esti- ma que aproximadamente el 20% de todas las especies de plantas vasculares contienen alca- loides (Futuyma 1983). Los alcaloides no sólo están presentes en las hojas sino en casi cual- quier parte de la planta, incluyendo las semillas, raíces, brotes, flores y frutos.
La mayoría de los alcaloides tienen sabor amargo. En los mamíferos, dependiendo del nivel de la dosis, tienden a interferir tanto con la función hepática como con la de la membrana celular. También pueden interrumpir la lactancia, causar aborto o defectos de nacimiento. Muchos son adictivos. De todas estas características, probablemente el sabor amargo combinado con la dificultad en las funciones digestiva y hepática sea lo que desaliente a los animales a ingerir vegetación rica en alcaloides.
Por ejemplo, se ha demostrado experimentalmente que la cafeína disuade a los insectos de alimentarse (Nathanson 1984). La cafeína es un tipo de alcaloide llamado metilxantina y tanto ésta como las metilxantinas sintéticas dificultan seriamente el fun- cionamiento de los sistemas enzimáticos del Gusano del Tabaco (Manduca sexta). El daño se produce en concentraciones consideradas normales para plantas en estado sil- vestre, así la cafeína, a pesar de ser un estimulante para el humano, es en realidad una forma de insecticida. Sin embargo, la mayoría de los alcaloides no parecen funcionar como inhibidores de alimentación para insectos (Hubbel, pers. Com. 1987). Es proba- ble que la función principal de algunos alcaloides sea más la de almacenar carbono y/o nitrógeno que la de actuar como compuestos defensivos (Futuyma 1983).
Fenoles y Taninos.
Los compuestos fenólicos son a menudo abundantes en las plantas (Luevin 1971). Un grupo de estos aporta el sabor picante a muchas de las especias más conocidas y otro,
conocido como los taninos, provee los compuestos básicos usados para curtir pieles. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de los encinos (Quercus spp.) de áreas templadas como también en muchas plantas tropicales como los mangles.
Un trabajo realizado en Cecropia peltata en la Isla Barro Colorado, Panamá, indicó que los taninos estaban muy concentrados en los árboles jóvenes, pero su concentración declinaba en las plantas más viejas (Coley 1981). Los niveles de taninos eran más bajos en plantas que crecían a la sombra, indicando que el acceso a niveles altos de fotosíntesis puede ser necesario para la producción de taninos. En experimentos de campo, se obser- vó que los herbívoros consumían el doble de plantas con bajo contenido de tanino que de plantas con alto contenido. Sin embargo, la producción de hojas se relaciona inver- samente con los niveles de taninos. Mientras más hojas tiene un árbol, menor es la can- tidad de tanino por hoja, indicando que la producción de tanino, si bien puede servir para protección, es claramente costosa para la planta. Tal vez les sirva más a árboles que compiten intensamente por obtener luz, como la Cecropia, limitar la producción de tani- nos para favorecer un crecimiento más rápido.
Los fenoles son pequeñas proteínas almacenadas en las vacuolas celulares que se rompen cuando un insecto u otro herbívoro muerden la hoja. Al ser liberados, los feno- les se combinan con varias proteínas, incluyendo aquellas enzimas necesarias para divi- dir polipéptidos (partes de las proteínas) en la digestión, haciendo que quizás sea más difícil para un herbívoro digerir las proteínas. El daño a las hojas inferido por insectos o patógenos puede estimular la producción de fenoles (Ryan 1979).
Por supuesto que los fenoles o taninos no rechazan a todos los insectos herbívoros. Las hormigas cortadoras de hojas, uno de los herbívoros principales en todo el Neotrópico (pág. 133), parecen no ser disuadidas por su presencia (Hubbell et al 1984). El rol de los fenoles y particularmente de los taninos, como inhibidores adaptativos de herbívoros es bastante cuestionable. Hay poca evidencia directa, por ejemplo, de que los taninos sirvan como mecanismo general de defensa (Zucker 1983). Los taninos pueden desanimar a algunos insectos inicialmente, pero por último sólo estimulan la acción de la selección natural haciendo que los insectos desarrollen resistencia a ellos, como ha sucedido por ejemplo con el uso de insecticidas como el DDT. Algunos insectos, en espe- cial aquellos adaptados a alimentarse de diversas plantas, tienen enzimas que vuelven inermes a algunos compuestos defensivos (Krieger et al 1971). Algunos tipos de taninos pueden ser efectivos principalmente contra insectos, mientras que otros pueden funcio- nar principalmente contra microbios y patógenos (Zucker 1983; Martin y Martin 1984).
Saponinas
Las saponinas son compuestos parecidos al jabón que son relativamente comunes en plantas tropicales y actúan destruyendo los componentes grasos de la membrana celu- lar. Algunos grupos indígenas las utilizan para envenenar y capturar peces. Las saponi- nas filtradas de las hojas actúan sobre las agallas de los peces dificultando la respiración.
Glicósidos Cianogénicos
Todos sabemos que el cianuro puede ser un veneno mortal. Muchas especies de plantas tropicales contienen compuestos de cianuro unido a una molécula de azúcar, llamados
glicósidos cianogénicos. Cuando se combina con enzimas tanto de la planta como del sistema digestivo de un herbívoro, se libera el azúcar, dejando cianuro de hidrógeno. Demás está decir que estas potentes plantas desaniman a los herbívoros. Es interesante notar que algunas variedades de mandioca, de las que se prepara la casava (pag 162), contienen concentraciones altas de glicósidos cianogénicos en la raíz, que es la parte comestible. Así, la raíz debe ser lavada intensamente con agua para eliminar el cianuro antes de ser ingerida (ver abajo.)
Los glicósidos cianogénicos están presentes en las pasionarias (Passiflora spp.), que son comidas por las orugas de las mariposas Heliconius (ver abajo). Cada especie de
Heliconius es capaz de neutralizar uno o dos glicósidos cianogénicos, por lo cual estas
mariposas son selectivas y cada especie sólo se alimenta de alguna especie de pasiona- ria en particular (Spencer 1984). Las orugas de mariposa tienen enzimas hidrolíticas específicas para neutralizar ciertos glicósidos cianogénicos.
Glicósidos Cardiacos
Los glicósidos cardiacos interfieren con la función del corazón. Digitalis, de la Dedalera (Digitalis purpurea) de zonas templadas, es un glicósido cardiaco comúnmente usado como estimulante del corazón. Los glicósidos cardiacos en altas concentraciones pueden ser fata- les para los corazones normales. Los miembros de la familia de las asclepias o algodoncillos
(Asclepiadaceae) están entre las diversas plantas que contienen glicósidos cardiacos Terpenoides
Los terpenoides son un complejo grupo de compuestos solubles en grasa que incluyen monoterpenoides, diterpenoides y sesquiterpenoides. Algunos son usados para sinteti- zar compuestos que pueden imitar las hormonas de crecimiento de los insectos (impi- diendo su desarrollo en lugar de promoverlo) o pueden ser modificados en glicósidos cardiacos (Futuyma 1983). Algunos terpenoides desaniman tanto a los insectos como a los hongos. Un terpenoide en particular, el epóxido de cariofileno, repele por completo a la hormiga corta hojas, Atta cephalotes, impidiéndole cortar las hojas de Hymenaea
courbaril. Este terpenoide es altamente tóxico para el hongo que cultivan las hormigas
(Hubbell et al 1983). Un estudio sobre cuarenta y dos especies de plantas en un bosque seco de Costa Rica, reveló que el 75% contenía terpenoides, esteroides y ceras que repe- lían fuertemente a las hormigas corta hojas (Hubbell et al. 1984).
Aminoácidos Tóxicos
Algunas plantas tropicales, especialmente los miembros de la familia del fríjol y el gui- sante (leguminosas), contienen aminoácidos inútiles para construir proteínas, pero que interfieren con la síntesis de proteínas normal. Por ejemplo la canavanina imita a la arge- nina, un aminoácido esencial. Quizás el más conocido de los aminoácidos tóxicos es la L-DOPA, que puede ser un potente alucinógeno. Se encontró que tanto la canavanina como la L-DOPA se concentran en semillas de algunas plantas tropicales. En general, la función principal de los aminoácidos no proteicos, al menos en las legumbres, parece ser la de desanimar a los herbívoros (Harborne 1982).
Oxalato de Calcio
Las enredaderas de Philodendron de la familia Araceae, con sus grandes hojas, están entre las plantas tropicales más conocidas. La ampliamente distribuida Col Fétida (Symplocarpus foetidus) que crece en los pantanos y riberas de arroyos en Norteamérica oriental, es una de las pocas aráceas que alcanzan los climas templados del norte. La Col Fétida, como la mayoría de otras aráceas, contiene cristales de oxalato de calcio, sustan- cia cáustica que quema los delicados tejidos de la boca. La mayoría de las aráceas tropica- les tienen hojas muy grandes, que son blancos tentadores para los herbívoros. Viendo el gran tamaño de sus hojas, es fácil darse cuenta de cuan exitosa es la protección con que cuentan. Muy pocas de sus enormes hojas se ven masticadas de manera significativa.